, ... 5^. ^T*m. &?*% r^^*-l TW. f , p^' 5 I H Ural i %' 5*0, fc? P1B -'ja M"V ^ m^S f J MARINE BIOLOGICAL LABORATORY. Received /?.$. Accession No. -IHU %0 Given by ..Sv/>. *^\o-tU<> /V^U^/*u*^_ Place, t_ CLAsCCt^-tr?^/ r Jgh^yy^ry^t~ *#* No book or pamphlet is to be removed from the Lab- oratory without the permistion of the Trustees. iF.KoeMertMparinm LEIPZIG / Universittsstrasse 26. Specialgeschftfr Philologie und Naturwissenschaften. Filiale: BERLIN W., Unter den > inden 41. Csr LEHRBUCH DER ZOOLOGIE VON D* C CLAUS, O. . PROFESSOR DER ZOOLOGIE FXD VERGL. ANATOMIE AN DER UNIVERSITT WIEN, DIRECXOR DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST. FNFTE UMGEARBEITETE UND VERMEHRTE AUFLAGE. MIT 869 HOLZSCHNITTEN. / MAEBEG. N. G. ELWERT'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 1891. Alle Rechte vorbehalten. Die Yerlasrsfouchhi VORWORT ZUR FNFTEN AUFLAGE. Mit der vorliegenden Bearbeitung hat das Lehrbuch, welches in den ersten vier Auflagen den Titel Grundzge der Zoologie" fhrte, von da an aber in abgekrzter Form als Lehrbuch der Zoologie" ausgegeben wurde, seine neunte Auflage erfahren und ist in das letzte Jahr seines fnfundzwanzig- jhrigen Bestehens eingetreten. Obwohl ich bemht war, eine Vergrsserung des Textes mglichst zu vermeiden, so konnten doch bei dem Bestreben nach wissenschaftlicher Vertiefung an zahlreichen Stellen Zustze und Aenderungen nicht umgangen werden, welche im Vereine mit der zweckmssig erscheinenden Einschaltung neuer Holzschnitte eine nicht unbedeutende Vermehrung der Seitenzahl mit sich brachten. Ich hege jedoch die Hoffnung, dass sich das Buch auch in dieser wiederum verstrkten Form die wohlwollende und gnstige Aufnahme, deren sich dasselbe bislang zu erfreuen hatte, erhalten und insbesondere in den Kreisen der Studirenden, welche es mit der Ein- fhrung in unsere Wissenschaft Ernst nehmen, die seitherige Verbreitung be- wahren wird. Wenn es auch nur ein kleiner Theil des Inhaltes ist, dessen Kennt- niss fr viele Studirende, insbesondere fr die der Medicin, zur Ablegung der Prfung ausreicht, so wird derselbe doch erst im ganzen Zusammenhange der Darstellung zum vollen Verstndniss gelangen. Die speciellen Abschnitte mgen vielen nur als Erluterung und zu Belegen fr den allgemeinen Theil dienen, welcher in die Wissenschaften der Morphologie und Physiologie der Thiere eine Einleitung auf breiterer vergleichender Grundlage bietet. Daher schien mir denn auch eine nher eingehende, grndlichere Darstellung mehr wnschens- werth, als eine krzere, oberflchlichere Behandlung, welche, wie mehrere nach dem Muster meines seit Jahrzehnten eingebrgerten Buches unter starken Ab- krzungen ausgefhrte freie Uebersetzungen, oder auch in deutscher Sprache verffentlichte, beziehungsweise unter Abnderungen wieder in's Deutsche zurckbersetzte, den Studirenden als Leitfden angepriesene Nachahmungen VI Vonvort. zeigen, nur auf Kosten einer gleichmssigen und wissenschaftlichen Durch- fhrung zu erreichen ist und den Anforderungen eines wissenschaftlichen Lehrbuches nicht mehr entspricht. Es gereicht mir denn auch zur besonderen Befriedigung, dass die von mir eingeschlagene Behandlungsweise auch ausserhalb Oesterreichs und des deutschen Eeiches Billigung und Anerkennung gefunden hat, wofr die zahl- reichen Uebersetzungen in das Franzsische (mit drei Auflagen), Englische und Russische (mit je zwei Auflagen), sowie die in diesem Jahre begonnenen italienischen und spanischen Uebersetzungen (Montaner und Simon, Barce- lona) erfreuliche Belege sind. Die Drucklegung begann bereits Anfang 1889, hat also fast l 3 / 4 Jahre in Anspruch genommen, ein Umstand, welcher die Nichtbercksichtigung ein- zelner Arbeiten der jngsten Zeit erklrt und in einzelnen Capiteln der niederen Thiere Berichtigungen nothwendig macht. (Vergl. pag. 959.) Zu besonderem Danke fhle ich mich wiederum Herrn Professor Dr. C. Grobben verpflichtet, welcher mit der ihm eigenen Umsicht und Sorg- falt die Correctur berwachte. Wien, im October 1890. Der Verfasser. INHALTSVERZEICHNIS. Allgemeiner Theil. Seite- Organische und anorganische Naturkrper 1 Thier und Pflanze 6 Die Organisation und Entwicklung des Thieres im Allgemeinen 14 Individuum. Organ. Stock 15 Zelle und Zellengewebe 20 Zellen und Zellenaggregate 24 Die Gewebe der Bindesubstanz 30 Muskelgewebe 38 Nervengewebe 40 Grssenzunahme und fortschreitende Organisirung, Arbeitstheilung und Vervoll- kommnung 42 Correlation und Verbindung der Organe 45 Die zusammengesetzten Organe nach Bau und Verrichtung 47 Organe der Nahrungsaufnahme und Verdauung 48 Organe des Kreislaufes 54 Athmungsorgane. Kiemen 64 Lungen. Tracheen. Tracheenkiemen 65 Athembewegungen 67 Wrmeproduction 68 Harnorgaue 69 Animale Organe 73 Skeletbildungen 74 Nervensystem Sinnesorgane 78 Tastsinn Gehr 79 Sehen 81 Geruch 87 Geschmack Elektrische Organe 88 Psychisches Leben und Instinct 91 Fortpflanzung und Geschlechtsorgane 93 Urzeugung: 'b' 28680 Inhaltsverzeichnis.? . Seite Cestodes 361 Nemertini (Rhynchocoela) 374 Palaeouemertini 377 Scbizonemertini Hoplonemertini 378 Nemathelminthos Nematodes 379 Chaetognatha (Sagitta) 393 Acanthocephali 394 Annelides 397 Chaetopoda 401 Polychaetae 408 Errantia 411 Sedentaria 413 Oligochaetae 415 Terricolae 418 Limicolae Gephyrei 419 Chaetifera 422 Achaeta 424 Hirudinei 427 Rotatoria 432 Echinoderidae .436 Grastrotricha Arthropoda, Glieder f ssler 437 Crustacea 443 Entomostraca 450 Phyllopoda Branchiopoda 452 Cladocera 453 Ostracoda . . .456 Copepoda 461 Gnathostomata 467 Parasita Branchiura 468 Cirripedia 470 Pedunculata 475 Operculata 476 Abdominalia Apoda Rhizocephala Malacostraca 478 Leptostraca 479 Archaeostraca 481 Arthrostraca Amphipoda 483 Laemodipoda 486 Crevettina Hyperina 487 Isopoda 488 Aisopoda 491 Seite Anisopoda 492 Thoracostraca Cumacea 500 Stomatopoda 503 Schizopoda 505 Decapoda . 507 Makrura 508 Anomura 5l( Brachyura 511 Merostomata ... 513 Xiphosura 514 Arachnoidea.. 517 Scorpionidea 520 Pseudoscorpionidea 523 Solifugae Pedipalpi 524 Araneida 525 Phalangiida 532 Acarina 534 Pycnogoniden 539 Tardigrada 540 Linguatulida 541 Onychophora 543 Myriopoda 545 Chilopoda 550 Chilognatba 55 1 Hexapoda 553 Apterogenea 58* Orthoptera 587 Pseudoneuroptera 591 Neuroptera 595 Trichoptera 587 Rhynchota . Aptera 599 Phytophthires Homoptera-Cicadaria 60'. Hemiptera 603 Diptera Brachycera 606 Nemocera 608 Siphonaptera 60S Lepidoptera 610 Coleoptera 616 Strepsiptera 621 Hymenoptera 622 Terebrantia 625 Aculeata 627 Mollusca, Weicbthiere 631 Solenogastres 637 Lamellibrancbiata 639 Palaeoconchae 649 Inhaltsverzeiehniss. XI Seite Desmodontes 6-49 Taxodontes 650 Heterodontes Anisomyaria 651 Scaphopoda 652 Solenoconchae 654 < } a s r r o p o d a Placophora 665 Prosobrancbia 666 Cyclobrancbia 667 ZeugobrancMa Ctenobranchia 668 Heteropoda 670 Pulmonata 672 Opisthobrancbia 673 Tectibranchia 674 Nudibranchia Saccoglossa Pteropoda 675 Thecosomata 677 Gymnosomata Cephalopoda Tetrabranchiata 687 Dibranchiata 688 Decapodida 689 Octopodida i Molluscoidea, Molluscoideen ....690 B r y o z o a Endoprocta 695 Ectoprocta 696 Lophopoda Stelmatopoda 697 Brachiopoda 698 Ecardines 701 Testicardines 702 s Tunicata, Mantelthiere Tlietbyodea 706 Copelatae 714 Ascidiae simplices Ascidiae compositae 715 Ascidiae salpaeformes Thaliacea 717 Desmomyaria 721 Cyclomyaria 722 Vertebrata, Wirbeltbiere P i s c e s 740 Leptocardii 758 Cyclostomi 761 Elasmobranchii 764 Holocepbali 768 Plagiostomi 769 Seite Ganoidei 770 Teleostei 772 Lophobrancbii 773 Plectognathi Physostomi 774 Anacanthini 776 Acanthopteri Dipnoi 778 Monopneumona 780 Dipneumona 781 Arapbibia Apoda 791 Caudata 793 Ichthyoidea 794 Salamandrina 795 Batracbia 796 E e p t i 1 i a 799 Plagiotremata 811 Kionocrania 813 Crassilinguia Brevilinguia 814 Fissilinguia 815 Rhynchocephala 816 Saurii Vermilinguia 817 Annulata 818 Opbidia Opoterodonta .821 Colubriformia 822 Proteroglypba ... Solenoglypha 823 Hydrosauria Enaliosauria 825 Crocodilia Procoelia 827 Ckelonia Aves 831 Carinatae 858 Natatores Grallatores 860 Gallinacei 862 Columbinae 863 Scansores 865 Passeres 866 Eaptatores 870 Batitae 871 Struthioinorpbi Apterygia 872 Mammalia 874 Monotremata 899 Marsv/pialia 901 b* XII Iuhaltsverzeiclmiss. Seite Pedimana 904 Eapacia Carpophaga 905 Poephaga Rhizophaga 906 Placentalia Cetacea 910 Edentata , . 913 Condylarthra 915 Perissodactyla 917 Artiodactyla 923 Bunodonta 924 Selenodonta 926 Sirenia 931 Seite Proboscidea 932 Lamnungia 933 Eodentia -.934 Carnivora ... 937 Pinnipedia 941 Insectivora 943 Ghiropterae 945 Prosimiae 948 Primates 950 Arctopitheci 952 Platyrrhini 953 Catarrhini Der Mensch 954 Berichtigungen 959 gemeiner Theil. Organische und anorganische Naturkrper. In der Welt, welche sieh unseren Sinnen offenbart, unterscheidet man bende, organische, und leblose, anorganische Krper. Die ersteren, die Thiere nd Fflanzen, erscheinen in Zustnden der Bewegung und erhalten sich unter annigfachen Vernderungen, sowohl ihrer gesammten Form als ihrer Theile. ter stetem Wechsel der sie zusammensetzenden Stoffe. Die anorganischen rper dagegen befinden sich in einem Zustande beharrlicher Khe, zwar nicht thwendig starr und unvernderlich, aber ohne jene Selbststndigkeit der Be- gtig, ivelche sieh im Stoffwechsel ausspricht. Dort erkennen wir eine Organi- tion, eine Zusammensetzung aus ungleichartigen Theilen (Organen), in denen 3 Stoffe chemische Vernderungen erfahren, hier beobachten wir eine mehr leichartige, wenn auch nach Lage und Verbindungsweise der Molekle nicht nmer homogene Masse, deren Theile so lange in ruhendem Gleichgewichte ihrer rfte beharren, als die Einheit des Ganzen ungestrt bleibt. Im anorganischen Krper, im Krystalle, befindet sich die Materie im stabilen Gleichgewicht, \ hrend sich durch das organische Wesen ein Strom von Materie ergiesst. Zwar sind auch die Eigenschaften und Vernderungen der lebenden Krper m chemisch-physikalischen Gesetzen streng unterworfen, und man weist diese bhngigkeit mit dem Fortschritte der Wissenschaft immer schrfer nach, allein ? mssen doch eigenthmliche, ihrer Natur nach unbekannte materielle Anordnungen und insbesondere in ihrem Wesen unerklrte Bedingungen fr den Tganismus zugestanden werden. Diese Bedingungen, welche man als vitale zeichnen kann, ohne deshalb ihre Abhngigkeit von materiellen Vorgngen in "rage zu stellen, unterscheiden eben den Organismus von jedem anorganischen rper und beziehen sich 1. auf die Art der Entstehung, 2. auf die Art dei rhaltung, 3. auf die Form und Structur des Organismus. Die Entstehung lebender Krper kann nicht durch physikalisch-chemisch gentien aus einer bestimmten chemischen Mischung unter bestimmte] edingungen der Wrme, des Druckes, der Elektricitt etc. veranlasst werder, e setzt vielmehr erfahrungsmssig die Existenz gleichartiger oder mindestens ehr hnlicher Wesen voraus, aus denen sie auf dem Wege der elterlichen .eugung erfolgt. Eine selbststndige elternlose Zeugung (generatio aequivoca, Erzeugung) scheint bei dem Stande unserer Erfahrungen selbst fr die einfachsten C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 1 2 Organische und anorganische Naturkrper. Kohlenstoff Lebensstoff. Lebenskraf. und niedersten Lebensformen als gegenwrtig wirksam nicht nachweisbar (Pasteur), wenngleich noch in neuerer Zeit einzelne Forscher (Pouchet) durch Resultate bemerkenswerther, aber zweideutiger Versuche zu der ent- gegengesetzten Ansicht gefhrt worden sind. Die Existenz der gen&rdo Uequu voca wrde unserem Streben der physikalisch-chemischen Erklrung einen sehl wichtigen Dienst leisten, sie erscheint sogar als nothw endig es Postulat, um - i Theilen, Geweben (oder Organen nie- derer Ordnung) gebildet, welchen als letzte Einheit die Zelle zu Grunde liegt, *| , die ihrer Herkunft nach auf die Keim- zelle (Eizelle, /Spermatoolast) zurck- a Junge Eizellen einer Meduse, 6 Sarnenmutterzellen . , . (Spermatoblasten) eines Vertebraten, die eine in anioe- Zufhren ist. (JB lg. 1.) Diese aber Stellt beider Bewegung.. ihren Eigenschaften nach in directem Gegensatz zum Krystall und vereinigt in sich bereits die Eigenschaften des lebendigen Organismus. Dieselbe ist nicht etwa als membrans begrenztes Blschen mit flssigem Inhalt und Kern zu defmiren (Schwann), sondern als Klmpchen einer weichflssigen eiweisshaltigen Substanz [Protoplasma), in -p- 2 der Regel mit eingeschlossener homogener oder blschenfrmi- ger Dijfferenzirung, dem Kern, hufig mit einer peripheri- schen structurlosen Membran. Ist die letztere noch nicht aus- geschieden, so ussert sich das Leben in einer mehr oder min- der ausgesprochenen amoe- boiden Bewegung. Das zh- flssige Protoplasma vermag Auslufer und Fortstze von bestndig wechselnder Form zu entsenden und dieselben wieder einzuziehen. (Fig. 2.) In dieser organischen Grundform, aus welcher sich alle Gewebe und Organe des Thieres und der Pflanze auf- bauen, liegen bereits alle Charaktere des Organismus ausgesprochen. Die Zelle ist daher die erste Form des Organismus und selbst der einfachste Organismus. Whrend ihr Ursprung bereits auf vorhandene Zellen hnlicher Art hinweist, wird ihre Erhaltung durch den Stoffwechsel ermg- licht. Die Zelle hat ihre Ernhrung und Ausscheidung, ihr Wachsthum, ihre Bewegung, Formvernderung, ihre molekulare Organisation und Fortpflanzung. Unter Betheiligung des Zellkernes erzeugt sie durch Theilung oder endogene Bilduno- von Tochterzellen neue Einheiten ihrer Art und liefert das Material **$^''y$. :---'''"'"" ' J ' J ' , '--- ;;, \ Amoeba (Protogenes) porreeta. (Nach Jlax Schultze.) L & Zelle als Kriterium clor Organisation. 5 zum Aufbau der Gewebe, zur Bildung. Vergrsserung und Vernderung des Leibes. Mit Recht erkennt man daher in der Zelle die besondere Form des Lehens und das Lehen in der Thtigkeit der Zelle (Virchow). Man wird diese Auffassung von der Bedeutung der Zelle als Kriterium der Organisation und als einfachste Grundform des Lebens nicht durch die Thatsache widerlegen knnen, dass es noch einfachere Lebensformen als die Zellen (im Sinne der herkmmlichen Zelldefinition) gibt, denen der Kern felilr (Pilzzellen, Sehizomyceten, Amoeben) (Fig. 2), und dass es homogene, unter den strksten Vergrsserungen structurlos erscheinende Krper gibt, welche ihren Lehensusserungen nach unzweifelhaft Organismen sind, obwohl sich nichts von ( rganisation nachweisen lsst. also scheinbar Organismen ohne Organisation sind ; allein auch diese haben eine Organisation, welche in der Molekular- Structur zu suchen ist. Manche Schizom yceten sind so klein [Mikrococ- cus), dass es schwer hlt, dieselben in ein- zelnen Fllen von molekularen Niederschlgen zu unterscheiden, zumal sie nur Molekular- bewegung zeigen. (Fig. 3.) Daher ist das lebendige Protoplasma mit seiner nicht nher bekannten molekularen Anordnung das aus- , /tfffiftWZ^* schliesslich bestimmende Kriterium der Zelle v *^* ^t-^Zk und des einfachsten Organismus berhaupt. s -= -"V' Liegt nun auch in den errterten Eigen- *" s iV schaffen ein wesentlicher Gegensatz des Le- ^ x '*/ bendigen zu der anorganischen Krperwelt \ s & s '^'\-\$i u A A X. x. r> \ % l kwM? ausgesprochen, so wird man doch bei Beur- % s / v-foy theilung des Verhltnisses zwischen Organis- w men und Anorganen die Thatsache zu berck- scMzomyeetennachF.cohn. aMikrocpccus, ., i i- li. i i_ l ii"i. b Bacterium termo. Fulnissbacterie, beide in sichtigen haben, dass es bei den kleinsten " . [ ,. , , ' frei beweglicher und in Zooglooaform. Organismen, welche sich durch Fortpflanzung und Stoffverbrauch als solche erweisen, mittelst der strksten Vergrsserung unmglich ist, eine Organisation zu entdecken, und dass bei zahlreichen niederen Lebewesen durch Entziehung von Wrme und Wasser Stoffwechsel und Lebens- thtigkeit unbeschadet der Lebensfhigkeit vllig unterdrckt werden knnen. Da zudem die jenen Formen zu Grunde liegende organische Materie aus Ver- bindungen besteht, die mglicherweise durch Synthese auch ausserhalb der Organisation herzustellen sind, so wird man der Hypothese eine gewisse Be- rechtigung zugestehen, dass sich die einfachsten Lebewesen aus Anorganen, in welchen dieselben chemischen Elemente wie in den Organismen vorkommen, unter unbekannten, unserer Erkenntniss entrckten Bedingungen entwickelt haben. Man wrde dann, da eine fundamentale Verschiedenheit des Stoffes und der Krfte im Krystall und im organischen W r esen nicht nachgewiesen wurde, im ersten Auftreten lebender Wesen (mit du Bois -Beym ond) im Grunde (5 Thier und Pflanze. Gegensatz in Gestalt und Organisation zwischen Thier und Pflanze. nur die Lsung eines schwierigen mechanischen Problems erkennen knnen. Indessen macht sich eine neue Schwierigkeit geltend, das Auftreten der ersten Hebung von Empfindung und Bewusstsein zu erklren, von seelischen Vor- gngen, die wir uns als ausschliessliches Resultat von Bewegungserscheinungen der Materie nicht vorzustellen vermgen, deren Keim aber schon den einfachsten und primitivsten Organismen zugehrig gedacht werden msste. Thier und Pflanze. Die Unterscheidung der lebendigen Krper in Thiere und Pflanzen beruht auf einer Reihe den ersten und ltesten Erfahrungen entsprungener, unserem Geiste frhzeitig eingeprgter Vorstellungen. Bei dem Thiere beobachten wir freie Bewegungen und selbststndige, aus inneren Zustnden des Organismus abzuleitende Lebensusserungen, welche Bewusstsein und Empfindung wahr- scheinlich machen ; bei der meist im Erdboden befestigten Pflanze vermissen wir die Locomotion und selbststndige, auf Empfindung hinweisende Tbtig- keiten. Daher schreiben wir dem Thiere willkrliche Bewegung und Empfindung zu und betrachten dieselben als beseelte Organismen. Indessen sind diese Begriffe nur einem Verhltnis smssig engen Kreise von Organismen, den hchsten Thieren und Pflanzen unserer Umgebung, ent- lehnt. Mit dem Fortschritte der Erfahrungen drngt sich uns die Ueberzeugung auf, dass der herkmmliche Begriff von Thier und Pflanze in der Wissenschaft einer Aenderung bedarf. Denn wenn wir auch nicht im Zweifel sind, ein Wirbel- thier von einer phanerogamen Pflanze zu unterscheiden, so reichen wir doch mit jenen Begriffen auf dem Gebiete des einfacheren und niederen Lebens nicht aus. Es gibt zahlreiche niedere Thiere ohne freie Ortsvernderung und ohne deutliche Zeichen von Empfindung und Bewusstsein, dagegen Pflanzen und pflanzliche Zustnde mit freier Bewegung und Irritabilitt. Man wird daher die Eigenschaften von Thieren und Pflanzen nher zu vergleichen und hiebei die Frage zu errtern haben, ob berhaupt ein durchgreifendes Unterscheidungs- merkmal beider Organisationsformen besteht, ob eine scharfe Grenze beider Naturreiche festzustellen ist oder nicht. 1. In der gesammten Gestalt und Organisation scheint fr Thiere und Pflanzen ein wesentlicher Gegensatz zu bestehen. Das Thier besitzt bei einer gedrungenen usseren Form eine Menge innerer Organe von compendisem Baue, whrend die Pflanze ihre ernhrenden und ausscheidenden Organe als ussere Anhnge von bedeutendem Flchenumfange ausbreitet. Dort herrscht eine innere, hier eine ussere Entfaltung der endosmotisch wirksamen Flchen vor. Das Thier hat eine Mundffnung zur Einfuhr fester und flssiger Nahrungs- stoffe, welche im Inneren eines mit mannigfachen Drsen (Speicheldrsen, Leber. Pankreas etc.) in Verbindung stehenden Darmes verarbeitet, verdaut und resorbirt Gegensatz in Gestalt und Organisation zwischen Thier und Pflanze. { werden. Die unbrauchbaren festen Ueberreste der Nahrung werden als Koth- ballen entleert, whrend die stickstoffhaltigen Endproducte des Stoffwechsels durch besondere Harnorgane (Nieren) meist in flssiger Form ausgeschieden werden. Zur Bewegung und Circulation der resorbirten Ernhrungsflssigkeit (Blut) ist ein pulsirendes Pumpwerk (Herz i und ein System von Blutgefssen vorhanden, whrend die Respiration bei den luftlebenden Thieren durch Lungen, bei den Wasserbewohnern meist durch Kiemen vermittelt wird. Das Thier hat endlich innere Fortpflanzungsorgane, sowie als Werkzeuge der Empfindung ein Nervensystem und Sinnesorgane, zur Ausfhrung der Bewegungen eine Muscu- latur. Bei der Pflanze hingegen zeigt der vegetative Apparat eine weit einfachere Gestaltung. Feste Nahrungsstoffe werden nicht aufgenommen. Es fehlen Mund und After. Die Wurzeln saugen flssige Nahrungsstoffe auf, whrend die Bltter als respiratorische und assimilirende Organe Gase aufnehmen und austreten lassen. Die complicirten Organsysteme des Thieres fallen aus, und ein mehr gleichartiges Parenchym von Zellen und Rhren, in denen sich die Sfte bewegen, setzt den Krper der Pflanze zusammen. Auch liegen die Fortpflanzungsorgane in usseren Anhngen, und es fehlen Nerven und Sinnesorgane. Indessen sind diehervorgehobenen Unterschiede keineswegs durchgreifend, vielmehr nur fr die hheren Thiere und hheren Pflanzen giltig, da sie mit der Vereinfachung der Organisation allmlig verschwinden. Schon unter den Wirbelthieren, mehr noch bei den Weichthieren und Gliederthieren reducirt sich das System der Respirationsorgane und Blutgefsse. Lungen oder Kiemen knnen als gesonderte Organe fehlen und durch die gesammte ussere Krper- flche ersetzt sein. Die Blutgefsse vereinfachen sich sehr oft und fallen sammt dem Herzen vollstndig aus, das Blut bewegt sich dann in mehr unregelmssigen Strmungen in den Rumen der Leibeshhle und in den Lcken zwischen den Organen. Ebenso vereinfachen sich die Organe der Verdauung. Speicheldrsen und Leber verschwinden als drsige Anhnge des Darmes, dieser wird ein blind geschlossener, verstelter oder einfacher Schlauch (Trematoden), dessen Wandung mit der Leibeswand fest vereinigt sein kann und dann zur Gastral- hhleim Inneren des Leibes wird (Coelenteraten). Auch kann Mund nebst Darm fehlen (Cestoden) und die Aufnahme flssiger Nahrungsstoffe hnlich wie bei den Pflanzen endosmotisch durch die ussere Krperflche erfolgen, beziehungs- weise durch wurzelartige Fortstze, welche im Leibe anderer Thiere haften (Rhizocephalen), vermittelt werden. Endlich werden Nerven und Sinnesorgane bei Organismen, welche man, wie die Poriferen und Protozoen, als Thiere be- trachtet, vermisst. Bei jenen sind die Muskeln durch contractile Zellen vertreten, bei diesen durch Differenzirungen im Protoplasma (Myophane). Solchen Re- duetionen des inneren Baues gegenber erscheint es begreiflich, dass sich auch in der usseren Erscheinung und in der Art des Wachsthums einfacher gebaute niedere Thiere, wie beispielsweise die Poriferen, Polypen und Siphonophoren, oft in hohem Grade den Pflanzen annhern, mit denen sie in frherer Zeit namentlich dann verwechselt wurden, wenn sie zugleich der freien Ortsver- 8 Unterschied thierischer und pflanzlicher Gewebe nderung entbehren (Pflanzenthiere). (Fig. 4 und 5.) In diesen Fllen bietet aber auch im Thierreich die Feststellung des Begriffes Individuum" hnliche Schwierigkeiten wie im Pflanzenreich, 2: Zwischen thierischen und pflanzlichen Geweben besteht ebenfalls ein wichtiger Gegensatz. Whrend die Zellen in den pflanzlichen Geweben ihre Fig. 4. Fii>\ Zweig eines Polypariums von Corallium rubrum, Edelcoralle, nach Lacaze Duthiers. P Polyp. ursprngliche Form und Selbststndig- keit bewahren, erleiden dieselben in den thierischen auf Kosten ihrer Selbststndigkeit die mannigfachsten Vernderungen. Daher erscheinen die pflanzlichen Gewebe als gleichartige, wenn auch beraus verschieden ge- staltete Zellencomplexe mit wohl er- haltenen, scharf umschriebenen Zellen, die thierischen als hchst verschieden- artige Bildungen von sehr vernderter Structur, in denen die Zellen als solche nicht immer nachweisbar bleiben und nur Zellenterritorien unterschieden werden. Der Grund fr dieses ungleiche Verhalten der Gewebe scheint in dem verschiedenen Baue der Zelle selbst gesucht werden zu mssen, indem die Pflanzenzelle im Umkreise ihres Primor- dialschlauches (der verdichteten Grenzschicht des Protoplasmas) von einer dicken stickstofflosen Haut, der Cellulosekapsel, umgeben wird, whrend die thierische Zelle eine sehr zarte stickstoffhaltige Membran oder statt derselben nur eine zhere Grenzschicht ihres zhflssigen Inhaltes besitzt. Indessen gibt es auch Pflanzenzellen mit einfachem nackten Primordialschlauch (Primordial- l'liysophora hydrostatica. Pn Pneumatophor, S Schwimm- glockeu, in zweizeiliger Anordnung au der Schwimm- sule, 7'Ti'iitnkel, PPolypit oder Magenschlauch nebst Senkfaden Sf, Nk Nesselknpfe an demselben, G Genital- trubchen. Chemische Bestandteile und die Vorgnge des Stoffwechsels. 9 Fiff. 6. zellen) und andererseits thierische Gewebe, welche durch Umkapselung der selbststndig gebliebenen Zellen den pflanzlichen hnlich sind (Chorda dorsalis, Knorpel, Sttzzellen in den Tentakeln von Hydroiden). (Fig. 6.) Man wird auch nicht, wie dies von mehreren Forschern geschehen ist, die Vielzelligkeit als noth- wendiges Merkmal des thierischen Lebens betrachten knnen. Vielmehr gibt es nicht nur zahlreiche einzellige Algen und Pilze, sondern auch thierische Orga- nismen, welche auf einfache oder complicirt differenzirte Zellen zurckzufhren sind (Protozoen). 3. Am wenigsten kann in der Fortpflanzung ein Kriterium gefunden werden. Bei den Pflanzen ist zwar die ungeschlechtliche Vermehrung durch Sporen und Wachsthumsproducte vorherrschend, allein auch im Kreise der niederen und einfach gebauten Thiere erscheint dieselbe Art der Vermehrung weit verbreitet. Die ere- schlechtliche Fortpflanzung aber beruht bei Thieren und Pflanzen im Wesentlichen auf den gleichen Vor- gngen, auf der Verschmelzung mnnlicher (Samen- krper) und weiblicher Zeugungsstoffe (Eizellen ), deren Form in beiden Reichen eine grosse Uebereinstimmung zeigt, jedenfalls berall auf die Zelle zurckzufhren ist. Der Bau und die Lage der Geschlechtsorgane im Inneren des Krpers oder als ussere Anhnge bietet um so weniger Anhaltspunkte zur Unterscheidung von Thier und Pflanze, als in dieser Hinsicht in beiden Reichen die grssten Verschiedenheiten mglich sind. 4. Die chemischen Bestandtheile und die Vorgnge de* Stoffwechsels sind bei Thieren und Pflanzen sehr ver- schieden. Frher legte man grossen Werth auf den Umstand, dass die Pflanze vorzugsweise aus ternren Ver- bindungen, das Thier dagegen aus quaternren stick- stoffhaltigen Verbindungen besteht, und man schrieb fr jene dem Kohlenstoff, fr dieses dem Stickstoff eine vor- wiegende Bedeutung zu. Indessen sind auch im thierischen Krper ternre Verbindungen wie die Fette und Kohlenhydrate sehr verbreitet, whrend andererseits die quaternren Proteine in den thtigen, in Neubildung begriffenen Theilen der Pflanze eine grosse Rolle spielen. Das Protoplasma, der Inhalt der lebenden Pflanzenzelle, ist stickstoffreich und eiweisshaltig. den mikro- chemischen Reactionen nach mit der Sarcode, der contractilen Substanz niederer Thiere, bereinstimmend. Zudem werden die als Fibrin, Albumin und Case'in unterschiedenen Modifikationen der Eiweisskrper auch in Pflanzentheilen wiedergefunden. Unter den im Pflanzenkrper auftretenden, von der Pflanze erzeugten Stoffen kommt dem Chlorophyll und der Cellidose eine hervorragende Bedeutung zu. Die im Holzkrper angehufte Cellulose, ein Bestandteil der Zellen- a Pflanzliches Parenchym, nach Sachs, b Achscnzellen ans den Fangarmen (Ten- takeln) von Campanularia . 10 Gegensatz in Stoffwechsel und Assimilation. membran und durch die charakteristisch blaue Frbung auf Zusatz von Schwefel- sure und Jod erkennbar, wurde aber auch im Mantel der Tunkaten aufgefunden und somit auch als Erzeugniss von Thieren nachgewiesen. Das Chlorophyll dagegen, welches die grne Frbung der Bltter bedingt, kann mit grosser Wahrscheinlichkeit als ausschliessliches Product des Pflanzenleibes betrchtet werden und besitzt daher zum Nachweis der pflanzlichen Natur einen hohen Werth, zumal an sein Vorhandensein der als Assimilation bekannte vege- tabilische Stoffwechsel geknpft ist. Zwar hat man auch in zahlreichen, besonders niederen Thieren, wie Infusorien (Stentor, Paramaecium), Polypen (Hydra) und Wrmern (Bonellia), Chlorophyllkrper gefunden, dieselben jedoch nicht als von diesen Thieren erzeugt nachzuweisen vermocht. Vielmehr haben neuere Untersuchungen ' ) gezeigt, dass in allen diesen Fllen einzellige, in den Thier- krper eingedrungene Algen (Zoochlorellen) die Trger des Chlorophylls sind. Das Vorkommen von Chlorophyll im Thierreich erklrt sich in diesen Fllen aus einem eigentmlichen, zwischen Thieren und einzelligen Algen bestehenden Associationsverhltniss (Symbiose), in welchem den Algenzellen Schutz und Wohnsttte zur Vegetation gesichert wird, dem Thierkrper aber der durch das Chlorophyll der Algenzellen vermittelte Stoffwechsel der Pflanze Vortheile gewhrt, welche in der Zufuhr von Sauerstoff und organischem Nhr- material bestehen. Ob freilich diese Erklrung fr alle Flle, in denen Chlorophyll in Thieren beobachtet wird, giltig ist, muss vorlufig noch unentschieden bleiben. Andererseits entbehren zahlreiche Pflanzen des Chlorophylls (Pilze und Schmarotzerpflanzen), so dass der Mangel des Chlorophylls fr die Natur eines Organismus als Thier keine Entscheidung gibt. Im innigen Zusammenhange mit dem fr den Organismus der Pflanze so bedeutungsvollen Chlorophyll gestaltet sich auch der Stoffwechsel derselben in eigentmlicher, vom Stoffwechsel des Thieres verschiedener, geradezu ent- gegengesetzter Richtung. Die Pflanze nimmt neben bestimmten Salzen ( phosphorsaure und schwefel- saure Alkalien und Erden) besonders Wasser, Kohlensure und salpetersaure Salze oder Ammoniakverbindungen '.auf und baut aus diesen binren anorganischen Substanzen die organischen Verbindungen hherer Stufe auf. Das Thier bedarf ausser der Aufnahme von Wasser und Salzen einer organischen Nahrung, vor Allem der Kohlenstoffverbindungen (Fette) und der stickstoffhaltigen Eiweiss- krper, welche im Kreislauf des Stoffwechsels wieder zu Wasser, Kohlensure und zu stickstoffhaltigen Spaltungsproducten (Amiden und Suren), Kreatin, Tyrosin. Leucin, Harnstoff, Harnsure, Hippursure etc. zerfallen. Die Pflanze scheidet, indem sie mittelst des Chlorophylls unter Einwirkung des Lichtes zunchst aus Kohlensure und Wasser (Strke), dann bei Aufnahme stickstoff- 1 1 G e z a E n t z . Ueber die Natur der Chlor ophyllkrperchen niederer Thiere (Ueber- setzung einer ungarischen Publication vom Jahre 1876), Biol. Centralblatt 1882. K. B r a n d t, Ueber die morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls. Archiv f. Anat. u. Phys. 1882, sowie in den Mittheilungen der zool. Station in Neapel. T. IV, 1883. Sauerstoffverbraueh und Kohlensureausscheidung der Pflanze. 11 Das Thierleben beruht Fig. 7. ^- haltiger Verbindungen Eiweisskrper, wahrscheinlich in den Chlorophyllkrnern bildet {Assimilation ), Sauerstoff aus, den wiederum das Thier zur Unterhaltung des Stoffwechsels durch seine Respirationsorgane aufnimmt. Die Richtung des Stoffwechsels und der Respiration ist daher in beiden Reichen eine sich gegen- seitig bedingende, aber eine genau entgegengesetzte auf Analyse zusammengesetzter Verbindungen und ist im Grossen und Ganzen ein Oxydation sprocess', durch welchen Spannkrfte in lebendige ver- wandelt werden (Bewegung, Erzeugung von Wrme, Licht). Die Lebensthtigkeit der Pflanze dagegen basirt, soweit sie sich auf Assimilation bezieht, auf Synthese und ist im Grossen und Ganzen ein Reductionsprocess, unter dessen Einfluss Wrme und Licht gebunden und lebendige Krfte in Spann- krfte bergefhrt werden. Indessen zeigt sich auch dieser Unterschied nicht fr alle Flle als Kriterium verwendbar. Viele Schmarotzerpflanzen und fast smmtliche Pilze haben im Zusammenhang mit dem Mangel des Chlorophylls berhaupt nicht das Vermgen x L o Blattspreite von Drosera rotunditoha der Assimilation, sondern saugen organische Sfte mit theiiweise angedrckten Ten- c l j ii i mi j. takeln. (Nach Darwin.) auf; auch zeigen dieselben eine dem Thiere ent- sprechende Respiration, indem sie Sauerstoff aufnehmen und Kohlensure aus- scheiden. Aber auch chlorophyllhaltige Phanerogamen knnen fertige organische Stoffe zur Nahrung aufnehmen. In neuerer Zeit ist die Aufmerksamkeit der Naturforscher, insbesondere durch Hooker und Darwin 1 ) auf die merk- wrdigen, brigens schon im vorigen Jahrhundert (Ellis) beobachteten Er- nhrungs- und Verdauungsvorgnge bei einer Reihe von Pflanzen gelenkt worden, welche nach Art der Thiere kleine Organismen, besonders Insecten fangen, das organische Material der- selben nach einem der thierischen Ver- dauung hnlichen chemischen Pro- cesse durch die drsenreiche Oberflche aufsaugen [Bltter des Sonnenthaues, Drosera rotundifolia (Fig. 7), und der Fliegenfalle, Dionaeamuscipula (Fig. 8), ferner die kann en frmigen Bltter von Nepenthes']. Dazu kommt, dass, wie bereits vor langer Zeit durch S a u s s u r e's Unter- suchungen festgestellt worden ist. die Aufnahme von Sauerstoff in bestimmten Fr. 8. Blattspreite von Dionaea muscipula im ausgebreiteten Zustande. (Nach Darwin, i ') Vergl. besonders Ch. Darwin, Insectivorous plants. London. 1875. 12 Bewegung und Empfindung als Kriterium des Thieres. Fig. Intervallen fr alle Pflanzen nothwendig ist, dass an den nicht grnen, des Chlorophylls entbehrenden Pflanzentheilen und bei mangelndem Sonnenlicht, also zur Nachtzeit, auch an den grnen Theilen ein dem Thiere analoger Ver- brauch von Sauerstoff und eine Ausathmung von Kohlensure stattfindet, Im Pflanzenkrper besteht daher neben dem sehr ausgedehnten Desoxydations- process ganz regelmssig eine dem thierischen Stoffwechsel analoge Oxydation, durch welche ein Theil der assimilirten Substanzen wieder zerstrt wird. Das Wachsthum der Pflanze ist ohne Sauerstoffverbrauch und Kohlensure- Erzeugung unmglich. Je energischer dasselbe vorschreitet, um so mehr Sauer- stoff wird aufgenommen, wie in der That die keimenden Samen, die sich rasch entfaltenden Blatt- und Blthenknospen in kurzer Zeit viel Sauerstoff ver- brauchen und Kohlensure ausscheiden. Hiemit im Zusammenhange sind die Bewegungen des Protoplasmas an die Einathmung von Sauerstoff geknpft. Auch die Erzeugung von Wrme (bei der Keimung) und von Lichterscheinungen {garicus olearius) tritt bei lebhaftem Sauerstoffverbrauch ein. Endlich gibt es Organismen (Hefezellen Schizo- myceten), welche zwar Stickstoffver- bindungen und Eiweiss erzeugen, aber nicht Kohlenstoff assimiliren, diesen viel- mehr fertigen Kohlenhydraten entziehen ( P a s t e u r, C o h n ). Dieselben verhalten sich daher bezglich der ternren Ver- bindungen wie Thiere, whrend sie Pro- teine zu bilden vermgen. 5. Die willkrliche Bewegung und Empfindung gilt dem Begriffe nach als der Hauptcharakter des thierischen Lebens. In frherer Zeit hielt man das Vermgen der freien Ortsvernderung fr eine nothwendige Eigenschaft des Thieres und betrachtete deshalb die festsitzenden Polypenstcke als Pflanzen, bis der von P e y s s o n n e 1 1 gefhrte Nachweis von der thierischen Natur der Polypen durch den Einfluss bedeutender Naturforscher im vorigen Jahr- hundert allgemeine Anerkennung erlangte. Dass es auch Pflanzen und pflanz- liche Entwicklungszustnde mit freier Ortsvernderung gibt, wurde erst weit spter mit der Entdeckung beweglicher Algensporen bekannt (Fig. 9), so dass man nun auf Merkmale, aus welchen die Willkr der Bewegung gefolgert werden konnte, zur Unterscheidung der thierischen und pflanzlichen Beweglichkeit sein Augenmerk richten musste. Als solches galt lngere Zeit gegenber den gleichfrmigen, mit starrem Krper ausgefhrten Bewegungen der Pflanze die Contractilitt. Anstatt der Muskeln, welche bei niederen Thieren als besondere Gewebe hinwegfallen, bildet hier eine ungeformte eiweisshaltige Substanz, Sarcode, die contractile Grundsubstanz des Leibes. Allein der als Protoplasma bekannte zhflssige Inhalt der Pflanzenzelle besitzt ebenfalls die Fhigkeit der Contractilitt und ist in den wesentlichsten Eigenschaften mit der Sarcode Schwrmsporen a von Physarum, b von Monostroma c .von UlotTirix, - . c Cylinderzellen, fertige Labdrse Blutkrperchen Eizellen. Zoospermien. 29 losen, als das mit seltenen Ausnahmen rothe Blut der Wirbelthiere besteht aus einem flssigen eiweissreichen (Gerinnung, Paserstoff, Serum) Plasma und zahl- reichen in demselben suspendirten Blutkrperchen. Diese fehlen ausser bei den einzelligen Protozoenauch bei niederenMetazoen, in deren Krper man noch nicht ein discretes Blut zu unterscheiden vermag, dasselbe vielmehr durch einen die Gewebe durchtrnkenden Saft ersetzt findet (Coelenteraten, parenchymatse Wrmer). Sie treten bei den brigen Wirbellosen als unregelmssige, oft spindel- frmige Zellen mit der Fhigkeit amoeboider Bewegungen auf. Bei den Wirbel- thierenfindenwir imPlasma rothe Blutkrperchen (entdeckt von S wammerdam beim Frosch) in so grosser Zahl und dichter Hufung, dass das Blut fr das unbewaffnete Auge das Aussehen einer homogenen rothen Flssigkeit gewinnt. Es sind dnne Scheibchen von ovalem, nahezu elliptischem oder kreisfrmigem (Sugethiere) ') Umrisse, im ersteren Falle kernhaltig, im letzteren kernlos Fig. 27. <&>_[ l ' 'm - a (die Entwicklungszu- stnde ausgenommen). (Fig. 27.) Dieselben enthalten den Blutfarb- stoff, das Haemoglobtn, Avelches beim Aus- tausch der Athemgase eine grosse Bolle spielt (indem dasselbe Sauer- stoff im Kespirations- organ aufnimmt und in den Capillaren der Or- gane abgibt ), und gehen wahrscheinlich aus den farblosen Blutkrperchen hervor, die im normalen Blute stets in sehr geringer Menge enthalten sind. Die farblosen Blutkrperchen sind echte Zellen von ber- aus vernderlicher Form mit amoeboiden Bewegungen {Phagocyten, Aus- wanderung in die Gewebe, Neubildungen etc.) uud stammen aus den Lymph- drsen, in denen sie als Lymph-Chyluskrperchen ihre Entstehung nehmen, um mit dem Lymphstrom in das Blut zu gelangen. Bei den Wirbellosen sind aus- schliesslich amoeboide farblose Blutzellen vorhanden, welche den Lymphkr- perchen der Wirbelthiere an die Seite gestellt werden knnen, doch ist nicht selten das Plasma gefrbt und in manchen Fllen sogar haemoglobinhaltig und rthlich tingirt. Zu den freien Zellen gehren ferner die Eizellen und Spermatoblasten, welche sich aus dem epithelialen Lager von der Wandung des Ovariums und Hodens gesondert haben, sowie die aus dem Inhalt der Spermatoblasten er- Blutzllen nach Ecker, a farblose Blutzelle aus dem Herzen der Teich- muschel (Anodonta), h der Raupe von Sphinx, c rotlies Blutkrperchen von Proteus-, d der glatten Natter, d' Lymphkiperchen derselben, e rothes Blutkrperehen des Frosches,/ der Taube, /' Lymphkrperchen derselben, rothe Blutkrperchen des Menschen. ') Elliptisch unter den Sugern beim Kameel und Lama, kreisfrmig unter den Fischen bei Petromyzon. 30 Gewebe der Bindesubstanz. zeugten, hufig frei beweglichen Zoosperaiien, deren Form und Grsse beraus wechselt. Wohl immer reprsentiren dieselben eine modificirte Zelle, hufig eine sehr kleine Geisselzelle mit Kopf (Kern und Plasmarest). In manchen Fllen erscheint der Kopf fadenfrmig verlngert oder schraubenfrmig gewunden (Vgel, Selachien. Auch kann derselbe ganz zurcktreten und das Zoosperm haarfrmig werden (Insecten). Sodann gibt es hutfrmige Samenkrper (Nema- toden) und solche, welche als Strahlenzellen in zahlreiche Fortstze auslaufen (Decapoden). (Fig. 28.) / 2. Die Gewebe der Bindesubstanz. Man begreift unter diesen eine grosse Zahl verschiedenartiger Gewebe, die morphologisch in dem Vorhandensein einer mehr oder minder mchtigen, Fig. 28. zwischen den Zellen (Bindege- webskrperchen) abgelagerten Grundsubstanz, Intercelluiarsub- stanz ,b ereinstimmen und grossen- tlieils zur Verbindung und Um- hllung anderer Gewebstheile, zur Sttze und Skeletbildung ver- wendet werden. Dieselben ent- wickeln sich in der Kegel aus Zellenmassen des Mesoderms. Die Intercellularsubstanz, welche fr die Function des Gewebes in den Vordergrund tritt, nimmt ihre Ent- stehung durch Abscheidung von Zellen, beziehungsweise Umfor- mung peripherischer Theile des Protoplasmas, ist also genetisch von der Zellmembran und deren Differenzirungen, wie wir sie in den Zopspermien a von Medusen, 6 des Spulwurms, c von einer Vei'dickuiigSSChichten Ulld Cllti- Krabbe, d vom Zitterrochen, e vom Salamander (mit un- i 1 -i i l a< i , , ,. ' ,, , , ,, . ,_ .. cularbildungen antreffen, nicht dulirender Membran), / vom Frosch, g eines Aften (Cerco- . > uxvuj. pithecus). scharf abzugrenzen. Auch knnen die von dem Protoplasma bereits erzeugten Zellwandungen durch Zusammen- fliessen oder Einschmelzung in die Grundsubstanz zur Vermehrung derselben beitragen. In der Regel gelangt die letztere in der ganzen Peripherie der Zelle zur Absonderung, indessen kommt dieselbe in manchen Geweben nur einseitig zur Abscheidung (Zahnbein, Dentin), oder es wird oberflchlich eine flssige Schicht abgeschieden, welche erst durch secundre Einwanderung von Zellen den Cha- rakter der Grundsubstanz gewinnt (jSecretgewebe, Acalephen, Rippenquallen, Echinodermenlarven Mantel der Tunicaten). Andererseits knnen solche Zelliges Bindegewebe. Schleim- oder Gallertgewebe. 31 Fig. 29. Zellen (Mesenchyrnzellen) sich wieder epithelartig (Endothel) anordnen, so dass auch nach dieser Richtung der scharfe, etwa genetisch zu begrndende Gegensatz: zwischen Epithel und Gewebe der Bindesubstanz verwischt wird. Zelliges Bindegewebe. Solche Bindegewebsformeii zeigen in einzelnen Modificationen mannig- fache Beziehungen zu dem Epithel mit seinem einseitigen als Cuticularsubstanz bekannten Ausscheidungsproduct und knnen oft nicht streng von jenen ge- schieden werden. Bleibt die intercellulare Grundsubstanz auf ein Minimum beschrnkt, so erhalten wir das zellige oder grossblasige Bindegewebe, welches namentlich bei Medusen, Mollusken, Crustaceen und Wrmern, minder verbreitet bei Wirbelthieren auftritt. Oft wird das Protoplasma dieser Zellen durch Ansammlung von Flssigkeit mehr oder minder verdrngt, so namentlich in dem vacuolirten Gewebe der Chorda dor- salis, deren Zellen sich wie grosse aneinander gedrngte Blasen mit meist wandstndigen Kernen aus- nehmen. (Fig. 29 a.) In anderen Fllen kommen die Flssigkeitsan- sammlungen in ein Maschennetz zarter Strnge zu liegen, whrend die Grenzen der Zellen undeutlich werden (zelliges Parenchym der Platoden). Auch knnen Fettkugeln im Innern des Protoplasmas abgelagert werden (Nebalia) und dieses bis auf eine wandstndige Lage verdrngen. (Fig. 29 b.) Offenbar steht dasselbe der embryonalen Form des Bindegewebes, welche aus dicht gedrngten, noch indifferenten Embryonal- zellen besteht, nahe. a Chordazellen einer Larve von Salamandra. b Grosszelliges Bindegewebe mit Fettkugeln von Nebalia. Schleim- und Gallert gewebe. Als solches bezeichnet man Formen von Bindesubstanz, welche sich bei grossem Wassergehalte durch die hyaline, gallertige Grundsubstanz charak- terisiren. Die Zellen verhalten sich im Besonderen beraus verschieden, zeichnen sich aber im Allgemeinen durch eine grosse Beweglichkeit aus, die ein Wandern in der Zwischengallerte unter amoeboiden Erscheinungen der Formvernderung und Aufnahme fester Partikelchen mglich machen. Hufig entsenden dieselben zarte Fortstze, selbst verzweigte Auslufer, die mit einander anastomosiren und Netze bilden. Daneben aber knnen sich auch Theile der Zwischensubstanz in Bndel von Fasern differenziren ( Wharton'sche Slze des Nabelstranges). 32 Fibrillres Bindegewebe. Solche Gewebsformen treffen wir bei wirbellosen Thieren, z. B. bei den Hetero- poden und Medusen (Fig. 30) an, deren Gallertscheibe freilich bei Keduction oder vlligem Ausfall der Zellen (Hydroidquallen, sowie Schwimmglocken von Siphonophoren) in eine ho- mogene weiche oder erhr- tete Gewebslage (Sttz- membran der Polypome- dusen) berfhrt, welche ihrer Entstehung nach als einseitige Zellausscheidung von flssig oder gallertig gebliebenen Cuticularbil- dungen nicht zu trennen ist. Aehnlich verhlt es sich mit dem sogenannten Secretge- webe der jugendlichen Rip- penqualienjn welches spter erst Zellen einwandern. Das Gleiche gilt von der Gallertsubstanz der Schirm- quallen, sowie vom Gallertkern der Echinodermenlaiwen. Gallertgewebe von Bhizostoma. ^Fasernetz, .Z'Zellen mit Fortstzen, Z' dieselben in derTheilung ans einer anderen P.artie des Objectes. Fibrillres Bindegewebe. Eine bei Wirbelthieren sehr verbreitete Form der Bindesubstanz ist das sogenannte fibrlre Btndegeicebe (Fig. 31) mit vorwiegend spindelfrmigen oder auch verstelten Zellen und einer festeren, ganz oder theilweise in Faser- zge zerfallenden Zwischensubstanz, welche die Eigenschaft besitzt auf Zusatz von Suren oder Alkalien aufzu- quellen und beim Kochen Leim zu geben. Zwischen den Faserbndeln treten an vielen Stellen Lcken und Spalten auf, in denen sich eine mit der Lymphe identische Flssigkeit sammelt. Diese Spaltrume des Bin- degewebes stellen die Anfnge des Lymphgefsssystems dar, dessen .ge- formte Elemente oder Lymphkr- perchen (mit den farblosen Blutzellen Fibrires Bindegewebe. identisch") von den Bindegewebszellen abzuleiten sein drften. Wird das Protoplasma der Zellen grossentheils oder vollstndig zur Faserbildung verbraucht, so entstehen Fasergewebe mit ein- gelagerten Kernen an Stelle der ursprnglichen Zellen. Sehr hufig zeigen die Fasern eine wellig gebogene Formund sind in nahezu gleicher Richtung parallel geordnet (Bnder, Sehnen). In anderen Fllen freilich kreuzen sie sich winkelig Elastische Fasern. Fettgewebe. 33 Fig. 32. in verschiedenen Richtungen des Raumes (Lederhaut), oder sie zeigen eine netzfrmige Anordnung (Mesenterium). Je nach der verschieden dichten Grup- pirung der Fasern hat man lockere und straffe Formen von Bindegewebe zu unterscheiden, von denen die ersteren, berall in den Organen verbreitet, die Elemente derselben verpacken und die Blutbahnen begleiten, whrend das straffe Bindegewebe mit einem viel festeren Gefge seiner Theile vornehmlich in den die Muskeln mit den Knochen verbindenden Sehnen und Bndern, sowie den Fascien und Aponeurosen Verwendung findet. Neben den gewhnlichen Fibrillen und Bndeln von Fibrillen, welche bei Behandlung von Suren und Alkalien aufquellen, erscheint eine zweite Form von Fasern jenen Reagentien gegenber resistent. Es sind dies die elastischen Fasern, wie sie wegen der Be- schaffenheit der vornehmlich aus ihnen gebildeten elastischen Gewebe genannt werden. Dieselben zeigen eine Neigung zur Verstelung und zur Bildung von Fasernetzen und erlangen oft eine bedeutende Strke (Nackenband, ligamenta flava, Arterienwand). Auch knnen dieselben verbreitert und zu durchlcherten Huten und Platten (gefensterten Membranen) ver- bunden sein. (Fig. 32.) a Elastische Fasern, b Netze. Fig. 34. Fig. 33. Pigmentzellen aus der Haut von Colitis barbatula. Fetlgewebe, nach Ranvier. F Fettzellen, B Bindegewebsfibiillen. Die Zellen des Gewebes erfahren nicht selten Vernderungen, indem sich in ihrem Protoplasma Pigmente und Fettkgelchen ablagern. Im ersteren Falle knnen bei dichterer Hufung der meist brunlichen Pigmentkrnchen im Inhalte der ramificirten Zellen brunlich bis schwarz gefrbte Hute entstehen (Fig. 33), im zweiten Falle wird das Bindegewebe zum Fettgewebe, welches in innigem Zusammenhange mit einer reichlichen Ernhrung besonders in der Umgebung der Gefsse zur Entwicklung gelangt. (Fig. 34.) C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 34 Reticulres oder adenoides Gewebe. Knorpel. Fig. 35. Keti ciliares oder adenoides Gewebe. Als solches unterscheidet man eine Bindegewebsform mit einem Netz- werk feiner Fasern an Stelle derFibrillenbndel und mit Kernen, welche, meist von nur sprlichen Protoplasmaresten umgeben, in den Knotenpunkten des Netzes liegen. (Fig. 35.) Eine grosse Kolle spielen die Lcken und Spaltrume, welche indifferente, hie und da - in Theilung begriffene Zellen enthalten und von Lymphe durchstrmt werden. Es steht diese Bindegewebsform als ade- noides oder cytogenes Gewebe in nchster Beziehung zum Lymphgefsssysteme und insbesondere zu den als Lymph- drsen bezeichneten Theilen desselben, in deren Rumen die Lymphzellen als Abkmmlinge freigewordener Bindege- webszellen (Wanderzellen) ihren Ur- sprung nehmen. Adenoides Gewebe, nach Gegenbau r. Knorpel. Eine andere Gewebsform der Bindesubstanz ist der Knorpel, charakteri- sirt durch die meist rundliche Form der Zellen und die feste chondririhaltige l ) Zwischensubstanz, welche die Rigiditt des Gewebes bestimmt. Peripherisch wird derselbe von einer bindegewebigen gefssreichen Haut, dem Perichondr/m, berkleidet. Ist die Zwischensubstanz nur sehr sprlich vorhanden, so ergeben sich Uebergnge zu dem zelligen Bindegewebe. Nach ihrerbesonderen Beschaffen- heit unterscheidet man Hyaliriknorpel, Faserknorpel, Netzknorpel, letzteren mit elastischen Fasernetzen. Auch gibt es zum fibrillren Bindegewebe hin- fhrende Zwischenformen, indem Knorpelzellen von Bndeln bindegewebiger Fibrillen umlagert sein knnen (bindegewebiger Knorpel). Die Zellen lagern in meist rundlichen Hhlen der Intercellularsubstanz, von welcher sich verschieden starke, die ersteren umlagernde Partien kapsel- artig sondern. Diese sogenannten Knorpelkapseln betrachtete man frher als der Cellulosekapsel der Pflanzenzelle hnliche Membranen, eine Auffassung, die im Hinblick auf die Entstehung der Kapseln als Sonderungen aus dem Protoplasma ihre volle Berechtigung hat. Zudem stehen die Kapseln in naher Beziehung zu der schon vorher auf demselben Wege erzeugten Intercellular- ') Dif durch Kochen von Knorpel entstehende gelatinirende Substanz, welche als Chondrin bezeichnet wird, ist wahrscheinlich ein ans Leim und Mucin gebildete* Gemenge. Knorpel. Knorpelknochen. 35 m Substanz, welche sie durch Einschmelzung der Kapseln verstrken. Im jungen Knorpel erscheint die Intercellularsubstanz auf die aus den vereinigten Kapsel- wandungen erzeugten Scheidewnde der Zellen beschrnkt, spter wird sie eine reichlichere, indem sich aus dem Zellenprotoplasma neue Schichten absondern, die mit der vorhandenen Zwischensubstanz verschmelzen. Indem nun auch die Theilungsproducte der Zellen von Neuem Kapseln ausscheiden, entstehen Systeme ineinander geschachtelter Knorpel- p ig 36 kapseln, welche sich zeitweilig abgegrenzt erhalten, allmlig aber auch in die gemein- same Grundmasse einschmelzen. Das Wachs- thum des Knorpels ist somit ein vorwiegend P interstitielles. ( Fig. 36 und 37.) Uebrigens gibt : Qy,/ es auch Knorpel mit spindelfrmigen, zuweilen in zahlreiche Fortstze ausstrahlenden Zellen. Solche im Knorpel niederer Thiere hufig auf- [^ tretende Formen scheinen berhaupt nicht isolirt zu stehen, indem neuere Untersuchungen Hyanknorpei. gezeigt haben, dass die Intercellularsubstanz selbst des hyalinen Knorpels nur scheinbar homogen ist, vielmehr von sehr feinen Auslufern der Knorpelzellen durchzogen wird, so dass ein continuirlicher Zusammenhang der Zellen auch in den Knorpelgeweben besteht. Eine hrtere und festere Beschaffenheit erhlt das Grundgewebe, wenn in demselben feinere und grbere Kalkkrmel in sprlicher oder dichter Hufung abgelagert werden und miteinander zur Bildung eines Gitterwerkes zusammenfliessen; es entsteht auf diese Weise der soge- nannte inkrustirte Knorpel oder Knorpelknochen, welcher bei den Haien eine Fig. 38. .-"V m \w m Faserknorpel. V (i a '" ;*.-"' ^ c" . 1j vnorpelkuoeli en od er inkru: itirter Knorpel - persistente Form des Skeletgewebes darstellt, bei den hheren Vertebraten nur vorbergehend, insbesondere vor der Ossification auftritt. (Fig. 38 , b.) Bei der Rigiditt des Knorpels erscheint es begreiflich, dass wir denselben als Sttz- gewebe zur Skeletbildung verwendet sehen, minder hufig bei Wirbellosen (Cephalopoden, Rhrenwrmer wie Sabella), sehr allgemein bei Vertebraten, deren Skelet stets Knorpeltheile enthlt, bei Fischen sogar ausschliesslich von denselben gebildet sein kann (Knorpelfische). 3* 36 Knochen. Knochen. Einen noch hheren Grad von Rigiditt zeigt das Knochengewebe, dessen Intercellularsubstanz durch Aufnahme kohlensaurer und phosphorsaurer Kalk-, salze zu einer harten Masse erstarrt ist, whrend die Zellen (sogenannte Knochen- krperchen) mit ihren zahlreichen feinen Auslufern untereinander anastomo- siren. (Fig. 39, 40, 41.) Die Zellen fllen natrlich entsprechende Hhlungen Fig. 39. Fig. 40. '4 1^^ m **#, Lngsschliff durch einen Rhrenknochen, nach Kolli ker. G Gefsscanlchen. Querschnitt durch einen Rhrenknochen, nach Klliker. K Knochenkrperchen, Gt Gefss- canlchen, L Lamellensysteme. Fig. 41. der festen Grundsubstanz aus, welche noch von zahlreichen kleineren und grsseren Canlen durchsetzt wird. Diese fhren die ernhrenden Blutgefsse, deren Verlauf und Verzweigungen sie genau wiederholen, und stehen in Be- ziehung zu einer regelmssig concentrischen Schichtung und Lamellenbildung der Grundsubstanz, die nur scheinbar homogen ist, in Wahrheit aber eine fein fibrillre Structur besitzt. Die Canlchen beginnen an der Oberflche des Knochens, welche von dem gefss- und nervenreichen Periost berkleidet wird, und mnden in grssere Rume (Markrume) aus, welche bei den Rhren- knochen die Achse einnehmen, bei den spongisen Knochen aber in unregelmssiger Vertheilung auf- treten. In einer zweiten Form des Knochengewebes werden zahlreiche sehr lange und parallel gerichtete verzweigte Fasern in die harte Zwischensubstanz eingeschlossen, die somit von einer grossen Zahl feiner, durch seitliche Auslufer verbundener Rhrchen durchsetzt ist. An Stelle der Knochenzellen treten Fasern auf, welche enorm verlngerten Auslufern der Bildungszellen (Odontoblasten), beziehungsweise den Resten dieser letzteren entsprechen. Dieses von feinen parallelen Rhrchen durchsetzte harte Gewebe findet sich in den Knochen der Teleostier und ganz allgemein als Dentin" oder Zahnbein" als Grundmasse der Zhne ver- wendet. (Fig. 42.) Die als Schmelz unterschiedene Bekleidung der Zahnkrone K Hhlungen der Knochenkr- perchen mit ihren Auslufern, welche in das Gefsscanlchen (Havers'schen Canal) Hc ein- mnden. (Nach Klliker.) Dentin. 37 besteht aus senkrecht dem Dentin aufgelagerten Schmelzprismen" und ist als Product des Schmelzorgans" aus den verkalkten Cylinderzellen desselben her- vorgegangen. Das die Wurzel umwuchernde Cement, welches an den schmelz- faltigen Zhnen in die Buchten der Zahnkrone einwuchert und hufig zahlreiche Zahnkeime zur Bildung eines zusammengesetzten Zahnes verkittet, ist ossifi- cirtes Bindegewebe des Alveolenperiostes. Fr. 42. Fig. 43. Schliff durch ein Stck Zahnwurzel, nach Klliker. C Cement, ./ Inter- globularrume, D Dentin mit den Zahurhrchen. Ein Schnitt aus ossificirendem Knorpel, nach Frey, o kleinere im Knorpelgewebe gelegene Markrume, b solche mit Zellen des Knorpelmarks, c Reste des verkalkten Knorpels, d grssere Markrume, e Osteo- blasten. Kcksichtlich seiner Genese wird der Knochen durch weiches Bindege- webe oder durch Knorpel vorbereitet. Im ersteren Falle entwickelt er sich durch Umbildung der Bindegewebszellen und durch Erstarrung der Zwischen- substanz. Hufiger ist die Prformirung durch Knorpel, die fr einen grossen Theil des Skeletes der Vertebraten Geltung hat. Frher legte man auf diesen Gegensatz der Entstehung grossen Werth und unterschied dieselbe als secundre und primre Knochenbildung, whrend in Wahrheit eine grosse Uebereinstim- mung besteht. Denn auch im letzteren Falle tritt im Zusammenhange mit einer vorausgegangenen Kalkinkrustirung und partiellen Zerstrung oder Ein- schmelzung des Knorpels vom Mark aus eine weiche bindegewebige Neubildung (osteogene Substanz) auf, deren Zellen (Osteoblasten) sich in Knochenkr- perchen umgestalten, whrend die Zwischensubstanz zur Grundsubstanz wird. (Fig. 43.) Dazu kommt, dass auch die knorpelig prformirten Knochen ein Dickenwachsthum vom Perioste aus besitzen, bei welchem also Bindegewebe direct in Knochensubstanz bergefhrt wird. Uebrigens kann auch der Knorpel 38 Muskelgewebe. Muskel epithel. direct ossificiren, indem sich seine Zellen zu Knochenkrperchen umwandeln und die Grundsubstanz verknchert (Geweihe). 3. Muskelgewebe. An dem Protoplasma der thtigen Zelle beobachten wir die Eigenschaft der Contractilitt nach allen Kichtungen des Raumes. Schon im Innern der protoplasmatischen Leibessubstanz von Protozoen macht sich aber eine streifen- artige Anordnung von Theilchen geltend, durch welche ein hherer Grad des Con- tractionsvermgens, auf die Richtung der Streifen beschrnkt, vermittelt wird (Mus- kelstreifen der Infusorien). Mittelst hn- licher Differenzirungen im Protoplasma bilden bei denMetazoen gewisse Zellen und Zellencomplexe das Vermgen der Zusam- Fig. 44 a. Myoblasten einer Meduse (Aurelia). Fig. 44 b. menziehung nach einer Richtung voll- kommener aus und erzeugen die ausschliess- lich zur Bewegung dienenden Muskelge- webe. Dieselben ziehen sich nach dieser bestimmten, ihrer Lngsdimension und der Lngsstreifung ihres Inhaltes entsprechen- den Richtung im Momente ihrer Activitt zusammen und ndern das im Ruhezustand gegebene Verhltniss der Lngs- undQuer- dimension derart, dass sie die erstere ver- krzen, whrend sie gleichzeitig breiter werden. In den ersten Anfngen ist es nur ein kleiner Theil des Zellenleibes, welcher zur contractilen Faser sich gestaltet. Bei den Hydroidpolypen und Medusen sind es die in der Tiefe gelegenen Piasmatheile der muskelbildenden Zellen (Myoblasten) '). welche sich zu zarten Muskelfasern oder Fasernetzen ausbilden, whrend die aufliegenden Zellenkrper, die Erzeuger jener, noch andere Functionen vermitteln und in der Regel noch Wimperhaare tragen. Mit Rcksicht auf die epithelartige Anordnung der Mvoblasten nennt man die Gesammtheit derselben auch Mnskelepithel. (Fig. 44 a, b.) In der weiteren Ent- wicklung erscheint der grsste Theil des Zellplasmas als contractile Muskel- substanz verwendet, beziehungsweise die ganze Zelle faserartig verlngert. Es rcken dann die Muskeln von der Oberflche in die Tiefe und bilden hier von Bindegewebstheilen gesttzte selbststndige Schichten, sie knnen aber auch aus Muskelepithel einer Meduse (Aurelia). l ) Wurden flschlich als Neuromuskelzellen" gedeutet, obwohl eine Beziehung derselben zur Entstehung von Ganglienzellen nicht erweisbar ist. Hiemit soll natrlich nicht gesagt sein, dass das Myoblast keine Eeizbarkeit besitzt. (.kitte Muskeln, gm rin-tn ii>.' Muskeln. 39 meso dermalen Zellen, sowie aus sogenannten Mesenchymzellen ihren Ursprung nehmen. Man unterscheidet zwei morphologisch und physiologisch differente Formen von Muskeln : die glatten Muskeln oder contractilen Faserzeilen und die quergestreifte Muskelsubstanz. Glatte Muskeln. In diesem Falle sind es spindelfrmige, platte oder bandfrmig gestreckte Zellen und Lagen solcher Zellen, welche auf den in der Kegel vom Nerven veran- lassten Beiz langsam reagiren, allmlig in den Zustand der Contraction eintreten und in diesem lnger beharren. Die contractile Substanz erscheint meist homogen, indessen nicht selten auch lngsstreifig. Din glatten Muskeln haben die grsste Verbreituno- auf dem Gebiete der wirbellosen Thiere, werden aber auch bei den Vertebraten zur Bildung der Wandungen zahlreicher Organe (Ge- lasse. Ausfhrungsgnge der Drsen, Darm- wand) verwendet. (Fig. 45.) Quergestreifte Muskel n. Der quergestreifte Muskel besteht aus Zellen, hufiger aus vielkernigen soge- nannten Primitivbndeln (Muskelfasern) und charakterisirt sich durch die Um- wandlung des Protoplasmas Oder eines Arterfe ' naehFre y- ^eussere bindegewebige Schiebt, 2 die aus glatten Muskelfasern gebildete Theiles desselben in eine quergestreifte Substanz mit eigentmlichen, das Licht doppelt brechenden Elementen (Sarcous elements) und mit einer zweiten jene ver- bindenden, einfach brechenden Zwischen- substanz. (Fig. 46 a, b.) Physiologisch charakterisirt sich derselbe durch eine im Momente der Reizung eintretende sehr energische und bedeutende Zusammenzie- hung, welche dieses Muskelgewebe vornehm- lich zur Ausfhrung krftiger Bewegungs- leistungen (Muskulatur des Vertebraten- skelets) tauglich erscheinen lsst. Im einfachsten Falle sind auch die quergestreiften Fibrillen in der Tiefe von Myoblasten erzeugt, die ein zusammenhngendes flchenhaftes Epithel (Muskel- epithel) ber der zarten Faserschicht bilden (Medusen und Siphonophoren). Glatte Muskelfasern isolirt, b Stck einer mittlere Schicht, 3 kernlose Innenschicht. Fig. 46. b a ... e^i a Primitivfibrille, b quergestreifte Muskelfaser (Muskelprimitivbndel) von Lacerta mit Nerven- endigungen, P Nervenendplatte. (Nach Khne.) 4 Nervengewebe. Bei den hheren Thieren entstehen sie als Umbildung einer reicheren Menge von Protoplasma und betreffen fast den ganzen Inhalt der Zelle. Seltener bleiben dann aber die Zellen einkernig, so dass der ganze Muskel aus einer einzigen Zelle besteht (Augenmuskeln der Daphnien). Meist bilden sich die Zellen unter Vermehrung ihrer Kerne zu langgestreckten Muskelfasern, Pri- mitivbndeln, um, an deren Peripherie eine Membran als Sarcolemma zur Differen- zirung kommt (Fig. 47), oder es entstehen die Primitivbndel durch Ver- schmelzung zahlreicher in Eeihen gestellter Zellen. Meist lagern die Kerne dem Sarcolemma an, in einer peripherischen Fig. 47. Fig. 48. a Muskelfaser des Frosches in der Entwicklung, b Mus- kelfaser, streckenweise mit leerem Sarcolemma S,N Kern. (Nach Fre y.) feinkrnigen Protoplasmaschicht, seltener sind dieselben reihen- weise in der Achse des Schlauches zwischen feinkrnigen, indifferent gebliebenen Protoplasmatheilen angeordnet. Durch Zusammen- lagerung zahlreicher Primitiv- bndel und Verpackung derselben mittelst Bindesubstanz entstehen die feineren und grberen Muskel- bndel, deren Faserung dem Ver- laufe der Primitivbndel entspricht (Muskeln der Verte- braten). Auch kommt es vor, dass sowohl die einfachen Zellen, als die aus ihnen entstandenen mehrkernigen Muskeln Verstelungen bilden (Fig. 48) (Herz derVerte- braten, Darmmuskeln der Arthropoden etc.). Netzfrmige Muskelfasern des Herzens. (Nach Frey.) 4. Nervengewebe. Zugleich mit der Muskulatur tritt das Nervengewebe auf, welches jener die Keizimpulse ertheilt, aber in erster Linie als Sitz der Empfindung und des Willens erscheint. Mit Kcksicht auf diese Hauptfunction ist es sehr wahr- scheinlich, dass in der phylogenetischen Entwicklung der Gewebe die nervsen Elemente nicht im Zusammenhange mit den Muskeln, sondern mit den im Ectoderm sich differenzirenden Sinneszellen der Haut entstanden sind, dann, mit Fortstzen jener verbunden; tiefer herabrckten, whrend sie mit den Muskeln, welche ihre selbststndige Reizbarkeit besassen, erst secundr in Verbindung traten. Das Nervengewebe enthlt zweierlei verschiedene Formelemente, Nerven- zellen oder Ganglienzellen und Nervenfasern, die beide auch eine bestimmte feinere Structur und molekulare Anordnung, sowie chemische Beschaffenheit besitzen. Bndel von nebeneinanderlaufenden, durch Bindegewebe verpackten Nervenfasern nennt man Nerven, solche von Ganglienzellen Ganglien. Ganglienzellen. Nerven. 41 Ganglienzellen. Dieselben gelten als die Herde der Nervenerregung und finden sich vor- nehmlich in den Centralorganen, welche als Gehirn, Rckenmark oder schlechthin Sie Fi-. 49. a Bipolare Ganglienzelle, h multipolare Nerven- zelle aus dem menschlichen Rckenmark (Vorder- horn), nach Gerlach. P Pigmentkliimpchen. als Ganglien bezeichnet werden besitzen meist eine feinkrnige granu- lre, beziehungsweise fibrillre Structur des Zellenleibes, einen grossen Kern mit Kernkrperchen und laufen in einen oder mehrere Fortstze (unipolare, bipolare, multipolare Ganglienzellen) aus, von denen einer (Achsencylinder) zur Wurzel einer Nervenfaser wird. (Fig. 49 et, b.) Hufig liegen die Ganglienzellen, besonders die der peripherischen Ganglien, in bindege- webigen Scheiden eingebettet, welche sich berihreFortstze und somit auchber die Nervenfasern ausdehnen (Schwann'sche Scheide oder Neurilemm), sehr allgemein aber werden Complexe derselben in binde- gewebige Hllen eingeschlossen. Nerven. Die Nervenfasern leiten entweder den von der Zelle aus erzeugten Eeiz in centrifugaler Richtung fort, d. h. sie ber- tragen denselben von den Centralorganen auf die peripherischen Organe, (motorische und Drsennerven ) oder leiten umgekehrt centripetalvon der Peripherie des Krpers nach dem Centrum (sensible Fasern ). Die- selben beginnen als Auslufer der Gan- glienzellen und sind wie diese hufig von einer kernhaltigen Hlle umschlossen. In grosser Zahl nebeneinander gelagert, setzen sie die kleineren und grsseren Nerven zusammen. Nach dem feineren Verhalten der Nervensubstanz haben wir zwei Formen von Nervenfasern zu unter- scheiden: die sogenannten markhaltigen oder doppelt contourirten und die mark- losen oder nackten Achsencylinder. (Fig. 50 a, b, c.) Die ersteren zeichnen sich dadurch aus, dass beim Absterben der Nerven in Folge eines Gerinnungsprocesses Fig. 50. a Nervenfaser, zum Theil nach M. Schultze. a Marklose Sympathicusfasern, b markhaltige Fasern, die eine mit beginnender Gerinnung des Nervenmarks, < markhaltige Faser mit der Schwann' sehen Scheide. 42 Organisirung, Arbeitstheilung und Vervollkommnung. Fig. 51. eine stark lichtbrechende fettreiche Substanz als peripherische Schicht zur Sonderling gelangt und scheidenhnlich als Markscheide 11 die centrale Faser, den sogenannten Achsencylinder, umgibt. Jene verliert sich in der Nhe der Ganglienzelle, in deren Protoplasma ausschliesslich die Substanz des Achsen- cylinders eintritt. In der zweiten Form, in der marklosen Nervenfaser, fehlt die Markscheide, wir haben es nur mit einem nackten oder von einer binde- gewebigen Hlleumlagerten Achsencylinder zu thun, der den gleichen Zusammenhang mit der Ganglienzelle zeigt (Sympathicus, Nerven der Cyclostomen, Wirbelloser). Nicht selten finden wir aber, namentlich an den Sinnesnerven, die Achsencvlin- der, die sich ebenso wie die markhaltigen Nerven in ihrem Verlaufe theilen und in immer feinere Aestchen verzweigen knnen, in sehr feine Nervenfibrillen aufgelst und gewissermassen in ihre Elemente zerlegt. Endlich treten sehr hufig die Nerven wirbelloser Thiereals feinstreifigeFibrillen- complexe auf, an denen wir bei dem Mangel von Nervenscheiden nicht im Stande sind, die Grenzen der einzelnen Achsencylinder oder Nervenfasern zu erkennen. Die peri- pherischen, am Ende der Sinnesnerven auf- tretenden Differenzirungen ergeben sich aus Umgestaltungen von Nervenzellen in Verbindung mit Epithelzellen ( Sinneszellen') und cuticularen Abscheidungen derselben. In solcher Weise erscheinen die Endapparate sehr allgemein aus modificirten Ephithelzellen [Sinnesepithdien) hergestellt, unterhalb deren noch Ganglien- zellen in den Verlauf der Nerven eingeschoben sind. (Fig. 51 a, &, c.) Grssenzunahme und fortschreitende Organisirung;, Arbeitstheilung und Vervollkommnung. Die Gewebe sind Zellencomplexe, welche sich aus Abkmmlingen der Eizelle entwickelt haben. Ursprnglich gleichartig, werden sie spter erst different und bernehmen demgemss eine besondere Arbeitsleistung, welche die Function des Organes bestimmt. Organisation beruht demnach auf fort- schreitender Divergenz in der Gestaltung und in der dieser entsprechenden Arbeitsleistung der auseinander hervorgegangenen Zellengenerationen, welcher Wachsthum und Grssenzunahme des Krpers parallel geht. Man wird nun fragen, weshalb sich dieselbe aus den einfachsten Organismen bei fortschrei- tendem Wachsthum des Krpers entwickeln musste. Stbchenfrmige Sinneszellen aus der Regio olfaotona, nach M. Schultze. a Vom Frosch, Sa Sttzzelle zwischen zwei cilientragenden Stb- chenzellen, & vom Menschen, evomHecht. Wahr- scheinlicher Zusammenhang der Nervenfibrillen mit den Sinneszellen. Anordnung der Zellen als Mantel einer Hohlkugel. Blastula. 43 Bei den niedersten Organismen finden sich weder Zellengewebe, noch aus diesen zusammengesetzte Organe. Der gesammte Organismus entspricht dem Inhalt einer einzigen Zelle, sein Leibessubstrat ist Protoplasma, seine Haut die Zellmembran, hufig sogar noch ohne Oeffnung zur Einfuhr fester Krper, ledig- lich zur endosmotischen Ernhrung befhigt. In solchen Fllen, wie z. B. bei den Gregartnen und parasitischen Opalinen, gengt die ussere Leibeswand hnlich wie die Membran der Zelle zur Aufnahme der Nahrungsstoffe und zur Entfernung der Ausscheidungspro duete, somit zur Vermittlung der vegetativen Verrichtungen. Als Leibesparenchym fungirt das Protoplasma (Sarcode) ; in demselben vollziehen sich die vegetativen wie animalen Lebensthtigkeiten. Dabei ergibt sich eine bestimmte Beziehung zwischen den Functionen der Oberflche und der von dieser umschlossenen Masse, an deren Theilen sich die Processe des vegetativen und animalen Lebens vollziehen. Diese Beziehung setzt ein bestimmtes Grssenverhltniss der Oberflche zur Masse voraus, welches sich mit dem fortschreitenden Waehsthum ndert. Fi" b Da nmlich die Zunahme der Masse im Cubus, die der Oberflche nur im Quadrat steigt, so wird ^.^06u beim Waehsthum das Verhltniss zum Nachtheil c^&^ b* der letzteren ein anderes, oder, was dasselbe J^y >i sasrt, mit zunehmender Grsse wird die Ober- ^' l C * -- typ - ,<^ flche eine relativ kleinere werden. Schliesslich ^ o^ wird dieselbe nicht mehr ausreichen, um die vege- -life ~S& tativeu Processe zu vermitteln, und. falls das &;-- . ih-m^ : Leben fortbestehen soll, bei einer bestimmten. Tri i r i, l i Zellencolonie eines jugendlichen Volvox Energie des Lebens vergrossert werden mssen. , , , , VT , * & glotator. (Nach Stein.) Dies gilt nicht nur fr die einfachen Zellen gleich- werthigen Organismen, welche sich wie die Zelle ernhren, sondern fr die Zelle selbst, die eine innerhalb gewisser Grenzen fixirte Grsse einhlt. Daher wird der Organismus entweder absterben oder das gestrte Verhltniss auf anderem Wege wieder herstellen mssen. Und dieser kann nur in der Theilung gegeben sein. Die Tochterzellen, die das Leben der Mutterzelle weiterfhren, knnen nun auch im Verband bleiben, sich in einfachen oder verstelten Reihen, oder in der Flche (Gonium), oder an der Oberflche einer Kugel (Volvox) aneinander! egen und Substanzen ausscheiden, die ihre Verbindung unterhalten. Sie ergnzen sich zu einem grsseren, nun durch die sich summirende Arbeit der Einheiten lebens- krftiger gewordenen Zellenstaate (Colonien der Protisten), in welchem alle Elemente im Wesentlichen die gleiche Arbeit verrichten. Einer einheitlichen Gestaltung besonders gnstig erscheint offenbar die Anordnung der Theil- produete an der Oberflche einer Kugel, durch welche auch die gleichmssige Fortbewegung am besten aufrecht erhalten bleibt. (Fig. 52.) Die Elemente behalten ihre Cilien, die alle an der Aussenseite hervortreten und den Gesammt- krper rotirend fortbewegen (Volvox, Monaden- Colonien, Magosphaerd). So 44 i.a-trula. Fortschreitende Entfaltung der Organisation. Fig. 53. Blastulastadium einer Acalephenlarve schematisch. Piff. 54. entsteht die Keimblase oder Blastula als Ausgangsform des Metazoenleibes. (Fig. 53. i Indessen sind auch dieser Gestaltung bestimmte Grenzen der Grsse gesetzt ; die ussere Flche, welche die Ernhrung vermittelt, reicht nicht mehr aus, eine Vergrsserung derselben ist nur unter Vermittlung fortgesetzter Zellenvermehrung, durch Bildung von Auswchsen, beziehungsweise Herstellung einer inneren Flche zu erreichen. Hiemit ist nicht nur die Notwendigkeit der mit fortschreitender Grssen- zunahme auftretenden Organisation bewiesen, sondern auch zugleich das Wesen der thierischen Organisation charakterisirt. Die zahlreichen Zellen, welche aus dem Inhalt des ursprnglich einfachen Organismus hervorgegan- gen und anfangs untereinander gleichartig eine peripherische Lage einzunehmen bestrebt waren ( Colonien von Protozoen Yolvox Keimblase oder Blastula) mssen sich im Zusammenhang mit dem Bedrfnisse des wachsenden Organismus zur Begrenzung beider Flchen in eine ussere und innere Lage sondern, die an der Stelle des Krpers, au welcher sich die innere Cavitt nach aussen ffnet, an der Mundffnung" zusammen- hngen. Mit dem Auftreten einer inneren Lage von Zellen ergibt sich zugleich eine Arbeits- theilung der Functionen. Die ussere Zellenlage .wird vornehmlich die animalen Leistungen, Bewe- gung und Empfindung, vermitteln, die innere der Verdauuno- dienen. Aeussere und innere Zellen- lge werden aber, im Zusammenhange mit diesen verschiedenen Functionen eine verschiedene Gestaltung der Zellen ausbilden. Die Zellen der usseren Lage erscheinen mehr cylindrisch gestreckt, von blassem eiweissreichem Inhalt und tragen Wimpern, die der inneren verdauenden Cavitt haben eine mehr rundliche Gestalt und dunkelkrnige Beschaffenheit, knnen aber auch Wimperhaare zur Fortbewegung des Inhaltes gewinnen. In der That findet man die aus physiologischen Gesichtspunkten als nothwendig abgeleitete einfachste Form eines zellig differenzirten Organismus in der zwei- schichtigen Gastrula" wieder, welche in allen Kreisen des Thierreiches als junge frei lebende Larve auftreten kann und im Coelenteratenkreise dem aus- gebildeten fortpflanzungsfhigen Formzustand nahesteht. (Fig. 54.) Die mit der weiteren Grssenzuuahme fortschreitende Complication der Organisirung ergibt sich theils aus einer weiteren durch secundre Erhebungen. Faltungen und Einstlpungen erzeugten Flchenvergrsserung, theils aus dem Auftreten neuer zwischen beiden Zellenschichten gelagerter, intermedirer Ge- En Gastrulastadium derselben. Ec Ecto- derm, En Entoderm, o Gastrulamuud Bastoporus), schematisch. Correlation und Verbindung der Organe. ^5 webe. Die secundrenFlcheneinstlpiingen" bernehmen besondere Leistungen und gestalten sich zu Drsen um whrend die von einer oder von beiden Zellen- schichten aus entstandenen intermediren Gewebe in erster Linie den Krper sttzen und somit das Skelet erzeugen, dann aber auch die Bewegungsfhigkeit des Organismus steigern und als Muskeln" zu dem usseren (Hautmuskulatur) und auch zu dem inneren Zellenblatt (Darmmuskulatur) in nhere Beziehung treten. Ein zwischen usserem und innerem Zellenstratum der Leibeswand vor- handener ( primre Leibeshhle) oder durch nachtrgliche Spaltung der inter- mediren Gewebsschicht seeundr gebildeter Kaum wird zur Leibeshhle (secundre Leibeshhle, Coelom). Mit dem Auftreten von Skelettheilen und Muskeln verbindet sich die Differenzirung von Sinnes- und Nervenzellen aus modificirten Zellen des usseren Blattes. Auch erheben sich in radirer oder bilateraler Anordnung Auswchse des Leibes und gestalten sich theils zu bestimmten, aus demBedrfniss der Flchenvermehrung abzuleitenden Organen der Athmung (Kiemen), theils zu Organen der Nahrungszufuhr und Bewegung um (Fangarme, Tentakeln, Extremitten'). Die mit der wachsenden Krpergrsse zunehmende Mannigfaltigkeit der Organisation beruht demnach auf einer fortschreitenden Arbeitstheilung, insofern sich die verschiedenen fr den Lebensprocess erforderlichen Leistungen schrfer und bestimmter auf einzelne Theile des Ganzen, auf Organe mit besonderer Function concentriren. Indem die letzteren aber ausschliesslich zu bestimmten Arbeiten verwendet werden, knnen sie durch ihre besondere Einrichtung diese in reicherem Masse und hherer Vollendung zur Ausfhrung bringen und unter der Voraussetzung des geordneten Ineinandergreifens der Arbeiten smmt- licher Organe dem Organismus Vortheile zufhren, welche ihn zu einer hheren und vollkommeneren Lebensstufe befhigen, aber sich auch zu einer immer festeren Einheit im Organismus verbinden. Mit der Krpergrsse und Mannig- faltigkeit der - Organisation steigt daher im Allgemeinen die Hhe und Voll- kommenheit der Lebensstufe, wenngleich in dieser Hinsicht die besondere An- ordnung und gegenseitige Lagerung der Organe, wie sie in den Thierkreisen zum Ausdruck kommt, sowie die durch dieselbe beschrnkten Lebensbedingungen als compensatorische Factoren in die Wagschale fallen. Correlation und Verbind ung der Organe. Die Organe des Thierleibes stehen der vorausgegangenen allmligen Entwicklung gemss untereinander in einem sich gegenseitig bedingenden Ver- hltniss, nicht nur ihrer Form, Grsse und Lage nach, sondern auch bezglich ihrer Leistungen; denn da die Existenz des Organismus auf der Summirung der Einzelwirkungen aller Theile zu einer einheitlichen Aeusserung beruht, so mssen die Theile und Organe in bestimmter und gesetzmssiger Weise einander angepasst und untergeordnet sein. Man hat dieses, schon aus dem Begriffe des Organismus und mit dessen Entwicklung sich als nothwendig ergebende (bereits 4() Die teleologische Betrachtungsweise. Aristoteles bekannte) Abhngigkeitsverhltniss sehr passend als Correlation" der Theile gezeichnet und schon vor vielen Decennien zur Aufstellung mehrerer Grundstze verwerthet, deren vorsichtige Anwendung fruchtbare Gesichts- punkte fr eine vergleichende Betrachtungsweise lieferte. Jedes Organ muss mit Rcksicht auf das bestimmte Mass seiner Arbeit, welches zur Erhaltung der gesammten Maschine erforderlich ist, eine bestimmte Menge arbeitender Ein- heiten umfassen und demgemss in seiner rumlichen Ausdehnung auf eine gewisse Grsse beschrnkt sein, andererseits aber auch eine besondere, theils durch seine Function, theils durch die gegenseitige Lage der Organe bedingte Gestalt besitzen. Vergrssert sich ein Organ in auergewhnlichem Masse, so geschieht die Massenzunahme und Formvernderung auf Kosten benachbarter Organe, deren Grsse, Gestalt und Leistung modificirt, beziehungsweise beein- trchtigt werden. Somit ergibt sich das von Geoffroy-St. Hilaire, wenn nicht zuerst erkannte, so doch als solches bezeichnete principe du balancement des organes", mit Hilfe dessen jener Forscher zur Begrndung der Lehre von den Missbildungen (Teratologie ) gefhrt wurde. Ueberdies sind die physiologisch gleichen, d. h. im Allgemeinen dieselbe Arbeit besorgenden Organe, wie z. B. das Gebiss oder der Darmcanal oder die Bewegungswerkzeuge, im Einzelnen grossen und mannigfachen Modificationen unterworfen, und es hngt die besondere Ernhrungs- und Lebensweise, die Art, wie und unter welchen Verhltnissen dasLeben jeder einzelnen Gattung mglich wird, von der besonderen Einrichtung und Leistung der einzelnen Organe ab. Man kann daher nach dem Principe der Correlation aus der besonderen Form und Ein- richtung eines einzigen Organes oder nur eines Organtheiles auf den besonderen Bau sowohl zahlreicher anderer Organe als des gesammten Organismus zurck - schliessen und das ganze Thier seiner wesentlichen Erscheinung nach gewisser- massen construiren, wie das zuerst Cuvier fr die Sugethiere der Vorzeit mit Hilfe sprlicher Bruchstcke von versteinerten Knochen und Zhnen in gross- artigem Massstabe ausfhrte. Stellt man nun das Leben des Thieres und seine Erhaltung nicht als Resultat, sondern als das beabsichtigte Ziel, als Zweck der besonderen Einrichtung und Leistung aller einzelnen Organe und Theile hin, so ergibt sich das Cuvier'sche principe des causes finales" (des conditions d'existence) und mit demselben die sogenannte teleologische Betrachtungsweise, mit der wir freilich nicht zu einer mechanisch-physikalischen Erklrung gelangen. Immerhin leistet jene unter der Voraussetzung, dass es sich nicht, wie im Sinne Cuvier's, um einen durch die Naturwirkung ausserhalb des Organismus gesetzten bestimmten Endzweck, sondern um eine anthropomorphistische Aus- drucksweise fr die nothwendigen Wechselbeziehungen zwischen Form und Lei- stung der Theile und des Ganzen handelt, zum Verstndniss der complicirten Correlationen und der harmonischen Gliederung des Naturlebens wichtige und im entbehrliche Dienste. Die Verbindungsweise der Organe und die Art ihrer gegenseitigen Lage- rung ist keineswegs, wie Geoffroy-St. Hilaire in seiner Theorie der Ana- Die zusammengesetzten Organe, 4/ iogien aussprach, im ganzen Thierreiche nach ein und demselben Schema durchgefhrt, sondern lsst sich mit Cuvier auf verschiedene Organisations- formen (nach der Anschauungsweise Cuvier's und dessen principe de la Sub- ordination des char acter es" als Plne" bezeichnet), Typen, zurckfhren, welche als die hchsten, d. h. umfassendsten und allgemeinsten Abtheilungen des Systems durch eine Summe von Charakteren in der Gestaltung und gegen- seitigen Lagerung der Organe bezeichnet sind. In der gemeinsamen Grundform ihres Baues stimmen hhere und niedere Entwicklungsstufen desselben Typus berein, whrend ihre untergeordneten Merkmale im Speciellen sehr mannig- fach abndern. Untereinander aber stehen diese Thierkreise in verschiedener, nherer oder, entfernterer Beziehung, wie sich aus der Verwandtschaft niederer Formzustnde und der Entwicklungsvorgnge ergibt, sie reprsentiren daher keineswegs von einander vollkommen abgeschlossene und auch nicht einander coordinirte, gleichwerthige Gruppen. Es ist die Aufgabe der Morphologie, das Gleichartige der Anlage unter den verschiedensten Verhltnissen der Organisation und Lebensart zunchst fr die Thiere desselben Kreises, dann aber auch ber diese hinaus fr verschiedene Thierkreise nachzuweisen. Diese Wissenschaft hat gegenber den Analogie. welche in den verschiedenen Kreisen auftreten und die gleichartige Leistung. die physiologische Verwandtschaft hnlicher Organe betreffen, z. B. der Flgel des Vogels und der Flgel des Schmetterlings, die Homologien zu bestimmen, d. h. die Theile von verschiedenen Organismen desselben, eventuell auch ver- schiedener Kreise, welche bei einer ungleichen Form und unter abweichenden Lebensbedingungen eine verschiedene Function erfllen, z. B. die Flgel des Vogels und die Vorderbeine des Sugethieres, als gleichwerthige Theile auf die gleiche ursprngliche Anlage zurckzufhren. Ebenso werden die Organe gleicher Anlage, welche sich an dem Krper desselben Thieres wiederholen, wie die Vordergliedmassen und Hintergliedmassen, als homologe bezeichnet. Die zusammengesetzten Organe nach Bau und Verrichtung. Die vegetativen Organe umfassen die Organe der Ernhrung, welche, fr jeden lebendigen Organismus nothwendig. Thieren und Pflanzen gemeinsam sind, bei den ersteren aber in allmliger Stufenfolge und im innigsten Verbnde mit den immer hher vorschreitenden animalen Leistungen zu einer hheren und mannigfaltigeren Entwicklung gelangen. An den Erwerb und die Aufnahme von Nahrungsstoffen schliesst sich beim Thiere die Verdauung derselben an: die durch die Verdauung lslich gewordenen assimilirbaren Stoffe werden zu einer ernhrenden, den Krper durchdringenden Flssigkeit (Blut), welche in mehr oder minder bestimmten Bahnen zu allen Organen gelangt und denselben Bestandteile abgibt, aber auch von ihnen die unbrauchbar gewordenen Zer- setzungsstoffe aufnimmt und bis zu deren Ausscheidung in bestimm ten'Krper- theilen weiterfhrt. Die zur Ausfhrung der einzelnen Functionen der Er- 48 Organe der Nahrungsaufnahme und Verdauung. nhrungsthtigkeit allmlig zur Sonderung gelangenden Organe sind somit: der Apparat der Nahrungsaufnahme, Verdauung und Blutbildung, die Organe des Kreislaufes, der Respiration und die Excretionsorgane. Fig. 55. Organe der Nahrungsaufnahme und Verdauung. Schon bei Thieren vom Werthe einer Zelle (Protozoen) findet eine Auf- nahme fester Nahrungskrper statt, indem im einfachsten Falle, wie bei der Amoebeundden/t/zopoc?en, Sarcodefortstze (Pseudopodien) fremde Krper um- fliessen. (Fig. 55.) Bei den von einer festen Haut be- kleideten, mittelst Cilien sich bewe- genden Infusorien ist eine centrale weichflssige Sar- codemasse (Endo- plasma) vorhan- den, welche, von der zheren peri- pherischen Sar- codes chichUEcto - plasma ),wenn auch ohne scharfe Ab- grenzung, umla- gert, durch die Mundffnung ein- getretene Nah- rungsstoffe auf- nimmt und ver- daut. Als Organe der Nahrungszu- fuhr kommen Rei- hen strkerer Ci- lien hinzu (adorale Rotalia vencta, nach M. Sehultze, mit einer im Pseudopodiennetz aufgenom- Winipei'ZOne ^^* menen Diatomacee. ~.,. , \ /-r-i- _ ,. \ Ciliaten).(Fig.5b.) Unter enMetazoen fungirt bei den Coelenteraten die innere Leibescavitt, welche nicht der Leibeshhle, sondern zunchst der Darmhhle der brigen Thiere entspricht, als verdauende Cavitt. Die von derselben ausstrahlenden peripherischen Nebenrume betrachtete man frher als Gefsse, welche die durch Verdauung gewonnenen Nahrungssfte im Krper umherfhrten, dem- astrovaseularapparat. 49 Fig. 56. nach gewissermassen das blutfhrende Gefsssystern reprsentirten (daher die Bezeichnung Gastrovascularapparat). In Wahrheit aber ist die in demselben enthaltene und durch die Wimperhaare derEntodermbekleidung umherbewegte Flssigkeit kein Nahrungssaft, sondern mit flottirenden Nahrungskrperchen erflltes Seewasser. Jene sind mikroskopisch kleine Organismen, sowie Theile zerfallener grsserer Krper. Die Verdauung erfolgt nicht nur in der centralen ( 'avitt und hier keineswegs unter dem Einflsse ausgeschiedener enzymatischer Secrete, sondern ber- all an der Berhrungs- flche der Nahrungs- krper mit dem Ento- derm, wenn freilich auch an einzelnen Theilen, wie an den Gastralfilamenten, in verstrktem Masse. Auch vermgen die Entodermzellen der Gastralcavitt fremde Krpermittelst amoe- boider Fortstze auf- zunehmen, und es be- steht somit eine intra- cellulare Verdauung. Bei den grsseren Polypen (nthozoen) hngt von der Mund- ffnung noch ein Rohr in den Centraltheil der Verdauungscavi- tt hinein, welches man als Magenrohr Stylonychia mytus, nach Stein, Lngsschnitt durch den Krper eines Antho- von der Bauchflche gesehen, zoenpolypen (Octactinie). M Magenrohr mit Wz Adorale Wimperzone, Ccon- der Mundffnuug zwischen den gefiederten tractile Vacuole, N Nucleus, Fangarmen, i?/ Mesenterialfilamente, 6e- N' Nucleolus, A After. nitalorgane. bezeichnet hat, ob- wohl es lediglich zur Zuleitung der Nahrungsstoffe, also mehr als Mund- oder Oesophagealrohr dient. (Fig. 57.) Schon bei dieser einfachen Form der verdauenden Cavitt treten Organe der Nahrungszufuhr auf; es sind vor dem Munde gelegene, radir oder bilateral angeordnete Anhnge oder Fortstze des Leibes, welche kleine Nahrungstheile herbeistrudeln oder als Arme fremde Krper ergreifen und in den Mund fhren (Polypen, Quallen). (Fig. 58.) Auch knnen solche zum Fangen der Beute dienende Anhnge von dem Munde weiter entfernt liegen (Fangfden der Me- dusen, Siphonoplioren, Ctenophoreri). C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 50 Gliederung des Darmes. Fig. 58. Die Ohrenqualle, Aurdia aurita, von der Mundflehe dargestellt. MA die vier Erhlt die ver- dauende Cavitt ihre selbststndige, von der Krperwandung abgesetzte und meist (die parenchjanatsen Wrmer ausgenom- men) durch einen Lei- besraum getrennte Wandung, so er- scheint dieselbe im einfachsten Falle als ein blind geschlos- sener, einfacher, ga- belig getheilter oder verstelter Schlauch mit scharf abgegrenz- tem Schlundtheile ( Trematoen, Turbel- Mundarme mit der Mundffnung im Centrum. Qh Genitalkrausen, GWOeffnung ]ririp')l\ Oflpr als ein f\i>r ftp-nifr.alhnTllp 7?/.: "Ranrlkrnp.r 7?fr "Rn rli rjrpfsp 7 T Tont nlrpln am Fig. 59. Scheibenrand. Fig. 60. mittelst Afterffnung (After) ausmndendes Darmrohr. (Fig. 59 und 60.) Im letzteren Falle tritt eine Gliederung ein, welche zur Unterscheidung von drei Abschnitten fhrt, des Munddarmes (Oesophagus) zur Einleitung der Nahrung, des Mitteldarmes zur Verdauung und des Enddarmes zur Ausfhrung der Speise- reste. Indessen kann der Darm rck- gebildet sein und dementsprechend auch ein Mund und After fehlen. Solche Flle sind nicht nur bei para- sitischen Wrmern (Cestoden, Acan- thocephalen, einzelnen Nematoden), son- dern auch bei schmarotzenden Crusta- ceen ( Rhizocephalen) und Geschlechts- Darmcanai eines jungen Ne - thieren von Rinden- und Wurzellusen matoden. o Mund, Oe Mund- (Chermes, Phylloxero) bekannt ge- worden. Bei hheren Thieren wird in der Regel die Zahl der Abschnitte eine grssere, ihre Form und Gliederung eine mannigfaltigere. Auch gestalten sich die Organe des Nahrungserwerbes, zu Darmcanal von Disto- mum hepaticum, nach K. Leuckart. D Darmsehenkel , Mundffnung. darin (Oesophagus) mit Pha- ryngeal - Anschwellung Ph, D Mitteldarm, A After. Vorderdarm. Magen 51 SpD Fr. 62. MJ) welchem oft dem Mund benachbarte Nebenanhnge, wie die Extremitten, ver- wendet werden, complicirter. Im einfachsten Falle wird am Munddarme der Eingangsabschnitt sehr erweitert und zu einem Pharyngealsack vergrssert, in welchen, wie bei den Tunkaten, kleine Nahrungskrper mit dem Wasser durch Wimperapparate eingestrudelt und in den nachfolgenden verengten Darmabschnitt, den trichter- frmigen Oesophagus, bergeleitet werden. Bei hherer Entwicklung fhrt die Mundffnung zunchst in eine Mundhhle, vor oder innerhalb welcher feste Bil- dungen als Kiefer und Zhne das Erfassen und Zerklei- nern ( Vertebraten, Gastero- poden) der Nahrungsstoffe besorgen, aber auch durch den Zufluss von Secreten besonderer Drsen (Fig. 61 und 62) eine chemische Ein- wirkung auf die Speisetheile ausgebt werden kann. In der Regel liegt der Kau- apparat ausserhalb des Kr- pers vor dem Munde, durch kieferartige Extremitten- paare gebildet (Arthropoden) oder auch zum Stechen und Saugen umgestaltet (Schmarotzer), oder derselbe rckt in einen Theil des Schlundes (Rotiferen, Kiefer- wrmer), ja selbst in einen erweiterten muskulsen Abschnitt am Ende des Schlundes hinab. An dieser Stelle bildet sich hufig ein erweiterter Abschnitt als Magen aus, welcher unter nochmaliger mechanischer Bearbeitung (Kaumagen der Krebse), oder auch durch Absonderung von Secreten (Pepsin) die Verdauung einleitet, beziehungsweise beiderlei Functionen vereinigt (Vgel) und dann den Speisebrei in den Mitteldarm berfhrt. Durch Erweite- rungen und Ausstlpungen entstehen an der Mundhhle Kehlscke, Backen- taschen, am Oesophagus Kropfbildungen und im Magen Blindscke, smmtlich als Nahrungsreservoirs zur vorbergehenden Aufbewahrung der aufgenommenen Nahrung. Bei den Wirbelthieren kann durch solche Nebenbehlter der Magen eine complicirte Gestalt gewinnen. Bei den Fischen ist derselbe von der Speiserhre noch nicht scharf abgesetzt und nur durch die Beschaffenheit der Schleimhaut, so- wie durch einen nach hinten gerichteten Blindsack ausgezeichnet, whrend die Darmcanal nebst Anhangsdrsen einer Raupe. OMund, Oe Oesophagus, SpD Speicheldrsen, Se Spinndrsen (Se- ricterien), MD Mitteldarm, AD After- darin, Mg Malpighi'sehe Gefsse. Darmcanal eines Schmetter- lings. R Rssel (Maxille), Sp Speicheldrsen, Oe Oeso- phagus, S Saugmagen . Mg Malpighi'sehe Gefsse, Ad Aftenlarm. 52 Magen. Abgrenzung vom Mitteldarm meist eine verengte Stelle ist. Auch bei manchen Perennibranchiaten wie Proteus erscheint der Magen nicht einmal als erweiterter Abschnitt, wohl aber bei den Urodelen und Anuren, im letzteren Falle zuweilen bereits quergestellt, ebenso bei den Schildkrten und Krokodilen, an deren Magen sich durch Annherung des Pylorus an die Cardia eine grosse und kleine Curvatur bemerklich macht. Bei den Vgeln sind deutlich zwei Abschnitte als Fig. 63. Darmcanal eines Vogels. Oe Speiserhre, iCKropf, Dm Drilsenmagen, Km Muskelmagen, U Mittel- darm, PPankreas, in der Duodenalsehlinge gelegen, //Leber, Cdie beiden Blinddrme, Ad Afterdarnij U Ureteren, 7 Kloake, Ov Oviduct. Fig. 64. Darmcaual des Menschen. Oc Oesophagus, U/Magen, L Milz, H Leber, Gb Gallenblase, P Pancreas, Du Duodenum mit einmndendem Gallengang und pancreatischem Gang, Je Jejunum, Jl Ileum, Co Colon, Coe Blinddarm oder Coecum mit dem Proces- sus vermiformis Pr, E Rectum. Drsenmagen und Muskelmagen mit Reibplatte (Fig. 63, Dm, Km) zu unter- scheiden. Unter den Sugethieren bewahrt der Magen seine primre Lngs- stellung bei denPhoken, zeigt sich aber stets scharf abgesetzt und retortenfrmig erweitert. Hufig buchtet sich der Cardialtheil blindsackartig aus, besonders bei Omnivoren und Pflanzenfressern (Fig. 64), und ist mit einer derben und minder drsenreichen Schleimhaut bekleidet. So bereitet sich die Trennung zweier Abschnitte vor, welche bei vielen Nagethieren durch eine quere Ein- schnrung schrfer abgegrenzt werden. Der cardiale Abschnitt mit seinem Anhangsdrsen des Darmes. 53 Blindsack entspricht mehr einein Nahrungsb ehlter, whrend der Pylorusab- schnitt die Labdrsen enthlt und die Verdauung einleitet. Indem sich wiederum jeder der beiden Hauptabschnitte in zwei Kume absetzt, hat die morphologische und physiologische Gliederung des Magens in den vier als Pansen, Netzmagen, Psalterium und Labmagen unterschiedenen Mgen der Wiederkuer ihr Extrem erreicht. Der mittlere Abschnitt des Verdauungscanais, Mitteldarm, den man meist als Magendarm oder Chylusdarm bezeichnet, bringt die bereits durch den Zufluss von Sften der Mundhhle (Speichel) und des Magens (Labdrsen des Verte- bratenmagens, Pepsin, Verdauung der Eiweisskrper bei saurer Reaction) ein- geleitete Verdauung zum Abschluss ; aus dem zur Resorption noch unfertigen Nahrungsbrei (Chymus) werden durch weitere chemische Eiuwirkung zu- fliessender Secrete einer oder mehrerer Mitteldarmdrsen (des H&patopankreas, Pankreas, der Darmdrsen), welche, wie das Secret der Labdrsen (jedoch in alkalisch reagirender Lsung, Trypsin), die Eiweissstoffe in lsliche Modifi- cationen berfhren, die zur Resorption geeigneten Nahrungssfte in Lsung gewonnen und als Chylus von der Darmwandung aufgesaugt. Nicht selten gliedert sich der Mitteldarm, dessen Flchenvergrsserung minder hufig durch Ausstlpung, meist durch Falten- und Zttchenbildung, sowie durch Lngen- zunahme herbeigefhrt wird, wieder in untergeordnete Abschnitte verschiedener Beschaffenheit, wie man beispielsweise am Sugethierdarm ein Duodenum, Jejunum und Ileum unterscheidet. (Fig. 64.) Bei Wirbellosen bezeichnet man oft den vorderen, besonders erweiterten und mit Anhangsdrsen (sogenannte Leber) verbundenen Theil als Magen, den nachfolgenden engeren und lngeren Abschnitt als Dnndarm. Der vom Mitteldarm nicht immer scharf abgesetzte Afterdarm hat eine besondere Beziehung zur Ansammlung und Ausstossung der Kothreste, vermag jedoch in seinem proximalen Abschnitt, beziehungsweise Blinddarmanhange, eine Art Nachverdauung auszufhren. Bei niederen Thieren nur von geringer Ausdehnung, erlangt derselbe bei hheren Thieren eine bedeutendere Lnge, beginnt mit einem (Sugethiere) oder zwei Blinddrmen (Vgel) und kann sich wieder in mehrere Abschnitte, wie Dickdarm und Mastdarm gliedern und an seinem Ende mit Drsen mancherlei Art (Analdrsen), sowie als Kloaken- darm mit den Ausfhrungsgngen der Harn- und Geschlechtsorgane in Ver- bindung treten. Auch kann derselbe zu Nebenfunctionen dienen, wie z. B. zum Athmen (Libellenlarven) oder zur Absonderung des Secretes einer Art Spinn- drse (Larve des Ameisenlwen). Auf Ausstlpungen, welche sich durch weitere Differenzirung zu Anhangs- drsen entwickelt haben, sind die Speicheldrsen, die Leber und das Pankreas zurckzufhren. Die Speicheldrsen ergiessen ihr Secret in die Mundhhle und dienen zur Verflssigung der Nahrungstheile und zum Schlpfrigmachen des Bissens, aber auch bereits zur chemischen Vernderung der aufgenommenen Nahrung, ins- 54 Leber. Pankreas. Hepatopankreas. Chylus. besondere zur Umwandlung von Amylurn in Zucker. Dieselben fehlen zahl- reichen Wasserthieren und sind besonders mchtig bei den Pflanzenfressern ausgebildet. Die auf einer hheren Entwicklungsstufe durch ihren sehr bedeutenden Umfang ausgezeichnete Leber findet sich als Anhangsdrse am Anfang des ver- dauenden Mitteldarmes (Duodenum). In ihrer ersten Anlage durch einen charakte- ristisch gefrbten Theil der Zellbekleidung der Gastralcavitt (Coelenteraten), oder durch gelbliche oder brunliche Zellen der Darmwand selbst vertreten (Wrmer), erhebt sie sich zuerst in Form kleiner blindsackhnlicher Schluche (Phyllopodm) und erlangt durch weitere Verzweigung derselben eine complicirte Ausbildung von Gngen und Follikeln, welche in sehr verschiedener Weise selbst zu einem scheinbar compacten Organe zusammengedrngt sein knnen. Man hat indessen mit dem Namen Leber" in den verschiedenen Thier- kreisen sehr verschiedene morphologisch und physiologisch nicht aufeinander reducirbare Drsen bezeichnet. Whrend bei den Wirbelthieren die Leber als gallenbereitendes Organ keine nachweisbare Beziehung zur Verdauung besitzt, vermgen die Secrete mancher Anhangsdrsen, die bei Wirbellosen als Leber benannt werden, besser aber als Hepatopankreas zu bezeichnen sind, auf Strke und Eiweissstoffe eine verdauende Wirkung auszuben, wenn sie auch hnliche Nebenproducte und Farbstoffe wie die Galle der Vertebraten enthalten (Deka- poden, Cephalopoden, Heliciden). Das Pankreas ist eine ausschliesslich den Vertebraten eigenthmliche Drse des Mitteldarmes. Unter den Fischen tritt die Bauchspeicheldrse nur in vereinzelten Fllen (Belone, Rhombus, Mugil) auf, dagegen kann eine Pylorialdrse (Stre) oder hufiger (Scorpaena, Salmo- niden, Thunfische) eine Gruppe von Anhangsschluchen am Pylorus, Appendices pyloricae, vorhanden sein, deren Secret Eiweiss verdaut. Auffallenderweise ver- tritt, wie bereits E.H. Weber nachwies, bei Karpfen und Barschen die Leber das fehlende Pankreas. Organe des Kreislaufes. Der durch die Verdauung gewonnene ernhrende Saft oder Cliylus ver- breitet sich in einem System von Rumen nach allen Theilen des Krpers. Sehen wir von den Protozoen ab, deren aus Sarcode gebildeter Leib sich rck- sichtlich der Vertheilung des Nahrungsstoffes hnlich wie die Gewebseinheit, die Zelle, verhlt, so wird unter den Thieren mit zellig gesonderten Geweben im einfachsten Falle das ganze Parenchym von dem ernhrenden Safte durch- trnkt (Coelenteraten, Platyhelmintheri). Mit der Ausbildung eines gesonderten Darmcanales und einer diesen umgebenden Hhlung zwischen Krperwand und Darm dringt die Chylus- flssigkeit durch die Wandungen desselben in diese ein und erfllt als Blut, in welchem (von seltenen Ausnahmen abgesehen) allgemein Krperchen als im Organismus erzeugte Zellen auftreten, die Leibeshhle. In dieser, bezie- hungsweise in deren durch bindegewebige Septen begrenzten Lacunensystem Bewegung des Blutsaftes. Herz der Arthropoden. 55 bewegt sich das Blut anfangs noch unregelmssig mit den Bewegungen des o-esammten Krpers, z. B. bei manchen Wrmern, hauptschlich unter dem Einflsse der Contractionen des Hautmuskelschlauches (Ascaris), oder es dienen Schwingungen und Bewegungen anderer Organe, z. B. des Darmcanales, zu- gleich zur Circulation des Blutstromes (Cyclops). Auf einer weiteren Stufe treten die ersten Anfnge von blutbewegenden Centren auf. indem Abschnitte Fig. 65. Fig. 66. $m R 3 Daphnia mit einfachem Herzen C. Man sieht die Spalt- ffnung der einen Seite. D Darnicanal, L Leberhrnchen, A After, G Gehirn, Auge, Sd Schalendrse, Br Brut- raum unter der Schalenduplicatur des Rckens. Mnnchen von Branchipus stagnalis mit viel- kammerigem Herzen oder Rckengefsse Rg, dessen Spaltffnungen sich in jedem Segmente wiederholen. DDarm, .VMandibel, ZSchalen- drse, Br Kiemenanhang der Beine, jPHoden. der Blutbahn von einer besonderen Muskelwandung umkleidet werden und als pulsirende Herzen, Saug- und Druckpumpen vergleichbar, eine continuirliche, bestimmt gerichtete Strmung des Blutes unterhalten. In solcher Weise erscheint das Herz der Arthropoden entstanden, welches als langgestreckte Khre an der Dorsalseite des Darmes verluft und durch seitliche, den Krperseg- menten entsprechende Ostienpaare das Blut aufnimmt, um dasselbe durch eine 56 Gefsssystem der Arthropoden, Mollusken. 67. Fig. 68. A Ao vordere Spaltffnung, beziehungsweise kurze und enge, nicht contractile Ver- lngerung (Aorta) nach dem Gehirne und in die Blutbahnen der Leibeshhle zu treiben. Das wegen dieser Lage und Gestalt als n Rckengefss il bezeichnete Herz ist somit in metamerisch aufeinander folgende Abschnitte, Kammern getheilt, von denen jede durch eine rechte und linke Querspalte das zum Herzen str- mende Blut aufnimmt. Jedes dieser vensen Ostien ist lngs seiner beiden Spaltrnder von einer lippenartig ein- springenden Lamelle, Lippenklappe, umsumt, welche whrend der Zu- sammenziehung der Kammer (Systole) durch Anlegen an die benachbarte Klappe den Verschluss des Ostiums herstellt und whrend der Erweiterung der Kam- merwand (Diastole) durch den Blut- strom geffnet wird. Ursprnglich er- streckte sich wohl dieses gekammerte Bckengefss durch den ganzen Krper (Branchipus), erfuhr dann aber mannig- fache Beductionen (Arthrostraken, In- secten, Arachnoideen) bis zum schliess- lichen Verbleib einer einzigen, von einem vensen Spaltenpaare durchsetztenKam- mer (Cladoceren, Calaniden, Mhen \. Vom Herzen als dem Central- organe des Blutkreislaufes entwickeln sich bestimmt umgrenzte Canle zu Blutgefssen, welche bei den Wirbellosen in das Lacunensystem der Leibes- hhle fhren. Im einfachsten Falle sind lediglich die Gefssbahnen des aus dem Herzen strmenden Blutes mit selbst- stndiger Wand versehen und als Ge- fsse entwickelt (Calaniden, Calanetta, Fig. 67, Gamasus, Fig. 68). Auf einer hheren Stufe erscheinen nicht nur diese abfhrenden Blutgefsse complicirter gestaltet, sondern es erhalten auch im Verlaufe des Lacunensystems gewisse Blutbahnen ihre membranse Begrenzung, besonders in der Nhe des Herzens, und werden zu vensen Gefssen, die das Blut in einen umfangreichen, das Herz umgebenden Blutraum der Leibeshhle, den Pericardialsinus, zurckleiten, aus welchem dasselbe durch die vensen Ostien in das Herz gelangt. (Decapoden, Scorpioniden, Fig. 69.) In anderen Fllen (Mollusken) strmt das Blut von dem zurckfhrenden Gefss aus direct in das Herz ein, mit dessen Wandung die Gefsswand in Herz eines Copepoden (Ca- Herz von Gramasus nach lanella) mit einer aufsteigen- Wink ler. Ao Aorta, den Arterie A. Os Ostien, V Klappen am arteriellen Ostium, M Muskel. Gefsssystem der Mollusken. 57 unmittelbarer Verbindung stellt; dann unterscheidet man ausser der Herz- kammer (Ventrikel) einen Vorhof (Atrium) als den die Aufnahme des Blutes Fig. 69. Herz und Blutgefsse nebst Kiemen des Flusskrebses. C Herz mit drei Ostienpaaren, in einem beutel- artigen Blutsinus Ps gelegen, Ac Aorta cephalica. A.ah Aorta abdominalis, As Arteria sternalis. (Die Leberarterie ist nicht dargestellt.) vermittelnden Abschnitt des Herzens. (Fig. 70.) Die von der Herzkammer aus- gehenden, das Blut vom Herzen wegfhrenden Gefsse nennt man Arterien, die zurckfhrenden, bei den hheren Thieren durch schlaffere Wand charakte- risirten Gefsse Venen. Zwischen die Enden der Arterien und Anfnge der Venen erscheint entweder die Leibeshhle als ein Blutsinus, beziehungs- weise als ein System von Blutlacunen eingeschoben, oder Arterien und Venen sind durch ein Netz zarter Canlchen . der Haarge- fsse oder Capillaren, ver- bunden. Ist die letztere Verbindung an allen Ab- schnitten stems Fig. 70. Nervensystem und Kreislauforgane von Paludina vivipara, nach L e y dig. .FFhler, Oe Oesophagus, Cg Cerebralgauglioumitdem Auge, Pg Pedal- ganglion mit anliegender Gehrblase, Vg Visceralgangliou, Phg Pharyn- Ve Ventrikel, Aa Aorta abdomi- deS GefSSSV- S ea lg an !? lion > -A Atrium des Herzens, nalis, Ac Aorta cephalica, F Venen, l'c Kiemenvene, Br Kieme durchgefhrt und somit, wie bei den Vertebraten, die Leibeshhle als Blutsmus ausgeschlossen, so bezeichnet man das Gefsssystem als vollkommen geschlossen, wenngleich dieser Begriff durch die Verbindung mit dem Lymphgefsssysteme und die Anfnge der 58 Gefsssystem der Anneliden. Kreislaufsorgane von Amphioxus und der Vertebraten. Fig. Lympligefsse als Spalten im Bindegewebe und in den von Endothel beklei- deten Rumen der Leibeshhle eine Einschrnkung erfhrt. Obwohl das sogenannte Rckengefss der Arthropoden den einfachsten Gestaltungsverhltnissen von Herz und Gefsssystem entspricht, erscheint das- selbe gleichwohl nicht als Ausgang fr die Entwicklung der Kreislaufsorgane der hhern Metazoen. Vielmehr haben wir diesen in dem vom Mesoderm erzeugten Gefssapparat der Anneliden zu suchen, der sich freilich so verschieden ver- halten kann, dass es schwer fllt, die ursprngliche Grundform festzustellen. Wahrscheinlich ist dieselbe auf ein dorsales Mediangefss zurckzufhren, 71. welches, aus der Darmwandung entsprungen, oberhalb (Fig. 71) derselben durch die Lnge des Krpers zieht und, durch seitliche Gefssschlingen mit einem ventral verlaufenden Bauchgefss verbunden, die Blutflssigkeit enthlt. Ein contractiler Abschnitt im Verlaufe des Rckengefsses, beziehungsweise pulsirende Seitenschlingen (Herzen) unter- halten die Blutbewegung dort in der Richtung von hinten nach vorne, und in umgekehrter Richtung im Bauchgefsse. Auch bei den Vertebraten erscheint das blutfhrende Gefss- system in betrchtlicher Ausdehnung im Krper ausgebreitet, bevor sich an demselben ein pulsirender Abschnitt als Herz ent- wickelt. Aehnlich wie bei den Anneliden verluft auch bei den Lancetfischchen (Amphioxus) am Darme ein dorsaler und ven- traler Gefssstamm, welche durch zahlreiche Querschlingen ver- bunden sind. Auchhierpulsiren Abschnitte dieses Gefssapparates, whrend noch ein scharf abgesetztes muskulses Herz fehlt. Diese Anordnung der Gefssstmme, welche dem zur Respiration in Beziehung stehenden Pharyngealabschnitte des Darmes, dem Kiemensack, angehren, gestattet einen directen Vergleich mit vorderer Abschnitt dem Gefssapparat der Gliederwrmer und entspricht zugleich in einfachster Form dem Typus der Wirbelthiere. Der unterhalb des Athemsackes verlaufende Lngsstamm entsendet zahlreiche an der Kiemenwand aufsteigende, an ihrer Ursprungsstelle con- tractile Gefssbgen. von denen sich das vorderste Paar hinter dem Munde unterhalb der Chorda zur Wurzel der auch die nach- folgenden Gefssbgen aufnehmenden Krperarterie (Aorta des- cendens ) vereinigt. Diese entsendet an die Muskulatur der Leibes- wand und an die Eingeweide Aeste ab, aus denen das vense Blut in subintestinale Gefsse bergeht, welche sich am Leber-Blind- sacke des Darmes in ein Capillarsystem, ein Capillarnetz, auflsen, und durch eine Vene, Lebervene das Blut in den ventralen Gefssstamm zurckfhren. Aus dem Ursprungsabschnitt des letzteren entwickelt sich bei allen brigen Vertebraten der anfangs S-frmig gekrmmte Herzschlauch, welcher spter eine konische Gestalt gewinnt und sich in Vorhof und Herzkammer des Blutgefsssy- stems eines Oligo- chaeten (Saenuris), nai-hGegenbaur. Im Dorsalgefssbe- wegt sich das Blut in der Richtung nach vorne, im Ven- tralgefss nach hin- ten (siehe die Pfeile). Hherzartig erweiterte Quer- schlinge. Herz und Gefssstmme der Fische und Amphibien. 59 Fig. 72. , gliedert. Der erstere nimmt das aus dem Krper zurckkehrende Blut auf und fhrt dasselbe in den krftigeren Ventrikel, aus welchem ein aufsteigender, an seiner Wurzel bulbs aufgetriebener Gefssstarnm, Aorta ascendens mit dem Aortenbulbus, entspringt und mittelst seitlicher Gefssbgen, Aortenbgen, in die unter der Wirbelsule im Krper herabsteigende Aorta descendens fhrt. Taschenklappen an beiden Ostien des Ventrikels reguliren die Richtung des Blutstromes, indem sie whrend der Diastole das Zurckstrmen des Blutes aus der Arterie in den Ventrikel und whrend der Systole aus diesem in das Atrium verhindern. Durch die Einschiebung der Respirationsorgane in das System der Aortenbgen gestaltet sich dieses und zugleich der Herzbau in verschiedenem Masse complicirter. Bei den Fischen (Fig. 72) schalten sich meist vier oder fnf Kiemenpaare in den Verlauf der Aortenbgen ein, welche sich in das respira- torische Capillarnetz der Kiemenblttchen auflsen. Aus diesem sammelt sich das arteriell gewordene Blut in entsprechenden abfhrenden Gefssbgen, den sogenannten Epibranchialarterien, die zur Aorta descendens zusammentreten. Das Herz bleibt in diesem Falle ein einfaches und fhrt venses Blut, verhlt sich aber bei den Teleostiern einerseits und den Plagiostomen und Ganoiden andererseits inso- fern verschieden, als im ersteren Falle die Aorta mit einfachem Bulbus entspringt, whrend bei diesen ein pulsirender Herzabschnitt als Conus arteriosus mit Klappenreihen im Innern hervortritt. Sobald Lungen als Respirationsorgane hinzu- . _ ., i j x Kreislauforgane eines Knochenfisches, kommen (Dipnoer, Perenmbranchiaten, Larven von schematisc]1 darges teiit. rventnkei, Salamandern und Batrachiern) (Fig. 73), gewinnt b* Aortenbulbus mit den Arterien- . t , ri i u i it bgen, welche das Blut in die Kiemen das Herz eine complicirtere Gestaltung durch die fhren> Ao Aorta descendeilS) zu Scheidung des Vorhofes in eine rechte und linke weicher die aus den Kiemen aus- ,.-,,, i 1 T tretenden Epibranchialarterien Ab zu- Abtheung, von denen die letztere das in den Lungen samment reten, dc Ductus cuvien, arteriell gewordene, durch die Pulmonalvenen zu-vNiere, BDarm. m: pfonaderkreis- 1 3. 11 f (1 G 1* Ij G 1) G 1* rckkehrende Blut aufnimmt. Man unterscheidet dann einen rechten und linken Vorhof, deren Scheidewand in Folge vorhan- dener Lcken, mit Ausnahme der Batrachier, noch eine unvollstndige bleibt. Aus dem Aortenstamm gehen vier Gefssbgen hervor, von denen die drei vorderen zu den Kiemen fhren, der untere die zufhrenden Lungengefsse (Pulmonalarterien) als Abzweigungen abgibt und in der Regel die Beziehung zur Kiemenrespiration verliert. 60 Herz und Gefssstmme der Amphibien. Mit dem Ausfall der Kiemen, wie er sich whrend der Metamorphose bei Salamandrinen und Batrachiern vollzieht, gewinnen die Lungenarterien eine viel bedeutendere Strke und werden zu Fortsetzungen des unteren Gefss- bogens, whrend die zur Aorta descendens fhrenden Endstcke desselben sich zu untergeordneten Nebengngen (Ductus BotalU) rckbilden oder obliteriren. Gleichzeitig kommt es durch Faltenbildung im Lumen der aufsteigenden Aorta zu einer Scheidung des unteren, zu den Lungen fhrenden Gefssbogens, welcher Fig. 73. Kiemen Br und Lungenscke P eines Perennibranchiateii. -4p Lungenarterie, aus dem untersten der vier Gefssbgen hervor- gehend. Die brigen Gefssbgen fhren zu den drei Kiemenpaaren. -4 Aorta I) Darmtraetus. Fii}\ 74. Kreislaufsorgaue des Frosches. P Lunge der linken Seite, der Lungensaek der rechten Seite ist entfernt, Ap Arteria pulmonalis, Vp Vena pulmonalis, Vc Vena cava, Ao Aorta descendens. N Niere mit Pfortaderkreislauf, D Darm. Lk Pfortaderkreislauf der Leber. durch den Ventrikel venses Blut des rechten Vorhofes empfngt, und des oberen Systems der Gefssbgen, welche als Kopfgefsse und Aortenbgen das arterielle Blut des linken Vorhofes (freilich mit vensem Blut im Ventrikel gemischt ) fhren. (Fig. 74.) Bei den Keptilien, deren Gefssbgen sich auf drei Paare zurckfhren lassen, obwohl im Embryo, wie wohl bei allen Amnioten, die Anlagen von 6 Paaren nachweisbar sind, wird die Sonderung beider Blutsorten dadurch vollstndiger, dass sich im Ventrikel eine, wenn auch unvollstndige Scheidewand entwickelt, welche die Trennung in einen rechten und linken Kammerabschnitt vorbereitet. Gleichzeitig fhren Faltenbildungen im Lumen des aus dem ersteren ent- springenden Aortentruncus zur Sonderung desselben in drei Abtheilungen, von denen eine mit dem linken Ventrikelraum communicirt und zum Stamme des Herz und Gefssstmme der Reptilien, Vgel und Sugethiere. 61 rechten Arcus Aortae nebst den Kopfgefssen (Carotiden) wird, whrend der in den linken Bogen fhrende Arterienstamm ebenso wie der Gefssstamm der Lungenarterien nur venses Blut vom rechten Kammerraum empfngt. (Fig. 75.) Fig. 76. Ap Herz und Gefssstmme einer Schildkrte. Ad Atrium dextrum, As Atrium sinistrum, Ao.d rechter Aortenbogen, Ao.s linker Aortenbogen, Ao Aorta descendens, Kopf- gefsse, Ap Pulmonalarterien. Vollkommen wird das Ventrikelseptum und hiermit zugleich die Scheidung von rechtem und linkem Ventrikel erst bei den Kroko- dilen, bei denen ebenso der rechte Arterien- bogen aus der linken Kammer entspringt. Aber auch hier ist die Sonderung beider Blut- sorten noch nicht vollstndig durchgefhrt, da einmal am Septum des rechten und linken Aortenstammes eine Durchbrechung der Wand {Foramen Panizzae) die Communi- cation ermglicht, und sodann noch eine Ver- bindung zwischen dem linken und dem rechten in die Aorta descendens ber- gehenden Aortenbogen besteht. Erst bei den Vgeln und Sugethieren, deren Herz wie bei den Krokodilen in einen rechten und linken Abschnitt geschieden ist, erscheint die Trennung beider Blutsorten vollkommen durchgefhrt. (Fig. 76.) Bei den Vgeln persistirt der rechte Aortenbogen , whrend der linke rckgebildet wird, bei den Suge- Schematische Darstellung des vollkommen getrennten rechten und linken Herzens und doppelten Kreislaufes , nach Huxley. Ad Atrium dextrum mit der oberen und unteren Hohlvene, Vcs, Vci ; Dth Ductus thoracicus als Hauptstamm der Lymph- und Chylusgefsse, Yd Ventriculus dexter. Ap Arteria pulmonalis, P Lunge, Vp Vena pulmonalis, As Atrium sinistrum, Vs Ven- triculus sinister, Ao Aorta, D Darm. L Leber, Vp' Pfortader, Ln Lebervene. 62 Venesvstem. Cardiualvenen. Fip- 77. thieren (Fig. 77) ist es umgekehrt der linke, welcher zurckbleibt und zur Aorta descendens wird. Das zum Herzen zurckfhrende Venensystem ist seiner Anlage nach paarig und besteht in der em- bryonalen Anlage wie auch zeitlebens bei den Fischen aus zwei vorderen und zwei hinteren Lngs- stammen, welche jederseits durch einen Querstamm (Ductus Cuviert) mittelst gemeinsamen Sinus in den Vorhof mnden. (Fig. 78 a.) Die beiden vorderen Ge- fsse (J) werden zu den Jugularvenen und fhren das Blut vom Kopfe zurck, whrend sich in den beiden hinteren (C) Cardiualvenen das Blut aus der Kumpfwand Schema der Gefssstmme des und einem Theile der Eingeweide sammelt. Dieselben iS1 l. au nehmen auch das aus der Caudalvene in das Pfortader- die sechs embryonalen Gefass- bgen. e Carotiaen, a Aorta, Aa system der Niere bergefhrte Blut auf. (Fig. 72.) Arcus aortae ^ Arteria pul- ^ fc t ^ fl d Unpaar e System monahs, 5 Subctaviae. r o r j der Lebervenen, welches das Blut aus der sehr frh- zeitig (vor Entstehung der Cardinalvenen,Amphioxus) auftretenden Subintestinal- vene in Verbindung mit den Dottersackgefssen und den aus denselben hervor- gehenden Pfortadergefssen der Leber aufnimmt. Fig. 78. a I P=rC Haz a Schema des primitiven Venensystems. J Jugularvene, C Cardinalvene, DO Ductus Cuvieri, H Leber- venen, Sv Sinus venosus. 6 Schema der primitiven paarigen Venen bei Sugethieren. C.s Obere Hohlvene, S Schlsselbeinvene. c Schema der paarigen Venen bei Sugethieren auf einer weiteren Entwicklungsstufe, d Schema der Hauptstmme des Venensystems des Menschen. Die linke Jugularvene ist durch einen Querstamm in die rechte bergefhrt. Ji Innere Jugularvene, Je. ussere Jugularvene. Ci untere Hohlvene, H Lebervene, Az Vena azygos, Haz Vena hemiazygos, R Nierenvene, J Vena iliaca, Hy Vena hypogastrica. (Nach Gegenbaur.) Bei den Amphibien, Reptilien und Vgeln wird das System der hinteren Cardinalvenen in verschiedenem Masse zu schwachen Venen rckgebildet, welche in die Jugularvenen der entsprechenden Seite einmnden. Spter wird das Blut der linken jener Venen durch eine Anastomose in die der rechten Seite bergeleitet, Unpaares Venensystem. Chylus- und Lymphgefsse. (J3 und die Verbindung mit der linken Jugularvene aufgehoben. Die Fortsetzungen beider Jugularvenen aber werden nach Aufnahme der von den Vorderglied- massen kommenden Schlsselbeinvenen (ubclavien) als obere Hohlvenen unter- schieden. Auch bei den Sugethieren erfolgt die Reduction der hinteren Cardin al- venen unter hnlichen Vorgngen zu Gunsten des Systems der unteren Hohlvene. Die hinteren Cardinalvenen erscheinen nur als Zweige der aus den Jugular- venen und Cu vi einsehen Gngen hervorgegangenen oberen Hohlvenen. (Fig. 78i.)t]Bei den meisten Placentaliern.'wird nun aber auch das Blut der linken oberen Hohlvene durch eine Queranastomose in die rechte bergefbrt, welche allein als obere Hohlvene persistirt, whrend die linke eine sehr be- deutende Keduction erfhrt (Fig. 78 c) und im Extrem, wenn nmlich auch das Blut der linken Cardinal vene (V.hemiazygos) durch einen Quergang in die rechte (F. azygos) geleitet wird (Fig. 78 ), zum Sinus der Kranzvene des Herzens rckgebildet erscheint (Primaten). Bei den Amnioten und schon bei den Amphibien erfhrt das unpaare, vor- nehmlich aus dem Pfortaderkreislauf der Leber zurckfhrende Venensystem eine mchtige Entwicklung. Hierauf beruht der Hauptimterschied des Venen- systems der Amphibien und hhern Vertebraten im Vergleiche zu den Fischen. An Stelle der bei diesen in den gemeinsamen Venensinus des Vorhofes ein- mndenden Lebervenen tritt eine untere Hohlvene, welche als Fortsetzung der rckfhrenden Nierenvenen (Venae renales revehentes) das Blut der Lebervenen aufnimmt und in den Venensinus des Herzens einfhrt. (Fig. 74.) Dieselbe entsteht in ihrem vorderen Abschnitte selbststndig, whrend ihre hintere Partie aus der Verschmelzung des Urnierenab Schnittes beider Cardinalvenen hervor- geht. Bei den Sugethieren ist es nur der Urnierenabschnitt der rechten Cardinal- vene, welcher zur hinteren Partie der unteren Hohlvene wird. Schon bei den Fischen besteht ein Nierenpfortadersystem, welches auch bei den Amphibien und Keptilien (die Schildkrten ausgenommen) wiederkehrt und das Blut aus der hinteren Krperregion (Extremitten, Schwanz) jederseits durch Venae advehentes zugefhrt erhlt. (Fig. 74.) Auch durch das Auftreten der Allantoidalvenen (Umbilicalvenen), in welche zugleich Venen der Bauchwand einmnden, sowie durch die Ausbildung einer von der Harnblase und den hinteren Extremitten Blut beziehenden Abdominalvene (V. epigastrka) gewnnt das System der unteren Hohlvene eine complicirtere Gestaltung. Beiden Suge- thieren, deren Nieren (wie auch die der Vgel) keinen Pfortaderkreislauf mehr be- sitzen, vereinigt sich die untere Hohlvene mit dem Stamme der Umbilicalvenen, von denen die rechtsseitige frhzeitig schwindet. In das hintere Ende der Hohl- vene mnden nach Rckbildung der Cardinalvenen die Venen des Schwanzes, der hinteren Extremitt und des Beckens, weiter aufwrts Intercostalvenen der Lendengegend und die Venae renales ein. Bei den Wirbelthieren ist das Blut von dem Chylus nach Frbung und Znsammensetzung wesentlich verschieden, und es ist noch ein besonderes System von Chylus- und Lymphgefssen vorhanden, welche als wandungslose 64 Kieinenatbmunj. Lcken zwischen .den Geweben beginnen und das Blut durch Aufsaugung sowohl der vom Darm aus eingezogenen Nahrungsflssigkeit (Chylus), als der durch die Capillaren in die Gewebe hindurchgeschwitzten Sfte (Lymphe) ergnzen. Aber auch die von Endothel bekleideten Binnenrume des Leibes, wie die Bauch- und Brusthhle, sind als in das Lymphgefsssystem eingeschaltete Ca- vitten zu betrachten, daher erscheint das Blutgefsssystem auch bei den Verte- braten strenggenommen nicht vollkommen geschlossen. Eigenthmliche. in die Lymph- und Chylusbahnen eingeschobene drsenartige Organe, in welchen die helle Lymphe ihre geformten Elemente ( Chyluskrperchen = farblose Blut- krperchen) empfngt, sind unter dem Namen Lymphdrsen bekannt (Milz, Blutgefssdrsen). A t h m u n g s Organe. Ausser der bestndigen Erneuerung durch aufgenommene Nahrungssfte bedarf das Blut zur Erhaltung seiner Eigenschaften der fortgesetzten Zufuhr eines Gases, des Sauerstoffes, mit dessen Aufnahme zugleich die Abgabe ^on Kohlensure (und Wasserdampf) verbunden ist. Der Austausch beiderlei Gase zwischen dem Blute des thierischen Krpers und dem usseren Medium ist der wesentliche Vorgang der usseren Athmung und geschieht durch Organe, welche entweder fr die Athmung in der Luft oder im Wasser tauglich erscheinen. Im ein- fachsten Falle besorgt die gesammte ussere Krperbedeckung den Austausch Fig. 79. Fig. 80. Durchschnitt durch ein Leibesseginent der Eunice, Kopf und vordere Leibessegmente einer Eunice, Br Kiemenanhnge, C Cirri, P Parapodien mit dem vom Rcken aus gesehen. T Tentakeln oder Borstenbndel, D Darm, iV Nervensystem. Fhler des Stirnlappens, Ct Cirri tentaoulares, C Cirri an den Parapodien, Br Kiemenanhnge der Parapodien. beider Gase, wie auch berall da, wo besondere Kespirationsorgane auftreten, die ussere Haut bei der Athmung mit in Betracht kommt. Auch .knnen innere Flchen, wie Abschnitte der Darmwand bei diesem Austausch betheiligt sein. Die Athmung im Wasser stellt sich natrlich weit ungnstiger fr die Zufuhr des Sauerstoffes heraus als die directe Athmung in der Luft, weil nur die geringen Mengen von Sauerstoff, welche der im Wasser vertheilten Luft Kiemenathniung. 5 zugehren, in Verwendung kommen knnen. Daher findet sich diese Form der Ath- mung bei Thieren mit minder energischem Stoffwechsel und von tieferer Lebens- stufe (Anneliden, Mollusken, Decapoden, Fische). Die Organe der sogenannten Wasserathmung sind ussere, mglichst flchenhaft entwickelte Anhnge, welche aus einfachen, geweihfrmigen oder dendritisch verstelten Schluchen Fig. 81. Fig. 82. St Tracheenstchen mit feineren Verzweigungen, nach Leydig. Z zellige Auasenwand, Sp cutieulare Intima mit Spiralfaden. Durchschnitt durch die Kieme eines Teleostiers. 6 Kiemenblttehen mit den Capillaren, c zu- fhrendes Gefss mit vensem, d abfhrendes Gefss mit arteriellem Blute, a kncherner Kie- men!) o gen. 3 Kopf und Rumpf eines Acridium in seitlicher Ansicht. St Stigmen, T tympanales Organ. Tracheensystem einer Fliegenmade. Tr Lngs- stamm der rechten Sei- te mit den Tracheen- bscheln der Segmente, St' und St" vorderes und hinteres Stigma, Mli Mundhaken. (Fig. 79, 80) oder aus lancetfrmigen, dicht nebeneinander gedrngten, eine grosse Oberflche bildenden Blttchen be- stehen, die Kiemen. (Fig. 81.) Die Organe der Luftathmung dagegen entwickeln sich als Einstlpungen im Innern des Krpers und bieten ebenfalls die Bedingungen einer bedeutenden Flchenwirkung zum endosmotischen Austausch zwischen Luft und den Blutgasen. Dieselben sind entweder Lungen oder luftfhrende Rhren. Im ersteren Falle sind sie (Wirbelthiere) gerumige Scke mit alveolrer oder schwammiger, von zahlreichen Septen und Balken durchsetzter Wandung, welche ein usserst reiches Netzwerk von Capillaren trgt. Die Luftrhren oder Tracheen (Fig. 82) bilden ein im ganzen Krper versteltes System von Canlen, welche die Luft nach allen Organen hinfhren. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. f) 66 Lungen, Tracheen und Fchertracheen. Stigmen. Bei den Lungen ist die Respiration localisirt, hier dagegen auf alle Gewebe und Organe des Krpers ausgedehnt. Die ussere Athmung, das heisst Auf- nahme von Sauerstoff in das Blut, fllt mit der inneren, der Athmung in den Geweben, zusammen, welche von feinen Tracheennetzen umsponnen werden. Indessen knnen die Luftrhren in der als Fchertracheen bekannten Modi- fikation (Spinnen) zu den Lungen hinfhren, indem die Rhrenstmme, ohne Fig. 85. Kt-4-rty /JI| Tracheensystem einer Agrion -Larve, nach L. Dufour. Tst Tra- cheenstmme zur Seite Larve einer Eintagsfliege mit sieben Paar Traeheenkiemen Kt, unter des Darmcauals , Kt Lupeuvergrsserung. Tk Eine Tracheenkieme isolirt, stark vergrssert Kiementracheen, Na die (ohne Nebenblttchen). drei Punktaugen. weitere Aeste zu bilden, sich zu flachen Hohlblttern entwickeln. In die Organe der Luftathmnng fhren naturgemss Oeffnungen der Krperwand, entweder wie bei den Tracheen in grsserer Zahl und paarig symmetrisch an den Seiten des Leibes sich wiederholend (Mt'gmen der Insecten, Spinnen, Fig. 83 und 84), oder wie bei den Lungen der Vertebraten der Zahl nach beschrnkt und mittelst complicirter, zu manchen Nebenleistungen verwendeter (Nasenhhlen) Vor- rume beginnend. Indessen knnen bei wasserlebenden Insecten die Tracheen der Einmndungsffnungen entbehren und an bestimmten Stellen des Krpers Trarheenkiemen. Respirationsbewegungen. Q*J ihren Sauerstoff durch kiemenhnliche, mit dichtem Tracheennetz erfllte Anhnge aus dem Wasser aufnehmen. Man nennt solche Anhnge, wie sie am Krper der Phryganea-, Ephemera- und Libellenlarven (Agrion) auftreten, Tracheenkiemen. (Fig. 85 a, b.) In seltenen Fllen knnen dieselben an der Wand des Mastdarmes zur Entwicklung kommen und somit in einem geschtzten Rume ihre Lage finden (Mastdarmathmung von Aeschna, Libellula). Uebrigens ist der Athmungsvorgang an Kiemen- wie Lungenoberflche im Grunde derselbe. Wenn man bei Lungenschnecken (Limnaeus) wahrnimmt, dass die Respirationsflche nach Fllung der Mantelhhle mit Wasser (sowohl im jugendlichen Zustande, als unter besonderen Lebensbedingungen, wie Auf- enthalt in der Tiefe des Wassers, auch dauernd) hnlich wie die Flche einer Kieme athmet, so wird man es nicht auffallend finden, dass in gleicher Weise Kiemen und verstelte Hautwucherungen, welche unter normalen Verhltnissen zur Athmung im Wasser dienen, falls sie in feuchtem Luftraum durch ununter- brochene Befeuchtung wie durch interne Blutfllung vor Einschrumpfen und Trockniss geschtzt bleiben, wie die Lungenoberflche sich verhalten (Krabben, Birgits latro, Labyrinthfische) und ihren Trgern Aufenthalt und Athmung in der Luft ermglichen. Fr den Austausch der Gase ist der rasche Wechsel des den Sauerstoff tragenden Mediums, welches die respiratorischen Flchen umgibt, von der grssten Bedeutung. Wir treffen daher sehr hufig besondere Einrichtungen an, durch welche sowohl die Entfernung der bereits verwendeten, des Sauerstoffes beraubten und mit Kohlensure gesttigten Theile bewirkt, als derZufluss neuer sauerstoffhaltigen und von Kohlensure freien Mengen des respiratorischen Mediums herbeigefhrt wird. Im einfachsten Falle kann diese Erneuerung, wenn auch minder vollstndig, durch die Bewegung des Krpers oder durch continuirliche Schwingungen der Kiemenanhnge herbeigefhrt werden, durch Bewegungen, welche zugleich, falls die respiratorischen Flchen in der Umge- bung des Mundes angebracht sind, als Organe der Nahrungszufuhr in Verwen- dung kommen. In dieser Weise dienen die Tentakeln verschiedener festsitzen- den Thiere zur Athmung (Bryozoen,Brachiopoden. Tubicolen etc.). Sehr hufig erscheinen die Kiemen als Anhnge der Locomotionsorgane, z. B. der Schwimm- oder Gehfsse (Krebse, Anneliden ), deren Bewegungen den Wechsel des respira- torischen Mediums anderKiemenoberfiche unterhalten. Complicirter gestalten sich die Bewegungen, wenn die Kiemen in besonderen Rumen eingeschlossen liegen (Fische, Decapoden), oder wenn die Athmungsorgane selbst, wie dies fr die Tracheen und Lungen gilt, im Innern des Leibes liegen, die in mehr oder minder regelmssigem Wechsel ausgepumpt und mit frischer Luft erfllt werden mssen. Hier wie dort sind es Bewegungen benachbarter Krpertheile oder rhythmische Verengerungen und Erweiterungen der Luftrume, sogenannte Athembewegungen, welche die Erneuerung des respiratorischen Mediums regu- liren. Von diesen, zunchst vornehmlich bei den luftathmenden Thieren in die Augen fallenden Bewegungen ist die Bezeichnung Athmung oder Respiration (jg Wrmeerzeugung. auf den erst secundr von der Lufteinfuhr und -Ausfuhr abhngigen endos- motischen Process der Sauerstoffaufnahme und des Sauerstoffverbrauches ber- tragen worden und in diesem Sinne streng genommen um so weniger zutreffend, als es sich bei den Respirationsbewegungen der mit Kiemenrumen versehenen Thiere um Ein- und Ausstrmung von Wasser handelt. Bei den hheren Thieren mit rothem Blute ist der Unterschied der Blut- beschaffenheit vor und nach dem Durchtritt des Blutes durch die Athmungs- organe ein so auffallender, dass man schon an der Frbung das kohlensure- reiche Blut vou dem sauerstoffreichen sofort zu erkennen vermag. Das erstere ist dunkelroth und wird schlechthin als venses bezeichnet, das aus den Kiemen oder Lungen ausstrmende Blut hingegen hat eine intensiv hellrothe Frbung und fhrt den Namen arterielles Blut. Whrend man die Bezeichnung vens und arteriell im anatomischen Sinne gebraucht, um die Natur der Blutgefsse zu bezeichnen, je nachdem sie das Blut zum Herzen hinfhren oder dasselbe vom Herzen wegfhren, wendet man auch die gleiche Bezeichnung in physio- logischem Sinne an, als Ausdruck fr die beiderlei Blutsorten vor und nach dem Durchtritt durch das Respirationsorgan. Da dieses letztere aber entweder in die Bahnen der vensen oder arteriellen Gefsse eingeschoben ist, so muss es im ersteren Falle vense (Mollusken und Vertebraten) Gefsse geben, welche arterielles Blut, im letzteren Falle (Vertebraten) arterielle Gefsse, welche venses Blut fhren. Die Intensitt der Athmung steht in geradem Verhltnisse zur Energie des Stoffwechsels. Thiere mit Kiemenathmung und sprlicher Sauerstoffauf- nahme sind nicht im Stande, grosse Mengen von organischen Bestandteilen zu verbrennen, und knnen nur ein geringes Quantum von Spannkrften in lebendige Kraft umsetzen. Dieselben erzeugen daher nicht nur verhltniss- mssig wenig Muskel- und Nervenarbeit, sondern produciren auch in nur geringem Masse die eigenthmlichen, als Wrme bekannten Molekularbewe- gungen. Thiere mit sprlicher Wrmebildung, deren Quelle nicht etwa, wie man frher irrthmlich glaubte, in den Respirationsorganen, sondern in den thtigen Geweben zu suchen ist, vermgen nicht ihre selbsterzeugte Wrme den Temperatureinflssen des umgebenden Mediums gegenber selbststndig zu bewahren. Dasselbe gilt auch fr luftathrnende Thiere mit intensivem Stoff- wechsel und reichlicher Wrmebildung, wenn sie in Folge ihrer sehr geringen Krpergrsse eine bedeutende wrmeausstrahlende Oberflche darbieten (In- secten). Bei dem bestndigen Wrmeaustausch zwischen thierischem Krper und umgebendem Medium muss bei solchen Thieren die Temperatur des usseren Mediums massgebend sein fr die Temperatur des thierischen Krpers und diese mit jener bald steigen, bald sinken. Daher erscheinen die meisten sogenannten niederen Thiere als Wechseln- arme ') oder, wie man sie minder ') Vergl. Bergmann, Ueber die Verhltnisse der Wrmekonomie der Thiere zn ihrer Grsse. Gttinger Studien, 1847; ferner Bergmann und Leckart, Anatomisch- physiologische Uebersicht des Thierreiches. Stuttgart, 1852. Wrmeschutz. Harnorgane. ()9 treffend bezeichnet bat, als Kaltblter. Die hheren Thiere dagegen, welche bei hochentwickelten luftfhrenden Respirationsorganen und energischem Stoff- wechsel eine bedeutende Menge von Wrme erzeugen und durch Krpergrsse wie durch Behaarung oder Befiederung der Haut vor rascher Ausstrahlung- geschtzt sind, vermgen sich einen Theil der erzeugten Wrme unabhngig vom Sinken und Steigen der Temperatur des umgebenden Mediums als con- sfante Eigenwrme zu erhalten. Man bezeichnet daher diese Thiere als Homo- therme oder Warmblter. Da fr dieselben eine hohe, nur innerhalb geringer Grenzen variirende Eigenwrme zugleich nothwendige Bedingung des nor- malen Verlaufes der Lebensvorgnge, beziehungsweise der Erhaltung des Lebens erscheint, so muss der Organismus in sich selbst eine Keihe von Regu- latoren besitzen, um bei hherer Temperatur des umgebenden Mediums die Production von Eigenwrme zu vermindern (Herabsetzung des Stoffwechsels), beziehungsweise durch vermehrte Wrmeausstrahlung (Verdunsten der Secrete von Schweissdrsen, Abkhlung im Wasser) den Wrmezustand herabzusetzen, und umgekehrt bei verminderter Temperatur die Wrmeproduction zu erhhen (Steigerung des Stoffwechsels durch reichere Nahrungsaufnahme, raschere Bewegung ), eventuell zugleich durch Ausbildung eines besseren Wrmeschutzes den Wrmeverlust zu mindern. Wo die Bedingungen zur AVirksamkeit dieser Regulatoren genommen sind (Mangel an Nahrung, geringe Krpergrsse ohne Wrmeschutz), finden wir ein Correctiv zur Erhaltung des Lebens in der Er- scheinung des Winterschlafes (Sommerschlafes), und da, wo der Organismus keine zeitweilige Herabsetzung des Stoffwechsels vertrgt, in den merkwrdigen Erscheinungen der Wanderung und des Zuges (Zugvgel, Strichvgel). Die Athmungsorgane stehen in gewisser Beziehung vermittelnd zwischen den Organen der Ernhrung und Ausscheidung, indem sie Sauerstoff aufnehmen und Kohlensure abgeben. Ausser diesem Gas werden aber eine Menge von Auswurfsstoffen des Organismus, welche aus der Krpersubstanz in das Blut eintreten, meist in flssiger Form aus demselben ausgeschieden. Diese Function besorgen die Excretionsorgane, Drsen von einfachem oder complicirtem Baue, welche als Einstlpungen der usseren Haut und der inneren Darmwand, oder als mesodermale Bildungen sich auf einfache oder verstelte Rhren zurck- fhren lassen. Harnorgane. Unter den mannigfachen Stoffen, welche mit Hilfe der Epithelialauskleidung der Drsenwandungen aus dem Blute entfernt, zuweilen auch noch zu verschiedenen Nebenleistungen verwendet werden, erscheinen die stickstoffhaltigen Zersetzungsproducte des Krpers besonders wichtig. Die Organe, welche diese Endproducte des Stoffwechsels ausscheiden, sind die Harn- organe oder Nieren. Bei den Protozoen durch die pulsirende Vacuole vor- bereitet, erscheinen dieselben bei den Coelenteraten durch Gruppen von Ento- dermzellen vertreten, in welchen sich Concremente ablagern und spter frei werden. Diese Zellengruppen knnen in papillenfrmigen, durch einen Porus geffneten Erhebungen gehuft liegen (Ringgefss von Aequorea). Bei den Echino- 70 "Wassergefsssystem. Segmentalorgane. Fig. 87. GK l;, r M I) dermen werden Anhnge am Afterdarm (Interradialschluche der Asteroideen) als Harnorgane gedeutet. Mit grsserem Kechte betrachtet man aber als solche die Tiedemanri sehen Drsenanhnge am Wassergefssring der Seesterne, bei den Wrmern die sogenannten Was- sergefsse. Die letzteren bilden ein System verzweigter Canle, welche mit zarten, innen bewimperten Trichtern in dem parenchymatsen Gewebe oder in der Leibeshhle ihren Anfang nehmen. Im letzteren Falle beginnen die Wimper- trichter" in der Regel mit weiter Oeffnung. Indessen knnen die Trichter auch geschlossen sein und sogenannte Wimperlppchen den Anfang der Wassercanlchen be- zeichnen. Bei den Plattwrmern stellen zwei seitliche Haupt- stmme, die sich hufig mit ge- jugemuiches Distomum, nach La me insamem, blasenfnuig erwei- Valette. Ex Stmme des Wasser- gefsssystems, Ep Excretionsporus, tei'tem LlldstCK (COlltraCtlle o Mundffnung mit Saugnapf, s Bi age ) a m hinter en Krperpole Saugnapf in der Mitte der Bauch- flche, ppharynx, d Darmschenkei. ffnen, den ausfhrenden Apparat dar. (Fig. 86.) Bei den Gliederwrmern wiederholen sich die paarigen Nieren in den Segmenten und werden hier als schleifenfrmige Canle oder als Segmentalorgane bezeichnet. (Fig. 87 und 88.) Diese knnen bei den Chaetopoden auch die Ausfhrung der Geschlechtsproducte aus dem Leibesraum bernehmen. Im Kreise der Arthropoden erhalten sich die Segmental- organe am vollstndigsten bei den Onychophoren (Pertpatus), wo sie sich in allen beintragenden Segmenten wiederholen, jedoch mit geschlossenem Ende anstatt mit offenem Trichter beginnen. In gleicherweise sind vom Segmentalorgan dieJLrc- tennendrse und Schalendrse der Crustaceen abzuleiten, welche ebenfalls mit geschlossenen Endsckchen im Leibesraum be- ginnen und einen langen gewundenen, mittelst Porus aus- mndenden Canal bilden. Auch die Harnorgane der Mollusken sind auf Segmentalorgane zurckzufhren, sowohl die paarigen Bojanus'schen Organe der Muschelthiere und Harnscke der Cephalopoden als die unpaaren Nierenscke der Schnecken, welche mittelst innerer Oeffnung mit dem pericardialen Theil der Leibeshhle communiciren. Bei den luftathmenden Arthropoden sind die Harnorgane Anhangscanle des Enddarmes, welche als Lngsschnitt durch den Blutegel, nach Rud. Leuckart. D Darmcanal, G Ge- hirn. Gk Ganglien- kette, Ex Excretions- canle (Segmental- organe). Nieren der Veitebraten. 71 Malpighische Gefsse bekannt, meist in mehr- facher Zahl auftreten. (Fig. 90.) Im Kreise der Vertebraten gelangen die Harnorgane zu grsserer Selbststndigkeit und mnden in besonderen Oeffnungen, in der Regel mit dem Geschlechtsapparat vereinigt, nach aussen. Doch auch hier werden diese Organe durch schleifen- fb'rmig gewundene, mit trichterfrmigen Oeff- nungen im Leibesraum beginnende Canle vor- bereitet (Haiembryonen). (Fig. 89.! Diese Urnierenanlagen (Vornieren) der Vertebratenniere mnden jedoch nicht wie die Segmentalorgane der Anneliden jede fr sich in einem seitlichen Porus aus, sondern treten in jeder Krperhlfte in einen gemeinsamen, zum Enddarm fhrenden Canal, den Urnieren- gang, ein und zeigen ferner die wichtige, fr die Wirbelthiere charakteristische Besonderheit, dass sie in ihrem Verlaufe Malpighi'sche Kr- perchen" bilden, das heisst zu einer kapsel- hnlichen Erweiterung anschwellen, in deren Lumen sich ein arterielles Gefssknuel ( Glo- merulus) einsenkt. (Fig. 91.) Die Nieren der Vertebraten, welche ebenso wie die Geschlechtsorgane aus dem Mesoderm an der dorsalen Leibeswand entstehen, durchlaufen mehr- fache bei Fischen, Amphibien und Amnioten ab- weichende Entwicklungsphasen bis zum Auftreten der bleibenden Nieren, deren Ausfhrungsgang oder Ureter mit den Leitungswegen der Geschlechtsdrsen in Verbindung tritt. Fr die Secretionsthtigkeit der Drse ist die Thatsache von hoher Bedeutung, dass whrend in den Malpighi'schen Krperchen mittelst des arteriellen Gefssknuels Wasser mit leicht ls- lichen Salzen filtrirt wird , die gewundenen Tubuli der Harnkanlchen Harnstoff und Hamsalze ausscheiden. Diesem Gegensatze geht ein bemerkenswerthes Ver- halten beider Nierentheile zu zwei Farbstoffen, dem carminsauren Ammon und dem indigschwefelsauren Natron (Indigocarmin) parallel, indem jenes von den Malpighr sehen Krperchen, dieses von den Harn- schematische Darstellung der canlchen ausgeschieden wird. Auch in den als Nieren segmentaiorgane eines Haifisch- embryos, nach C. Sem per. Wtr betrachteten Excretionsorganen der Wirbellosen zeigen wimpertrichter, t/jUmierengang. Schematische Darstellung der Segmen- talorgane eines Gliederwurmes, nach C.Sem per. Ds Dissepimente der Seg- mente, Wtr Wimpertrichter, der in den knueltormig gewundenen Canal fhrt. 72 Hautdrsen. Fig. 90. beide Substanzen analoge Beziehungen. Das Endsckchen der Antennen- und Schalendrsen derCrustaceen verhlt sich durch Ausscheidung von Carmin wie die Malpighrschen Krperchen, der Schleifencanal durch Absonderung von Indigo- carmin wie die Tubuli contorti. Bei den Insecten scheiden die Zellen der Mal- pighi'schen Gefsse Indigocarmin aus, whrend Carmin in pericardialen Zellen- gruppen aus dem Blute extrahirt wird. Bei den Mollusken scheiden die Harnscke der Cephalopoden in den Zellen der Venenanhnge, ebenso die Muschelthiere in denen der Bojanus'schen Organe und die Gastropoden in denen der Nieren- schluche zugleich mit Harnconcremeutenlndigocarmiu ab. Die Anhnge an den Herzvorhfen, diePeri- cardialdrsen sind es hier, welche das carmin- saure Ammonium aus demBlute aufnehmen l ). Besondere Aus- scheidungen, die hufig noch wichtige Leistun - gen fr den Haushalt des Thieres besorgen und vornehmlich als Waffen zum Schutze so- wie zur Yertheidio-uno- spengei. AVHamcaniciu-n. rrTrichter- dienen,werden sehrhu- ffnung, MI: Malpighi'sches Krperchen. fio- durch die ussere Wirapertrichter mit Harncanlchen und Malpighi'scheui Krpercheu aus dem oberen Nierenabsehnitt von Proteus, nach Darmcanal nel)st Anhangs drsen eines Raubkfers (Cava Krperm'iche vermittelt. Aehnliche Nebenfunctionen kommen auch Excretionen zu, welche von Anhangsdrsen am Anfangs- oder Endtheil des Darmes abgesondert werden (Speicheldrsen, Giftdrsen. Sericterien, Anal- husj, nach Leon Dufour. Oe dl'Sen). (Fig. 90.) Oesophagus, Jn Kropf, Po Vor- t i tt- j i tt j i i i magen, ciui chy.usdarm, M g In die Kategorie derHautdrusen gehren in erster Maipigin'sche Organe, r Rec- Linie die Schweiss- oder Talgdrsen der Sugethiere, von tum. Ad Analdrseu mit Blase. i -n i i i i .l tt i , in- denen jene in r olge der leichteren V erdunstung des fls- sigen Secretes auch fr die Abkhlung des Krpers von Bedeutung sind, diese das Integument und seine besondere Bekleidung weich und geschmeidig erhalten und zu grsseren Complexen gehuft, selbststndige, mit Nebenfunctionen betraute Drsen werden (Moschusdrse, Bibergeildrse). Auf eine dichte Anhufung der Talgdrsen kann man auch die Brzeldrsen der Wasservgel zurckfhren, deren Secret das Gefieder einzulen und beim Schwimmen des Thieres vor Durch- trnkung mit Wasser zu schtzen hat. Als aus acinsen Hautdrsen hervorge- gangen sind ferner die umfangreichen, vielfach verzweigten Milchdrsen der ') Vergl. ausser den Arbeiten von Heidenhain, Witt ich, Solger u. A. ins- besondere A. Kowalewsky, Ein Beitrag zur Kenntniss der Excretiohsorgane. Bio- logisches Centralblatt, Tom. IX, Nr. 2, 3. 1889. Animale Organe Muskulatur. { 3 Sugethiere zu betrachten. Die einzelligen und gehuften Hautdrsen, welche sich in so grosser Verbreitung bei Insecten finden, gehren grossentheils in die Kategorie der Oel- und Fettdrsen. Kalk und Pigment absondernde Zellenanhufungen finden sich vornehmlich in dem Krperintegumente der Weichthiere verbreitet und dienen zum Aufbau der so schn gefrbten und mannigfach geformten Schalen und Gehuse. Auch zum Nahrungserwerbe knnen Drsen und Drsencomplexe der Haut Beziehung gewinnen (Spinndrsen der Araneen). Sehr verbreitet sind endlich Schleim-absondernde Hautdrsen bei Thieren, welche an feuchten Oertlichkeiten (Amphibien, Schnecken ) und im Wasser leben (Fische, Anneliden, Medusen). Animale Organe. Unter den an/malen Verrichtungen des Thieres tritt am meisten die Loco- motion hervor. Die Thiere fhren, zum Zwecke des Nahrungserwerbes und um Angriffen zu entgehen, Bewegungen ihres Krpers aus. Die zur Locomotion verwendete Muskulatur erscheint in der Kegel und namentlich bei den ein- facheren Formen der Bewegung mit der usseren Haut innig verwebt und bildet einen Hautmuskelschlauch (Wrmer ), dessen abwechselnde Verkrzungund Ver- lngerung den Krper fortbewegt. Auch kann die Muskulatur auf einen Theil der Haut besonders concentrirt sein, wie z. B. an der Subumbrella der Me- dusen unterhalb des sttzenden Gallertschirmes, oder an der Bauchfiche des Krpers einem fusshnlichen Bewegungsorgane seine Entstehung geben (Mol- lusken), oder in verschiedene sich hintereinander wiederholende Muskelgruppen zerfallen (Anneliden, Arthropoden, Vertebraten). Der letztere Fall bereitet schon eine rasche und vollkommenere Bewegungsart vor, indem sich feste, in der Lngsachse aufeinander folgende Abschnitte der Haut oder auch eines inneren erhrteten Gewebsstranges als Segmente oder Ringe sondern, welche durch die Muskelgruppen verschoben werden, denen sie feste Sttzpunkte zu einer krftigen Muskelwirkung darbieten. Hiemit ist die Entwicklung von harten Theilen nothwendig geworden, welche als Krpergerst oder Skelet die Weichtheile sttzen, aber auch schtzen. Dieselben sind entweder ussere Schalen, Bohren oder sich wiederholende Kinge und meist durch Erhrtung der Krperbaut (Chitin) entstanden, oder im Innern des Krpers (Knorpel, Knochen) als Wirbel zur Entwicklung gelangt. (Fig. 92, 93.) In beiden Fllen kommt es zu einer Gliederung in der Lngsachse des Rumpfes, welche anfangs in einfacheren Fllen der Fortbewegung eine gleichartige homo- nome ist (Anneliden, Scolopender, Schlangen). Mit fortschreitender Entwicklung bertrgt sich allmlig die zur Locomotion erforderliche Muskulatur von der Hauptachse des Leibes auf Nebenachsen desselben und gewinnt auf diesem Wege die Bedingungen zur Ausfhrung der schwierigeren und vollkommeneren Formen der Fortbewegung. Die festen Theile der Lngsachse des Rumpfes verlieren dann ihre ursprngliche gleichartige Gliederung, verschmelzen theil- 74 Skelet. Nervensystem. Fig Fig. 93. weise miteinander und bilden mehrere aufeinander folgende Regionen von grsserer oder geringerer Beweglichkeit ihrer Theile (Kopf, Hai s, Brust, Lendengegend etc.). Im Allgemeinen wird dann das Skelet der Hauptachse in seinen Theilen minder verschiebbar, whrend ausgreifende Verschiebungen paariger Extremitten oder Gliedmassen die Fortbewegung in vollendeterem Grade besorgen. Natrlich besitzen auch die Gliedmassen ihre festen Sttzen fr die Muskelwirkung als ussere und innere, mit dem Achsenskelet mehr oder minder fest verbundene, meist sulenartig verlngerte Hebel. Die Empfindung, die wesentlichste Eigenschaft des Thieres, knpft sich ebenso wie die Bewegung an bestimmte Gewebe und Organe, an das Nervensystem. Da, wo sich ein solches noch nicht aus der gemein- samen contractilen Grundmasse (Sarcode) oder aus dem gleichfrmig gebliebenen Zellenparenchym des Leibes gesondert hat. werden wir die ersten Anfnge einer dem Organismus zur Wahrnehmung kommenden Reizbarkeit voraussetzen drfen, die wir kaum als Empfindung bezeichnen knnen, denn die Empfindung setzt das Bewusst- sein von der Einheit des Krpers voraus, welches wir den einfachsten Thieren ohne Nervensystem kaum zuschreiben werden. Mit dem Auftreten von Muskeln kommen auch die Gewebe des Nervensystems und zwar in Verbindung mit Sinnesepithelien an der Oberflche (Polypen, Medusen, Echi- nodermen) zur Sonderung. In solchen Fllen bewahren Nerven- fasern und Ganglienzellen, welche miteinander vermengt liegen, ihre ectodermale Lage und stehen mit Sinneszellen im Zusammen- hang. Die Auffassung, nach welcher die erste Differenzirung von Muskel- und Nervengewebe in den sogenannten Neuromuskelzellen der Ssswasserpolypen und Medusen gegeben sei, hat sich als vllig unhaltbar erwiesen, vielmehr sind beide, Muskeln und Nerven, von verschiedenen Epithel- zellen aus gesondert entstanden. Die Anordnung des Nervensystems lsst sich, wenn wir von der diffusen Vertheilung der Nerven und Ganglienzellen bei den Hydroidpolypen und Actinien absehen, auf drei Grundformen zurckfhren: 1. die radire der Strahlthiere ; 2. die bilaterale der Gliederthiere und Mollusken ; 3. die bilaterale der Wirbelthiere. Im ersteren Falle bilden die Nervengewebe entweder einen exumbralen und subumbralenRing (mit eingestreuten Ganglienzellen) am Schirmrande, von denen der erstere vornehmlich die Sinnesorgane, der andere die Muskeln der Umbrella durch abgehende Nerven versorgt (Hydroidmedusen), oder in den Radien der Sinnesorgane gelegene Zellenanhufungen, Ganglien, von denen Fischwirbel. K Krper, Ob obere Bgen (Neurapophy- sen) , b Untere Bgen (Haemapophysen), D obe- rer, D'unterer Dornfortsatz, R Rippe. Schema derWirbel- sule eines Teleo- stiers mit iuterver- tebralem Wachs- thum der Chorda. Ch Chorda, Tl7c kn- cherner Wirbelkr- per, J hutiger in- tervertebraler Ab- schnitt. Nervensystem. ( 5 Nerven zu den Sinnesorganen ausgehen, sowie mit Ganglienzellen verbundene Nervenplexus an der Muskulatur der Subumbrella (Acalephen). Oder aber wir beobachten wie bei den Echinodermen, dass sich die Centralorgane in den Radien als sogenannte Ambulacralgehirne wiederholen, welche durch eine um den Schlund verlaufende, auch Ganglienzellen enthaltende Commissur ver- bunden sind (Fig. 94) und Nerven an die umgebenden Theile abgeben. Das bilateral angeordnete Nervensystem be- Fig. 94. steht im einfachsten Falle aus einer unpaaren oder paarigen Ganglienmasse, welche dem vorderen Krperpole genhert ber dem Schlnde liegt und schlechthin als oberes Schlundganglion oder Gehirn bezeichnet wird. Von diesem Centrum strahlen (Platoden) Nerven in seitlich symmetrischer Ver- theilung, unter ihnen zwei strkere bauchstndige Seitennerven, aus. (Fig. 95.) Auf einer hheren Stufe tritt ein Nervenring um den Schlund hinzu, die seitlichen Nervenstmme gewinnen an Strke Und nehmen an einzelnen Stellen Gruppen VOn Schema des Nervensystems eines See- Sternes. .V Nervenring;, welcher die fnf Ganglienzellen auf (Nemertinen ). Bei den Articu- amomacraien Nervenstmme ver- raten mit metamerisch gegliedertem Krper ver- bindet. mehrt sich die Zahl der Ganglien, und es kommt zum Gehirn ein Bauchmark entweder als Bauchstrang (Gephyreen) oder als homonome (Anneliden), bezie- hungsweise heteronome (Arthropoden) Ganglienkette hinzu. (Fig. 96 und 97.) Auch hier kann wieder' eine grssere Concentration der Nervencentra durch Verschmelzung des Gehirnes und Bauchmarkes herbeigefhrt werden (zahlreiche Arthropoden), so dass in manchen Fllen nur ein unterer Schlund- knoten vorhanden ist. Bei den der Metamerenbildung entbehrenden Mollusken tritt die untere Schlundganglienmasse als Pedalganglion auf, zu welchem noch ein drittes paariges Centrum als Eingeweideganglion hinzukommt. (Fig. 70.) Bei den Vertebraten ordnen sich die Nervencentra an der Rckenseite der Skeletachse zu dem als Rckenmark bekannten Strange an, dessen Gliederung in der gieichmssigen Wiederholung der austretenden Nervenpaare (Spinal- nerven) ihren Ausdruck erhlt. Der vorderste Theil des von einem Centralcanale durchsetzten Stranges erweitert und diiferenzirt sich mit Ausnahme von Am- phioxus zu den complicirten Gangliencentren des Gehirnes. (Fig. 98.) Als einverhltnissmssig selbststndiger Theil des Nervensystems sondert sich bei den hheren Thieren (Vertebraten, Arthropoden, Hirudineen etc.) das sogenannte sympathische oder Eingeiceidenervensystem (Sympatht'cm). Das- selbe bildet Ganglien und Geflechte von Nerven, welche zwar im Zusammen- hange mit den Centraltheilen des Nervensystems stehen, aber, vom Willen des Thieres unabhngig, die Organe der Verdauung, Circulation und 'Respiration, sowie die Geschlechtsorgane innerviren und bei Strung der Empfmdungs- und Bewegungscentren ihre Function noch lngere oder krzere Zeit auszuben 76 Eingeweidenervensystem. vermgen. Bei den Vertebraten (Fig. 99) besteht das System der Eingeweide- nerven aus einer Reihe von Ganglien, welche, zu beiden Seiten der Wirbelsule gelegen, mit den Spinalnerven und spinalnervenartigen Hirnnerven durch Rami communicantes verbunden sind, dann aber auch untereinander durch Nerven- zweige zusammenhngen. Die letzteren bilden den sogenannten Grenzstrang des Sympathicns. Die Ganglien selbst, deren Zahl mit jener der aus dem Rcken- Fig. 95. Fig. 97. - Darm und Nervensystem von fe- sostomuin Ehreribergii, nach G r a f f. G die beiden Gehirnganglien mit zwei Augeuflecken, St die beiden seitlichen Nervenstmme, DDarm mit Mund und Schlund. / G s - G / G" , Nervensystem der Larve von Coc- cinella, nach Ed. Brandt. Gtfr Ganglion frontale, G Gehirn, Sg Suboesophagealganglion, G 1 bis G 11 die 11 Ganglien der Bauch- kette in Brust und Abdomen. Nervensystem des entwickelten Kfers (Coccinclla) , nach Ed. Brandt. Ag Augenganglion, die brigen Buchstaben wie in Fig. 96. mark und Gehirn austretenden Spinalnerven, beziehungsweise spinalnerven- artigen Hirnnerven bereinstimmen kann, entsenden Nerven nach den Blut- gefssen und Eingeweiden, an denen complicirte Geflechte mit eingeschobenen Ganglien gebildet werden. Sinnesorgane. Das Nervensystem besitzt noch peripherische Apparate, deren Function es ist, von gewissen Verhltnissen der Aussenwelt Eindrcke zu Sinnesorgane. 77 gewinnen und diese in bestimmten Empfindungsformen (Sinnesenergien '), Job. Mll.) zur Perception zu bringen: die Sinnesorgane. Gewhnlich sind es Fig. 99. Fig. 98. Hirn und Rckenmark einer Taube. Nervensystem des Frosches, nach E eker. Ol Riechnerv (Olfactorius), H Grosshirn, (76 Vierhiigel, G Cere- Auge, Op Sehnerv (Opticus), Yg Ganglion Gassen, Xg Ganglion des bellum oder Kleinhirn) Mo Medulla Vagus, Spn 1 erster Spinalnerv, Br Brachialnerv, Sg 1 bis Sg 10 die oblongata, Sp Spinalnerven. zehn Ganglien des Grenzstranges des Sympathicus, Js Ischiadicus. eigentmlich gestaltete Anhufungen von haar- oder stbchenfrmigen, mit Ganglienzellen durch Fibrillen verbundenen Epithelzellen (birnfrmige Haar- ') Im Gegensatze zu dem Qualittenkreis der Empfindung innerhalb jedes Sinnes- organs (Farben, Tne). 78 Tastsinn. Fhler. Tastborsten. Fig. 100. zellen, langgestreckte Stbchenzellen), durch welche unter dem Einflsse usserer Einwirkungen eine Bewegung der Nervensubstanz eingeleitet wird, welche, nach dem Centralorgan fortgeleitet, in diesem als specifische Sinnes- empfindung zum Bewusstsein gelaugt. Auch sind diesen Endzellen hufig Cuti- cularbildungen angelagert, welche eine Beziehung zur Uebertragung usserer Bewegungsvorgnge auf die nervse Substanz haben (Betinastbchen). Wie der phyletische Ursprung des Nervensystems auf besonders irritable Ectodermzellen hinweist, die bereits ihrer besonderen Beschaffenheit nach an Sinneszellen erinnern und deren in die Tiefe herabgerckte Elemente wahrscheinlich Gan- glienzellen werden, so zeigt das terminale Verhalten der Sinnesnerven dieses ursprngliche Verhltniss kaum verndert. Auch hier das empfindliche Epithel (Neuro epithel) und die mit demselben verbundenen terminalen Ganglienzellen. Die Sinnesempfindungen werden sich ganz allmlig aus dem wohl zuerst im thierischen Organismus zur Geltung gelangenden allgemeinen Gefhlssinn ab- gehoben haben, indem sensible Nerven im Zusammenhang mit der besonderen Art ihrer Endigung zu sensoriellen oder Sinnesnerven wurden und eine besondere Form der Empfindung veranlassten. Aber erst auf einer hheren Entwicklungs- stufe knnen die Sinnesperceptionen mit denen unseres eigenen Krpers nach der Beschaffenheit der Empfindung verglichen werden. Wir vermgen die Sinnesenergien niederer Thiere nur beraus unbestimmt und nur nach dem unzureichenden Massstabe unserer eigenen Empfindungen zu beurtheilen, und es ist gewiss, dass es auf dem Gebiete des niederen Thierlebens eine Menge von Empfindungsformen gibt, fr welche wir in Folge der einseitigen Gestaltung unserer eigenen Sinne kein Verstndniss haben. Tastsinn. Am meisten mag unter den Sinnen der Tastsinn verbreitet sein, in welchem wir freilich oft eine Keine besonderer Empfindungen ver- einigt sehen. Derselbe erscheint im All- gemeinen ber die gesammte Krper- oberflche verbreitet, sehr hufig aber auf Verlngerungen und Anhngen der- selben concentrirt. In diesem Sinne drften die als Tentakeln bezeichneten Anhnge der Coelenteraten und Echino- dermen zu deuten sein. Bei den Bilateralthieren mit gesondertem Kopfe sind es contractile oder starre und dann gegliederte Fortstze des Kopfes, Antennen oder Fhler, welche sich bei den Wrmern als paarige Cirren an allen Leibessegmenten wiederholen knnen, an denen man besondere Nerven und Tastorgane mit ihren Endigungen nachzuweisen vermag; bei den Arthropoden Nerv (N) mit Ganglienzellen (G) unterhalb der Tast- borsten (Tb) aus der Haut der Larve von Oorethra plumicornis. Tastkrper. Gehrorgan. 79 sind es meist Borsten oder Zapfen, welche als Cuticularanhnge ber der gan- glisen Endanschwellung - eines Tastnerven liegen und den mechanischen Druck von ihrer Spitze nach dem Nerven fortpflanzen. Dieselben finden sich vor- nehmlich an der Oberflche der Extremitten (Antennen, Palpen), aber auch ber die Hautflche ausgebreitet. (Fig. 100.) Bei den wasserbewohnenden Mollusken, Anneliden und Medusen sind besondere mit Haaren und Fortstzen versehene Zellen als Tastzellen gedeutet. Bei den Vertebraten rcken aber die als Tastzellen bezeichneten Elemente aus der Oberhaut in die Cutis und deren Papillen, wo sie schon bei den Amphibien sich an den Endverzweigungen eines Nerven hufen i Tastflecken, Frosch). Bei den Sugern, minder ausgeprgt schon bei Eeptilien, gestalten sich diese Gebilde in den Cutispapillen zu den Tast- krperchen (Fig. 101 a und 5), die als Sitz eines feinen Tast- und Druckgefhles Fig. 101. Fig. 102. Zwilliugstastzelle aus der Schnabel- spitze der Ente, nach Merkel. Tastpapille aus der Volar- nche des Menschen mit dem Tastkrperchen und dessen N erven (N). a Endkolben aus der C'onjunctiva bulbi des Ele- phanten, nach W. Krause; b Vater-Pacini'sche Krperchen aus dem Mesenterium der Katze, nach Ecker. gelten und an den Extremittenenden der Primaten in reichster Menge auf- treten. Von den Tastkrperchen verschieden sind die bei Vertebraten ver- breiteten Endkolben und die durch ihre geschichteten Kapselwandungen aus- gezeichneten Pacini'schen Krperchen, in deren Mitte der Achsencylinder endet. (Fig. 102 a und b.) Ausser dem Allgemeingefhle und der Tastempfin- dung tritt bei den hheren Thieren das Unterscheidungsvermgen der Tempe- ratur als besondere Form der Empfindung hinzu. Gehrsinn. Von dem Tastvermgen hebt sich gewissermassen als speciale Modification desselben die Schallperception ab, vermittelt durch das Gehrorgan. Dasselbe erscheint in seiner einfachsten Form als eine geschlossene, mit Flssig- keit (Endolymphe) und einem oder zahlreichen kalkigen Concrementen (Otolithen) erfllte Blase, an deren Wandung die Fibrillen des Nerven mit Stbchen- oder Haarzellen enden. Bald liegt die Blase einem Ganglion des Nervencentrums 80 Gehrorgan. (Wrmer) an, bald liegt sie am Ende eines krzeren oder lngeren Nerven, des Hrnerven oder Acusticus (Mollusken, Decapoden). Bei vielen im Wasser lebenden Thieren kann auch die Blase geffnet sein und ihr Inhalt mit dem usseren Medium direct communiciren, in welchem Falle die Otolithen durch kleine, von aussen eingetretene Krper, insbesondere Sandpartikelchen reprsentirt sein knnen (Decapoden). Whrend bei den Weichthieren ein zartes Sinnes- epithel an der Innenwand der Blase die percipirende Stelle [Macula acusticd) bezeichnet (Fig. 103), enden bei den Crustaceen die Fasern der Gehrnerven Fig. 103. an cuticularen Stb- chen und Haaren, welche der Wandung der Blase aufsitzen und den Riechhaaren der Antennen ver- Hz gleichbar, die Nerven- erregung einleiten. Auch bei den Medusen ( Vesiculaten) fin den sich Gehrblschen als eine besondere Form der sogenannten Bandkrper, hufig nicht geschlossen oder gar durch einen Zapfen vertreten. T^pi flpn Vpvtp Gehrblase eines Heteropoden (Pterotrachea). .ZV Acusticus, Ot Otolirh im w Innern der mit Flssigkeit erfllten Blase, Wz Wimperzellen an der bl'ateil gewinnt nicht Innenflche der Blasenwaud, Hz Hrzellen, Cz Centralzelle. - /-n 1 .. 1 i nur die Gehorblase eine complicirtere Gestaltung (hutiges Labyrinth), sondern es treten auch schallleitende und schallverstrkende Einrichtungen hinzu. (Fig. 104.) Am hutigen Labyrinthe sondert sich die Blase in den Utriculus und Sacculus, jener mit den drei halbkreisfrmigen Canlen oder Bogengngen und Ampullen, dieser mit dem Schneckengang (Ductus cochlearis), der bei den Sugethieren schneckenartig gewunden ist und in seiner Wand die Endapparate (Cortf sches Organ) enthlt. Anders gestaltet sich die Form der tympanalen, als Gehrorgane betrachteten Sinnesorgane mancher Insecten, da hier eine mit Flssigkeit nebst Hrsteinen gefllte Blase fehlt, dagegen tympanale Luftrume fr die Einwirkung der Schallwellen auf die mit glnzenden Stiften versehenen Nervenenden in Ver- wendung kommen. Dem durch eine Tracheenblase hergestellten Luftrume liegt eine dnne gespannte Hautplatte an, die vielleicht nach Art des Trommel- felles in Schwingungen versetzt wird. Bei den Acridiem findet sich der tym- panale Sinnesapparat jederseits am Metathorax, bei den Locustiden und Grylliden in den Schienen des vorderen Beinpaares und ein hnliches, wenngleich stark Sehorgan im Allgemeinen. 81 Fi- 104. reducirtes Organ wurde an gleicher Stelle bei Ameisen, einigen Pseudoneurop- teren (Isopteryx, Termes) nachgewiesen. (Fig. 105.) Die Sehorgane oder Augen *) sind neben den Tastwerkzeugen am allge- meinsten, und zwar in allen mglichen Abstufungen der Vollkommenheit ver- breitet. Im einfachsten Falle befhigen sie vielleicht kaum zur Unterscheidung von Hell und Dunkel, also der Licht- empfindung berhaupt, sondern sind nur fr die Wrmestrahlen empfng- lich. Sie bestehen aus dem empfind- lichen Protoplasma, beziehungsweise der Nervensubstanz, sowie aus dersel- ben eingelagerten Pigmentkrnchen e , , ,*.-. r * Schematische Darstellung des Gehorlabyrintnes I des und werden in solcher Form als. 1 ugen- Fisches, // des vogeis, in des sugetMeres, nach /ec&enbezeichnet.Dass Pigment zu der w alde / er ; J 7 riculus mit de - d y ei Bogengngen. ~ S Sacculus, US Alveus communis (Utriculus und Saccu- Empfilldung VOn Licht llOthwendig ist, Ins), C Cochlea (Schnecke), Cr Canalis reuniens, vermag man um so weniger einzusehen, L Lage,ia ' R A ^ aed,lctas tibllH - als viele complicirt gebaute Augen des Pigmentes entbehren knnen. Die Vor- stellung aber, nach welcher das Pigment selbst lichtempfindlich sei, das heisst durch die Lichtstrahlen chemisch ver- Fig. 105. ndert werde und den durch diese Be- wegungen erzeugten Reiz auf das Proto- plasma oder die anliegende Nervensub- stanz bertrage, ist. so wenig dieselbe an sich widerlegt werden kann, fr die Em- pfindung von Licht im Gegensatze zu den durch Wrmestrahlen erzeugten Vernde- rungen keineswegs Voraussetzung. Von grsserer Bedeutung erscheint die besondere Beschaffenheit der Nerven- endigung, durch welche gewisse, in regel- mssigen Wellen fortschreitende Bewe- gungen, die sogenannten Aetherschwin- gungen, auf die Nervenfasern bertragen, zu einem Reize werden, welcher nach dem Centralorgan fortgeleitet, von diesem als Licht percipirt wird. Ueberall, wo bei niederen Thieren spezifische Nervenendigungen nicht nachgewiesen werden knnen, handelt es sich wahr- scheinlich erst um eine Vorstufe von Augen, welche durch pigmentirte, viel- Sinnesorgan aus dem Schienbein von Anisopteryx, nach V. Graber. Tr Tracheenstamm, N Sinnes- nerv, G Ganglienzellen, Sc Endanscinvellungen derselben mit der stabartigen Einlagerung, C Cuticula, Bl Blulzellen. ') Vergl. R. L euckar t, Organologie des Auges. G r a e f e und S m i s c h, Handbuch der Ophthalmologie, Bd. II. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 6 82 I/ichtbrechende Medien. Pigment. Retina. leicht nur fr Wrmeabstufuugen empfindliche Hautnerven hergestellt wird. Wenn auch die Empfindung von Licht das Werk des Nervencentrums ist, so erscheinen doch die Stbchen und Zapfen am Ende der Sehnervenfasern als die Elemente, welche die von aussen einwirkenden Aetherschwingungen in einen der Lichtempfind ung adquaten Reiz fr die Sehnervenfasern verwandeln. Zur Perception eines Bildes sind aber auch lichtbrechende Apparate vor der Endausbreitung (Retina) des Sehnerven ( Nervus opticus) nothwendig, und es mssen ferner die Elemente l ) des letzteren hinreichend isolirt sein, um den ihnen bertragenen Reiz als gesonderte Bewegung zum Nervencentrum fort- leiten zu knnen. An Stelle der allgemeinen Lichtempfindung tritt dann eine Summe von Eiuzelperceptionen, welche nach Lage und Besonderheit den Theilen der erregenden Quelle entsprechen und zur Entstehung eines Bildes fhren. Zur Brechung des Lichtes dient die gewlbte und oft linsenartig verdickte Krperbedeckung (Cornea, Cornealmse), durch welche die Strahlen in das Auge einfallen, ferner hinter der Cornea liegende Krper ( Glaskrper, Linse, Krystall- kegel). Durch die lichtbrechenden Medien werden die von den einzelnen Punkten der Lichtquellen nach allen Sichtungen sich verbreitenden Strahlenkegel mittelst Refraction, beziehungsweise Isolirung der senkrecht auffallenden Strahlen [Facettenauge) wieder in entsprechenden Punkten auf der Retina, der Endaus- breitung des Sehnerven, gesammelt, welche aus den stbchenfrmigen End- zellen der Nerven in Verbindung mit mehr oder minder complicirten ganglisen Bildungen besteht. Zur Absorption berflssiger, sowie der Perception des Bildes nach- theiliger Lichtstrahlen erscheint das Augenpigment von Bedeutung. Dasselbe breitet sich theils in der Umgebung der Setina als Chorwidea, eventuell zu- gleich im Umkreise der einzelnen Retinaelemente, theils vor der Linse als quer- gestellter, von einer verengerungs- und erweiterungsfhigen Oeffnung (Pupille) durchbrochener Vorhang (Iris) aus. Auf einer hheren Entwicklungsstufe wird in der Regel das gesammte Auge von einer harten, bindegewebigen Haut (Selerotiea) umschlossen und hiermit als selbststndiger Augenbulbus ab- gegrenzt. Die Einrichtungen, durch welche die von den einzelnen Punkten eines Objectes ausgehenden Lichtstrahlen in regelmssiger Ordnung auf entsprechende ') Man hat in neuerer Zeit nach Entdeckung- des Sehpurpurs an den Aussen- gliedern der Nervenstbchen den Erregungsvorgang des Sehens am Nervenapparat auf einen photochemischen Process der Retina zurckfhren wollen. Die Thatsache, dass durch Einwirkung des Lichtes das diffuse Pigment der Stbchenschichte gebleicht wird, ist vom hchsten Interesse, beweist aber um so weniger eine directe Betheiligung des Sehpurpurs beim Sehvorgang, als derselbe an den Stellen des Auges, wo allein ein scharfes Bild zu Stande kommt, der Macula lutea, und berhaupt an den Aussengliedern der Zapfen fehlt. Ausser den lteren Angaben von Krohn. H.Mller, M. Schultz e. vergl. : Boll, Sitzungsberichte der Akad. Berlin 1876 und 1877, ferner Ewald und K h n e. Facettenauge. 83 Punkte des Sehnerven wirken und somit die Fhigkeit der Perception eines Bildes ermglichen, sind verschieden, und steht mit denselben der gesammte Bau des Auges in innigem Zusammenhange. Von den einfachsten Augen, wie sie bei Wrmern und niederen Krebsen auftreten, abgesehen, unterscheiden wir zwei Augenformen. 1. Die erste Form kommt in dem zusammengesetzten Auge (Facetten- auge) der Arthropoden (Krebse und Insecten) zum Ausdruck und fhrt zu dem Fis. 106. 107. Auge von Brancliipus. Mt Augenmuskel, QO Ganglion opticum, Rtg Retina- ganglion, Nli Nervenbndel, NSt Nervenstbe, K Krystallkegel. sogenannten musivischen Sehen (Joh.Mller). (Fig. 106 und 107.) Hier sind es grosse und zusammengesetzte Nervenstbe (Betinulae), welche im Innern des Auges eine halbkugelig nach aussen vorgewlbte Ketina bilden. Von jeder meist aus fnf oder sieben Endzellen gebildeten Retinula, in deren Achse das cuticulare Drei J acetten neb8t Re ^ aus dem zusammengesetzten Rhabdom verluft, liegt eine stark lichtbrechende kegel- Auge des Maikfers, nach frmige Linse, der Krystallkegel und vor dieser eine G renach er ' zwei derselbe " u nach Auflsung des Pigments. linsenfrmige Facette der Cuticularbekleidung, welche p. comeafacette, ^Krystaii- Anlass zu der Bezeichnung Feettenauqe l ) gab. Indessen kege1, -p Pi g m ent SC heide, p> a J a m Hauptpigmentzellen, P" Pig- knnen diese oberflchlichen Felder auch fehlen und die mentzeiien zweiter Ordnung, Cuticula eine gieichmssige helle Ueberkleidung des Bethmiae. Auges darstellen. Im einfachsten Falle lagert sich das die Lichtperception jeder Retinula isolirende Pigment in der Peripherie der Nervenzellen selbst ab (Bran- chipus), in der Regel wird dasselbe jedoch in besonderen Zellen erzeugt, welche in bestimmten Zonen die Krystallkegel und Nervenstbe scheidenartig umlagern. Im Grunde des Auges gehen die Stabzellen der Retinula in die Nervenbndel- *) Siehe Joh. Mller, Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes,, Leipzig, 1826. H. Grenacher, Untersuchungen ber das Sehorgan der Arthropoden. Gttingen. 1879. 6* 84 Unieorneales Auge. .schiebt der Retina ber, welche ausser jener noch aus einer Ganglienzellenschicht und einer Marklage sehr feiner Nervenfasern besteht. (Fig. 106 RG.) Die Umgrenzung des Auges ist eine feste chitinige Hlle, die in der Ver- lngerung der Scheide des eintretenden Sehnerven die Weichtheile des Auges umgibt und bis zur Cornea reicht. Was man als Sehnerven bezeichnet, ent- spricht zum guten Theil bereits der Retina selbst, welche eine Ganglienzellen- schicht und eine Lage von Nervenbndeln enthlt. Wenn nun auch hinter jeder gewlbten Corneafacette ein umgekehrtes, verkleinertes (weit von der erregbaren Stelle des Nervenstabes liegendes ) Bildchen des zu sehenden Objectes entworfen wird (Gottsched, so kann doch nur der senkrecht auffallende, durch Refraction verstrkte Achsenstrahl dessel- ben zur Perception gelangen, da alle brigen Seitenstrahlen vom Fie. 108. CL ^TTrffri Pigmente absorbirt Durchschnitt durch das Punktauge einer Kferlarve, nach Grenacher. CL Cornealinse, Gk die unterliegen- den Hypodermiszellen, von den Autoren als Glaskrper bezeichnet, P Pigment der peripherischen Zone derselben, Ez Retinazellen, St cuticulare Stbchen derselben. werden. Demnach liegen die von den Achsenstrahlen veranlassten Lichteindrcke, deren Menge der Zahl der einzelnen Nervenstbe entspricht, mosaikartig, die An- ordnung der lichtentsendenden Punkte des usseren Gegenstan- des wiederholend, auf der Retina. Das hier entworfene Bild ist auf- recht, hat aber eine nur geringe Lichtstrke und Specification. 2. Die zweite weitverbreitete Augenform ( das unicorneale Auge der Anneliden, Insecten und Arachnoiden, Mollusken, Vertebraten) entspricht einer kugeligen Camera obscura mit Sammellinse (Cornea, Linse) an der freien, zum Einfallen des Lichtes dienenden Vorderwand und meist noch mit weiteren. den Augenraum fllenden dioptrischen Medien (Glaskrper). Das auf der Nerven- ausbreitung entworfene Bild ist ein umgekehrtes. Das hieher gehrige Punktauge der Insecten. Arachnoiden und Scorpione erscheint als einfache Umbildung des Integnmentabschnittes entstanden, unter welchem die Endapparate des Sehnerven ihre Lage finden. (Fig. 108.) Die cuti- culare Bedeckung ragt linsenfrmig verdickt in die unterliegende Schicht der hellen, stark verlngerten Hypodermiszellen hinein, auf welche die stab frmig gestreckten Nervenzellen (mit lichtbrechendem Cuticularstab), zu einer knospen- frmigen Retina zusammengedrngt, folgen. Die den Linsenrand umgebenden Hypodermiszellen sind mit Pigment erfllt und bilden irisartig einen dunklen Ring, durch dessen Oeffnung die Lichtstrahlen in das Auge einfallen, um die Endglieder der Retinazellen zu treffen. Bei den hher entwickelten Formen dieses Augentypus, insbesondere dem Vertebratenauge, breitet sich der Endtheil des Vertebratenauge. 85 Sehnerven als becherfrmige Nervenhaut {Retina) an der Hinterwand der mit lichtbreehenden Medien gefllten Halbkugel aus, umgeben von einer gefss- fhrenden Pigmenthaut, der Chorioidea. Diese wird wiederum von einem fibrsen bindegewebigen Gerst, der harten Augenhaut oder Sclerotien umgeben. Fig. 109. Fie. 110. Durchschnitt des menschlichen Augapfels, nach Arlt ''Cornea, L Krystalllinse, Jr Iris mit der Pupille. Cc Corpus ciliare. < Glaskrper, R Retina, Sc Sclerotica, Ch Chorioidea, Ml Macula lutea, Po Papilla optica, No Sehnerv. welche sich an ihrem vorderen, das Licht auf- nehmenden Abschnitt zu einer dnneren, glas- hellen Haut, der Hornhaut oder Cornea, um- gestaltet. Von den lichtbrechenden Medien, welche hinter der Cornea folgen und das Innere des Bulbus erfllen, wsserige Flssigkeit (Humor aqueus), Linse und Glaskrper (Corpus vitreuni ), wirkt die Linse fr die Brechung des , O Schematicher Durchschnitt der Retina, Lichtes am strksten. Eingefalzt in der ver- nach m. schuitze, mit Modineationen V-i i t 11- Tr l l j ,ni nach S c h wal be. Li Limitans interna, Nf dickten und muskulsen Vorderwand der Cho- XT f n n ,. ' kerventasern, Gz Ganglienzellen, J.re m- rioidea (CorpUS Ciliare mit deil PrOCeSSUS nere reticulre Schicht, .7. A'innereKrner- \ j j ti i -l tt schiebt, Acre ussere reticulre Schicht, ciliaris), wird sie m der Peripherie ihrer ^ or- , ' .. .. .. , T . . ' r Ac.K ussere Kornerschicht, i.cLimitans derflche noch von einer Fortsetzung der Cho- externa, .s.zstbchen-zapfen-schicht,^ rioidea, der Regenbogenhaut oder Iris ber- amma pigmentl - deckt, welche als ringfrmiger contractiler Saum eine Art Diaphragma (fr das einfallende Lieht) mit verengerungsfhiger Oeffnung (Sehloch oder Pupille) bildet. (Fig. 109.) Die becherfrmig im Augengrunde ausgebreitete Retina zeigt eine hchst complicirte Structur und beraus regelmssige Schichtung, die bei allen Vertebraten im Wesentlichen dieselbe bleibt. (Fig. 110.) Die innere, an den Glaskrper und deren Membran (Limitans interna) angrenzende Schicht besteht aus den Nervenfasern, in welche der Opticus ausstrahlt, dann folgt die Ganglienzellenschicht, die innere reticulre, die innere Krnerschicht, die ussere 86 Bewegungsapparat des Auges. reticulre, dann die ussere Krnerschicht, endlich die von jener durch die Limitans externa abgegrenzte Schicht von Stbchen und Zapfen, welche somit nach aussen gewendet sind (mit dem Pigmentepithel, Lamina pigmenti). Das um- gekehrte Bild, welches im Hintergrund des Vertebratenauges auf der Ketina entworfen wird, hat eine bedeutende Lichtstrke und Specification. Ueberraschend erscheint die Uebereinstimmung, welche das Auge des Cephalopoden mit dem der Wirbelthiere zeigt. Indessen hat die Stbchen- schicht der Ketina die umgekehrte Lage, indem sie nach innen dem Glas- krper zugewendet ist. Als vereinfachte Modification dieses Augentypus kann das Auge von Nautilus betrachtet werden, au welchem die Sammellinse fehlt, und das Licht durch eine kleine Oeffnung einfllt. An der die Ketina enthaltenden Hinterwand entsteht somit auch ein umgekehrtes, aber lichtschwaches Bild. Soll das Auge nach verschiedenen Richtungen und aus verschiedener Ent- fernung deutlich zu sehen im Stande sein, so erscheint ein besonderer Be- wegungsapparat, sowie ein Accommodationsmechanismus nothwendig, welcher das Verhltniss der brechenden Medien zur Retina verndert. Der Bewegungs- apparat ist durch Muskeln hergestellt, welche den Augenbulbus bewegen und die Sehrichtung nach dem Willen des Thieres modificiren knnen. Bei vielen Facettenaugen (Decapoden) wird der gesammte Seitenabschnitt des Kopfes, welchem das Facettenauge angehrt, stielfrmig vom Mittelabschnitte des Kopfes erhoben, als Stielauge beweglich. Am Auge der Vertebraten kommen noch besondere ussere Schutzeinrichtungen (Augenlider, Thrnendrse) hinzu. Die bei Fischen und Schizopoden (Ewphausia) frher als Nebenaugen betrachteten Organe haben sich als Leuchtorgane erwiesen, die besonders beim Leben in der Tiefe der See eine grssere Bedeutung zu haben scheinen. Lage und Zahl der Augen variiren namentlich bei den niederen Thieren ausserordentlich. Die paarige Anordnung derselben am Kopfe erscheint bei den hheren Thieren im Allgemeinen als Regel; indessen knnen auch an peri- pherischen Krpertheilen Sehorgane vorkommen, wie z. B. bei Peden, Spondylus am Mantelrande und bei gewissen Anneliden an den Tentakeln. Bei denRadir- thieren wiederholen sich die Augen in der Peripherie des Krpers nach der Zahl der Radien. Bei den Seesternen liegen sie am ussersten Ende der Ambulacral- rinne an der Spitze der Arme, bei den Acalephen als Randkrper am Scheibenrande. Auch das Unterscheidungsvermgen der Farben ist vielen Thieren zuzu- schreiben. Die Dcuphmden zeigen fr die gelbgrne Zone des Sonnenspectrums eine solche Vorliebe, dass sie sich in derselben in grosser Menge anhufen. Die Bienen geben der blauen Farbe, die Ameisen der rothen den Vorzug und be- sitzen, wie zahlreiche andere Thiere, fr das uns unsichtbare Ultraviolett Wahr- nehmungsvermgen. Indessen spricht sich oft bei Thieren in der Wahl der Farbe auch zugleich die Vorliebe fr bestimmte Helligkeitsgrade aus '). f ) J. Lubbock, Ameisen, Bienen und Wespen. Beobachtungen ber die Lebens- weise der geselligen Hymenopteren. Leipzig, 1883. V. Grab er, Grundlinien zur Er- forschung des Helligkeits- und Farbensinnes der Thiere. Prag, 1884. Geruchssinn. Geschmackssinn. 87 Minder verbreitet scheint der Geruchssinn zu sein, welcher die Qualitt gasfrmiger Stoffe prft und in besonderen Formen der Empfindung als Geruch" zum Bewusstsein bringt. Dieser Sinn drfte sich freilich bei vielen wasser- bewohnenden Thieren nicht scharf vom Geschmack abgrenzen lassen. Als Ge- ruchsorgane der einfachsten Form betrachtet man bewimperte, mit Nerven in Verbindung stehende Gruben (Medusen, Heteropoden, Cephalopoden), deren epitheliale Bekleidung von hrchentragenden Sinneszellen gebildet wird. In- dessen drften auch zerstreut stehende Haarzellen (Muschelthiere) die gleiche Empfindung vermitteln. Bei den Arthropoden werden blasse Cuticularanhnge der Antennen, an welchen Nerven mit Ganglienzellen enden, als Spr- oder Fig. 111 a. yy Riechfden gedeutet. Bei den Wirbel- thieren ist es eine meist paarige Grube oder Hhlung am Kopfe (Nasenhhle ), deren Wandung dieEnden des Geruchs- nerven (Nervus olfactorius) in sich birgt. Die luftathmenden Wirbelthiere zeichnen sich durch die Communication dieser Hhlung mit der Rachenhhle, sowie durch die Flchenvergrsserung ihrer vielfach gefalteten und durch Knochenlamellen (Muscheln) gesttz- ten Schleimhaut aus, auf welcher die Enden der Nervenfasern (aber nur in einer beschrnkten Region, regio olfac- toria) zwischen den Epithelialzellen in zarte Stbchen- oder hrchentragende Fadenzellen eintreten. (Fig. 51.) Eine besondere Empfindung der Mund- und Rachenhhle ist der Ge- schmack, welcher dem an hheren Oma- nismen gewonnenen Begriffe nach die Beschaffenheit meist in flssiger Form lirte sttz - oder eckzeiien dz und Sinneszeilen s dprsfil neu befindlicher Substanzen prft und als besondere Empfindung percipirt. Derselbe ist mit Sicherheit bei den Vertebraten nachweisbar und knpft sich an die Ausbreitung eines besonderen Geschmacks- nerven (Nervus ghssopharyngeus), welcher beim Menschen die Spitze, Rnder und Wurzel der Zunge, aber auch Theile des weichen Gaumens versorgt und zur Geschmacksempfindung tauglich macht. Als percipirende Theile werden die cen- tralen Fadenzellen der an besonderen Papillen (Papulae circumvallatae) gelegenen becherfrmigen Organe (Geschmacksknospen) gedeutet. (Fig. 111 a,b,c.) Die- selben sind bei Amphibien und Reptilien auf die Mundhhle beschrnkt, und finden sich bei den Fischen auch an den Lippen, Barteln und Schuppentaschen. Der Geschmack verbindet sich in der Regel mit Tast- und Temperatur- r-Sz a Durchschnitt durch eine Papilla circumvallata des Kalbes, nach Th. W. Engelmann. JV eintretender Nerv, GK Geschmacksknospen in der Seitenwand der Papille Pc. 6 isolirte Geschmacksknospe aus dem seitlichen Geschmacksorgan des Kaninchens. c iso- 88 Motorische Endplatten. Elektrische Organe. empfindungen der Mundhhle, sowie mit Geruchseindrcken. Derselbe scheint auch im Kreise der Weichthiere durch specifische Sinnesepithelien am Eingange der Mundhhle, sowie bei den Insecten durch modificirte nervenhaltige Cuti- cularborsten an Maxillen und Zunge vermittelt, die zum Theil (Honigbiene) unrichtiger Weise als Geruchsorgane gedeutet wurden. Bei niederen Thieren sind Geschmacks- und Geruchsorgane noch weniger scharf als bei hheren zu scheiden, und es gibt gewisse Uebergangssinne, welche die Qualitt des usseren, den Krper umgebenden Mediums zu prfen haben. Am bekanntesten sind die in den Seitencanlen ( sogenannten Seitenlinien i der Fische zerstreuten Nervenhgel, welche auch bei den geschwnzten Amphibien als freie Vorsprnge an der ussern Haut wiederkehren ( Salamanderlarven ) und sich vornehmlich dadurch von den Geschmacksknospen unterscheiden, dass ihre Centralzellen nicht fadenfrmig gestreckt, sondern kegelfrmig sind. Aehnliche Organe treten auch in der Haut der Hirudineen und Chaetopoden auf und werden mit jenen als Organe eines sechsten Sinnes zusammen- gefasst, von denen man annehmen kann, dass sie gewisse auf die Qualitt des Wassers be- zgliche Empfindungen vermitteln. Auch die centrifugal leitenden Nerven zeigen eigenthmliche' Endigungen, mittelst welcher die Nervenbewegung auf das periphe- rische Organ bertragen wird. Unter denselben sind Nervenendigungen an den quergestreiften Muskelfasern am lngsten bekannt und zuerst bei den Tardigraden (Doyere) entdeckt worden. In der Regel schwillt der Nerv zu einer hgel- frmigen Erhebung an, welche im Umkreis des Achsencylinders eine krnige, von Kernen durchsetzte Masse enthlt, oder endet als sogenannte motorische Endplatte" verstelt. (Fig. 112.) Diesen Endplatten schliessen sich die Nervenendigungen in den elektrische)) Organen 1 ) um so enger an, als die letzteren auf umgewandelte Muskelsubstanz zurckgefhrt werden konnten (Babuchin). Es sind nur wenige Fische, welche functionsfhige elektrische Organe besitzen und mit denselben Schlge zu er- theilen vermgen, in erster Linie der Zitteraal, Gymnotus electricus (Fig. 113 a, b ), aus dem Flussgebiete des Orinoco, demselben an elektrischer Kraft nach- Fig. 112. -V_"-"- " *V. - '"' -."' .;! i.V 'BIS!!!; i.HiB.'.P'.mwij.Mtirf,,,, 1 1 } naSS i { i'jiiirnjwuiiiiiS !:!!i[MIU IUMUUUlUlUI! IIUnillimS;g| Muskelprimitivbndel von Lacerta mit Nervenendigung. P Nerveuendplatte. (Nach Khne.) ') F. Pacini, Sulla struttura intima dell' Organo elettrico del Gimnoto et di altri Pesci elettrici. ArcMves des sciences phys. et anat.,,1853. Max Schultze, Zur Kenntniss der elektrischen Organe. Halle, 1858 und 1859. Babuchin, ebersicht der neueren Unter- suchungen ber Entwicklung, Bau und physiologische Verhltnisse der elektrischen und pseudo-elektrischen Organe. Archiv fr Anatomie und Physiologie. 1876. C. Sachs, Unter- suchungen am Zitteraal, Gymnotus electricus. Nach seinem Tode bearbeitet von E. du Bois-Keymond, Leipzig, 1881, mit zwei Abhandlungen von Gustav F ritsch. Bau des elektrischen Organes. 89 stehend der mediterrane Zitterrochen, Torpedo marmorata, und der afrikanische Zitterwels, MaJaptcrums electrzcus. (Fig. 113 c) Indessen wurden hnlich ge- baute Organe, freilich ohne bemerkenswertke Efaktrictitsentioicklung, auch bei Mormyrus und Gymnar.chus, sowie in weiter Verbreitung am Schwnze der Kochen gefunden und unrichtigerweise als pseudo-elektrische Organe bezeichnet. Ihrer Lage nach zeigen die elektrischen Organe betrchtliche Abweichun- gen, indem sich dieselben beim Zitterrochen rechts und links zwischen Kiemen und Propterygium ausbreiten (Fig. 114), beim Zitteraal als oberes und unteres Paar der Lauge nach an den Seiten des mchtigen Schwanzes erstrecken (Fig. 112 b) und beim Zitterwels zwischen Muskeln und Haut eine mehr ober- flchliche Lage einnehmen. Dagegen stimmen dieselben im feineren Baue Fig. 113. b V n-E a G-ymnotus electricua, nach Sachs, h Querschnitt durch den Schwanz von Crymiiofns. E oberes, e unteres elektrisches Organ, nE Sachs'sehes Sulenbndel, Af Rumpfinuskel, TTWirbel, S Schwimmblase, -V elek- trischer Nerv. c Malapterurus electricua nach Cuvier und Valenciennes. wesentlich berein, indem sie durch ein fibrses Gerst in regelmssige Fcher, sogenannte Kstchen" getheilt sind, welche bei reihenweise geschichteter Anordnung das Entstehen prismatischer Sulen veranlassen oder auch alter- nirend neben- und hintereinander lagern (MalwpUrwrus). Im ersteren Falle erstrecken sich die Sulen entweder lngs der Krperachse (Gymnotus) und haben somit eine horizontale Lage, im andern sind sie in dorsoventraler Richtung senkrecht gestellt (Torpedo). Whrend nun das fibrse Bindegewebs- gerst als Trger der ernhrenden Blutgefsse und der netzfrmig verstelten Nerven- erscheint, wird die Fllungsmasse jedes Kstchens aus der elektrischen Platte und aus gallertigem Gewebe gebildet, in welchem jene gewissermassen 90 Bau des elektrischen Organes. Fig. 114. Fig. 115. Zitterrochen Torpedo mit prparirtem elektrischen Organ (EO), nach Gegenbaur. Rechterseits ist blos die dorsale Flche des Organs freigelegt, linkerseits sind die zutreten- den Nervenstmme prparirt. Le Lobus electricus, Tr Nervus trigeminus, V Nervus vagus, Augen, Sr Kiemen, links die einzelnen Kiemenscke, rechts dieselben mit einer ge- meinsamen Muskelschicht bedeckt, GR Gallertrhren der Haut. suspendirt ist. Das letztere drfte seiner Be- deutung nach am besten mit dem feuchten Leiterin der Volta'schen Sule, die elektrische Platte aber dem Kupfer-Zinkelement der- selben vergleichbar sein. Diese stellt im frischen Zustande eine glasartige homogene Scheibe mit oberflchlichen papillsen Er- hebungen dar. Die Substanz der Platte selbst pill , eu beiden f *? n / nd der Xe p r ; enend " ausbreitung an der Hmterflaehe, P Pacim - enthlt in den Papillen Sternfrmige, aiUOe- sehe Linie b Schnitt dnreh eine Reihe- aufein- benhnliche Zellen Und Wird (Zitteraal) durch erfolgender Kstchen einer Sule.schwacher vergrossert, nach Fntsch. eine intermedire Grenzzone (Pacim'sche Linie) (Fig. 115 PL) in eine vordere und eine hintere, in die hinteren Papillen bergehende Nervenschicht" getrennt, an welcher die von der Scheidewand Lngsschnitte durch das elektrische Organ von Gymnotus. a Schnitt durch eiu Kstchen nach einem frischen Prparat, nach Sachs. S fibr- ses Querseptum, N Nerven in demselben, B Blutgefss, E elektrische Platte mit den Pa- Psychisches Leben. Instinct. <)1 bertretenden Nerven mittelst kugelfrmiger Ausbreitung in ganz hnlicher Weise wie die motorischen Endplatten an dem quergestreiften Muskel enden. (Fig. 115 a.) In der elektrischen Platte entwickelt sich in Folge der Erregung vom Nerven aus unter dem Einflsse des Willens Elektricitt in der Weise dass stets die Seite der Platte, an welcher die Endausbreitung des Nerven statt- findet, elektro-negativ, die entgegengesetzte freie elektro-positiv wird. Da die Platten in smmtlichen Kstchen gleichgerichtet sind, summirt sich der Effect an den Polen der Sulen zu einer betrchtlichen Elektricittsentwickluno- die im Momente der Berhrung beider Pole zur Ausgleichung kommt. Psychisches ' i Leben und Instinct. Die hheren Thiere werden sich nicht nur der Einheit ihres Organismus in dem Gefhle von Behagen und Unbehagen, Lust und Schmerz bewusst, sondern besitzen auch die Fhigkeit, von den durch die Sinne vermittelten Eindrcken der Aussenwelt Residuen zu bewahren und mit gleichzeitig empfundenen Zu- stnden ihres krperlichen Befindens zu verknpfen. Auf welche Art die Irrita- bilitt niederer einzelliger Organismen durch allmlige Uebergnge und Zwischenstufen zu der ersten Regung von Empfindung und Bewusstsein fhrt, liegt uns ebenso vollstndig wie Natur und Wesen dieser von materiellen Be- wegungen des Stoffes abhngigen, aber nicht aus denselben erklrbaren psychischen Vorgnge verschlossen. Wohl aber drfen wir mit einiger Berechti- gung annehmen, dass fr den Eintritt innerer Zustnde, welche mit dem an unserem eigenen Organismus erfahrenen, als Bewusstsein bezeichneten Zustande einen Vergleich gestatten, das Vorhandensein eines Nervensystems unumgnglich erforderlich ist. Mit den Sinnesorganen und dem Vermgen derselben, Eindrcke bestimmter Qualitt von usseren, als Beiz wirkenden Ursachen aufzunehmen, mit der Fhigkeit, Residuen des Wahrgenommenen im Gedchtnisse zu be- wahren und als Vorstellungen mit gleichzeitig empfundenen und ebenfalls in der Erinnerung reproducirten krperlichen Gefhlszustnden zu Urtheilen und Schlssen zu verbinden, besitzen die Thiere im Wesentlichen alle Grund- bedingungen zu den Operationen der Intelligenz, wie sie andererseits auch fast alle Formen von Gemthszustnden der menschlichen Seele zur Erschei- nung bringen. Neben bewussten, aus Erfahrung und intellectueller Thtigkeit entsprun- genen Willensusserungen werden aber die Handlungen der Thiere in um- fassendem Masse durch innere Triebe bestimmt, welche unabhngig vom Be- wusstsein wirken und zu zahlreichen, oft hchst complicirten, dem Organismus ntzlichen Handlungen Anlass geben. Man nennt solche, die Erhaltung des In- dividuums und der Art frdernde Triebe Instincte 2 ) und stellt dieselben gewhnlich *) W. W u n d t. Vorlesungen ber die Menschen- und Thierseele. 2 Bde. Leipzig, 1863. Derselbe. Grundzge der physiologischen Psychologie. Leipzig. 1887. 2 j Yergl. H. S. Keimarus. Allgemeine Betrachtungen ber die Triebe der Thiere. Hamburg, 1773. P. Plourens, De l'instinet et de l'intelligence des animaux. Paris, 1851. 92 Instinct. als dem Thiere eigenthmlich der bewussten Vernunft des Menschen gegenber. Wie diese aber nur als hhere Potenz vom Verstand und Intellect. nicht aber als etwas von letzterem qualitativ Verschiedenes betrachtet werden kann, so zeigt die nhere Betrachtung, dass auch Instinct und bewusster Verstand nicht in absolutem Gegensatze, vielmehr in vielseitiger Beziehung stehen und nicht scharf von einander abzugrenzen sind. Denn wenn man auch dem Begriffe nach das Wesen des Instinctes in dem Unbewussten und in dem Angeborensein erkennt, so ergibt sich doch, dass erfahrungsgemss mittelst bewusster Intelligenz er- worbene Fertigkeiten zu instinctiven, unbewusst sich vollziehenden Vorgngen werden, und dass im Anschluss an die durch den ganzen Zusammenhang der Naturerscheinungen beraus wahrscheinlich gemachte Descendenzlehre sich die Instincte aus kleinen Anfngen entwickelt haben und nur unter Mitwirkung einer, wenn auch beschrnkten intellectuellen Thtigkeit zu so hohen und com- plicirten Formen entwickeln konnten, welche wir an vielen hher organisirten Thieren (Hyrnenoptereri) bewundern. Man kann demgemss zwar mit vollem Eechte den Instinct als einen mit der Organisation ererbten, unbewusst wirken- den Mechanismus definirerr, welcher als Keaction auf einen usseren oder inneren Heiz sich in bestimmter Form gewissermassen abspielt und eine schein- bar zielbewusste, zweckmssige Verrichtung des Organismus zur Folge hat, wird aber nicht vergessen drfen, dass auch die intellectuellen Thtigkeiten auf mechanischen Vorgngen beruhen und andererseits geradezu Bedingung sind, um aus einfachen hhere und verwickeitere Instincte entstehen zu lassen. Die einfachste Instinctform aber mchte identisch sein mit der bestimmten, auf einen Eeiz folgenden Gegenwirkung der lebendigen Materie, oder was dasselbe besagt, mit der besonderen Form der durch eine ussere Einwirkung veranlassten Be- wegungen der Molekle. Als Ergebniss theils instinctiver, theils intellectueller Vorgnge erklrt sich die bei hheren ' ) Thieren so hufig vorkommende Erscheinung des Zu- sammenlebens in Gesellschaften, die Association zahlreicher Individuen zu ein- fachen oder durch Arbeitstheilung reich gegliederten Vereinen, sogenannten Thierstaten (Ameisen, Wespen, Bienen, Termiten). Wie bei den durch Con- tinuitt des Leibes verbundenen Lebensformen der sogenannten Thierstcke erscheint auch hier das Zusammenwirken ein sich gegenseitig forderndes, be- ziehungsweise bedingendes. Der Vortheil, welcher durch die wechselseitige Dienstleistung gewonnen wird, bezieht sich nicht nur auf eine leichtere Ernhrung und Vertheidigung, somit auf die Erhaltung des Individuums, sondern in erster Linie auf die Erhaltung der Nachkommenschaft, also auf den Schutz der Art. Daher sind auch die einfachsten und hufigsten Associationen, aus denen die ') Ganz verschieden und lediglich durch Wachsthumsvorgnge bedingt ist die Ent- stehung der sogenannten Thierstcke hei niederen Thieren mit unvollkommener oder beschrnkter Individualitt, wenngleich der durch die Vereinigung erreichte Vortheil fr die Erhaltung der Art ein hnlicher ist. Vergl. die Thierstcke der Vorticelliden, Polypen und Siphonophoren, der Bryozoen und Tunicaten. Fortpflanzung und Geschlechtsorgane. 93 complicirten, durch Arbeitsteilung gegliederten Gesellschaften abzuleiten sind, Vereine beiderlei Geschlechtsthiere derselben Art. Fortpflanzung und Geschlechtsorgane. Urzeugung, Bei der zeitlichen Schranke, welche dem Leben eines jeden Organismus gezogen ist, erscheint die Entstehung neuen Lebens fr die Er- haltung der Thier- und Pflanzenwelt unabweisbar nothwendig. Die Neubildung von Organismen knnte zunchst eine spontane sein, eine Urzeugung (Generatw aequivoca |, welche denn auch in frheren Zeiten nicht nur fr die einfachen und niederen, sondern selbst fr complicirtere und hhere Organismen angenommen wurde. Aristoteles Hess Frsche und Aale spontan aus dem Schlamme ent- stehen, und allgemein wurde bis auf R e di das Auftreten der Maden an faulen- dem Fleische als Urzeugung erklrt. Mit dem Fortschritt der Wissenschaft zogen sich jedoch die Grenzen fr die Annahme derselben immer enger, so dass sie bald nur noch die Entozoen und Infusionsthierchen umfassten. Doch auch diese Organismen wurden durch die Forschung der letzten Decennien dem Gebiete der Generatio aequivoca fast gnzlich entzogen, so dass gegenwrtig ausschliesslich die niedersten Organismen faulender Infusionen in Betracht kommen, wenn es sich um die Frage der spontanen Entstehung handelt. Whrend der grssere Theil der Forscher '), gesttzt auf die Kesultate zahlreicher Experi- mente, auch fr die letzteren die Urzeugung verwirft, findet dieselbe vornehmlich in Pouchet 2 ) einen hervorragenden und eifrigen Vertheidiger. Der Urzeugung steht die elterliche Zeugung oder Fortpflanzung gegenber, welche wir als die allgemein verbreitete und normale Form der Zeugung zu betrachten haben. Dieselbe ist im Grunde nichts Anderes als ein Wachsthu.m des Organismus ber die Sphre seiner Individualitt hinaus und lsst sich auch berall auf Absonderung eines krperlichen Theiles, welcher sich zu einem dem elterlichen Krper hnlichen Individuum umgestaltet, zurckfhren. Indessen ist die Art und Weise dieser Neubildung ausserordentlich verschieden und lsst verschiedene Formen der Fortpflanzung, als Theilung, Sprossung (porenbildung ) und als digene oder geschlechtliche Fortpflanzung unterscheiden 3 ). Die Theung, welche zugleich mit der Sprossung und Sporenbildung als monogene {ungeschlechtliche) Fortpflanzung bezeichnet wird, findet sich bei den niedersten Thieren verbreitet, sowohl bei den Protozoen als auch bei den tiefer stehenden Metazoen mit noch weniger differenzirten Geweben, wie sie denn *) Vergl. insbesondere Pasteur, Memoire sur les corpuscules organises qui existent dans l'atmosphere. Ann. des sc. nat., 1861, ferner Experiences relatives aux generations dites spontanees. Compt. rend. de l'Acad. des sciences, tome 50. 2 ) Pouchet, Nouvelles expriences sur la generation spontanee et la resistance vitale. Paris, 1864. ' . 3 ) Vergl. E. Leuckart's Artikel: Zeugung" in E. Wagners Handwrterbuch der Physiologie. 94 Knospung. Digene Fortpflanzung. auch die Fortpflanzungsform der Zelle ist. Bei derselben entstehen aus einem ursprnglich einheitlichen Organismus durch eine immer tiefer greifende und zur Trennung fhrende Einschnrung des Gesammtleibes zwei in der Regel gleichwertige Individuen, in deren Leben sich das des Mutterthieres fortsetzt. Bleibt die Theilung unvollstndig, ohne dass die Theilstcke zur vlligen Son- derung gelangen, so sind die Bedingungen zur Entstehung eines Thierstockes gegeben, der bei fortgesetzter unvollstndiger Theilung der neugebildeten In- dividuen an Umfang und Individuenzahl oft dichotomisch fortschreitend zunimmt (Vorticellinen, Polypenstcke). Die Theilung kann in verschiedenen Eichtungen longitudinal, transversal oder diagonal erfolgen. Die Sprossung oder Knospung unterscheidet sich von der Theilung durch ein vorausgegangenes ungleichmssiges und einseitiges Wachsthum des Krpers, durch die Entstehung eines Abschnittes, welcher sich zu einem neuen Indivi- duum ausbildet und durch Abschnrung und Theilung als Tochterthier zur Selbststndigkeit gelangt. Unterbleibt die Sonderung der gebildeten Knospe, so ist in gleicher Weise die Bedingung zur Entstehung eines Thierstockes gegeben (Polypenstcke). Bald erfolgt die Knospung an verschiedenen Stellen der usseren Krperflche unregelmssig oder nach bestimmten Gesetzen (Ascidien, Polypenstcke), bald auf einen bestimmten, als Keimstock gesonderten Krpertheil localisirt (Stolo proUfer der Salpen). Die Anlage des knospenden Keimes wiederholt die verschiedenen als Keimbltter unterschiedenen Zellen- lagen, aus denen sich spter die Organe differenziren. Die Bildung von Sporen oder Keimzellen charakterisirt sich als eine Absonderung von Zellen im Innern des Organismus, welche sich vor oder nach Austritt aus demselben zu neuen Individuen entwickeln. Indessen nur bei den einzelligen Protozoen (Gregarinen) drfte dieser dem Pflanzenreich entlehnte Begriff von Spore aufrecht zu erhalten sein. Die Flle von sogenannter Sporen- erzeugung im Bereiche der Metazoen (Keimschluche der Trematoden) fallen wahrscheinlich mit der Eibildung zusammen und drften auf frhzeitige Reife und spontane Entwicklung von Eizellen zurckzufhren (Parthenogenese, Paedo- genese) sein. Die digene oder geschlechtliche Fortpflanzung beruht auf der Erzeugung von zweierlei verschiedenen Keimzellen, deren Vereinigung zur Entwicklung eines neuen Organismus nothwendig ist. Die eine Form von Keimzellen stellt sich als Zelle dar, welche das Material zur Erzeugung des neuen Individuums enthlt, und he'isst Eizelle (meist schlechthin Ei). Die zweite Form, die Samen- zelle) ist das befruchtende Element, welches mit dem Inhalt der Eizelle ver- schmilzt und durch eine unbekannte Einwirkung den Anstoss zur Entwicklung des Eies gibt. Die Zellenlager, aus denen Eier und Sperma ihre Entstehung nehmen, werden entsprechend den als Sexualzellen bezeichneten beiden Formen von Keimzellen Geschlechtsorgane genannt, und zwar die Eier erzeugenden weibliche (Ovarien) und die Samen erzeugenden mnnliche Geschlechtsorgane {Hoden). Das Ei ist das weibliche, das Sperma das mnnliche Product. Geschlechtsorgane 95 Der Ursprung der digenen Fortpflanzung, welche fr smmtliche Metazoen Geltung hat, ist ohne Zweifel auf die Zellcolonien der Protozoen und Proto- phyten zurckzuverfolgen, von denen die Metazoen ableitbar erscheinen. Wahr- scheinlich ist der Conjngationsvorgang zweier scheinbar gleicher Zellen, wie er schon bei den Conjugaten unter den Algen vorkommt, die Ausgangsform der digenen Fortpflanzung, der auch zu der Ueberzeugung hinleitet, dass Ei- zelle und Spermazelle ungleich gewordenen Formen von Keimzellen gleich zu setzen sind. Dieselbe Bedeutung kommt auch der Conjungation zweier Infu- sorien zu, welche sich freilich nach vorausgegangener Fusion in der Begel wiederum von einander trennen. Eine Conjugation differenter Keimzellen ist aber schon bei niederen Pflanzen sehr verbreitet und insbesondere auch bei den Flagellatencolonien der Volvocinen verfolgt worden. Hier entwickeln sich z. B. bei Volvox einzelne der Zellindividuen zu Fortpflanzungszellen, welche, .aus dem Verbnde der brigen gelst, in den Innenraum der Kugel gelangen und zu Eizellen, beziehungsweise bei fortgesetzter Theilung zu Ballen von Samen- zellen oder Spermatozoon werden. Dem entsprechend drfte bei den Metazoen die Absonderung der Ge- schlechtszellen sehr frhzeitig bei noch gleichartiger Gestaltung aller brigen Zellen erfolgt sein und der ersten Arbeitsteilung des Zellenmateriales ent- sprochen haben, welches sich spter, nachdem phylogenetisch die digene Zeugung bereits zur Erscheinung getreten war, in Zelleuschichten sonderte. Der Bau der Geschlechtsorgane zeigt ausserordentlich verschiedene Ver- hltnisse und zahlreiche Stufen fortschreitender Complication. Im einfachsten Falle reduciren sich dieselben auf Anhufungen von Sexualzellen, welche in der zelligen Leibeswand auftreten und schon in dieser primitiven Form als Hoden und Ovarien bezeichnet werden. Die zellige Leibeswand erscheint an bestimmten Stellen als Keimsttte fr Samen- und Eizellen (Coelenteraten), und zwar ist es bald das Ektoderm {Hydroidquallen), bald das Entoderm (Aca- lephen, Anthozoen), aus welchem dieselben hervorgehen. Aehnliches gilt auch fr die marinen Polychaeten oder Borstenwrmer, deren Leibeshhlenepithel die Samen- und Eizellen erzeugt, welche nach Erlangung derBeife in die Leibes- hhle fallen. Meist gewinnen jedoch Ovarien und Hoden, dem Bedrfnisse einer grsseren Flchenentwicklung gemss, den Bau von Drsen mit Ausfhrnngs- gngen, ohne dass noch weitere sexuelle Leistungen zu der Absonderung der beiderlei Zeugungsstoffe hinzukommen (Echinodermen). Auf einer hheren Stufe aber gesellen sich zu den Eier- und Samen-bereitenden Drsen complicirtere Leitungsapparate, welche bestimmte Arbeiten fr das weitere Schicksal der abgesonderten Sexualproducte und fr die Begegnung beider Zeugungsstoffe bernehmen, sowie in der Wand derselben, oder als besondere Anhnge ent- wickelte Drsen hinzu. (Fig. 116.) Zu den Ovarien kommen Eileiter, Ovtducte, entweder als mit jenen in directem Zusammenhange stehende Ausfhrungs- gnge oder aus fremden, ursprnglich ganz anderen Functionen dienenden Canlen (Segmentalorgane) hervorgegangen. In den Verlauf derselben sind 96 Geschlechtsorgane. hufig; Drsen mancherlei Art, welche als Dotterstcke der Eizelle Dotter- material zufhren oder dieselbe in Eiweiss einhllen oder den Stoff zur Bil- dung einer derben Eischale (Chorion) liefern, eingeschoben. Freilich knnen Fig. 116. Geschlechtsorgane eines Heteropoden (PterotracTiea), nach R. Leuckart. a des Mnnchens. T Hoden, Vd Samenleiter. b des Weibchens. Ov Ovarium. Eil Eiweissdrse, iisReceptaculumseminis, Va Vagina. diese Functionen auch der Ovarialwand bertragen sein(Insecten). so dass das in den Eileiter eintretende Ei bereits seinen accessorischen Dotter aufge- nommen und eine feste Eischale er- halten hat. Immerhin besorgen die Leitungswege auch dann noch ver- schiedene Arbeiten und gliedern sich dem entsprechend in mehrfache Ab- schnitte ; oft erweitern sich dieselben whrend ihres Verlaufes zu einem Re- servoir zur Aufbewahrung der Eier (Eierbehlter) oder der sich entwickeln- den Embryonen (Fruchtbehlter, Ute- ras), whrend ihr Endabschnitt zur Befruchtuno; bezugnehmende Differen- zirungen bietet ( Recept acutum seminis, Scheide, Begattungstasche, ussere Ge- schlecht stheile). Die Ausfhrungsgnge der Hoden, Samenleiter (Vasa deferentia i a Fig. 117. bilden gleichfalls hu- fig Reservoirs (Samen- blasen) und nehmen Drsen (Prostata) auf, deren Secret sich dem Sperma beimischt oder Samenballen mit feste- ren Hllen (Spermato- phoren) bildet. Der End- abschnitt des Samen- leiters gestaltet sich durch die krftige Mus- kulatur zu einem Ductus cjaculatorius, welchem sich in der Regel ussere Copulationsorgane zur geeigneten Uebertra- gung der Samenflssigkeit in die weiblichen Geschlechtsorgaue hinzugesellen. (Fig. 117.) Hermaphroditismus. Die einfachste und ursprnglichste Form des Auf- tretens von Geschlechtsorganen ist die hermaphroditische. Eier und Samen werden in dem Krper ein und desselben Individuums (Hermaphrodit, Zwitter) a Die weiblichen Geschlechtsorgaue von Pulex, nach Stein. Or Eirohren, Rs Receptaculum seminis. V Vagina, Gl Anhangsdrse. b Die mnn- lichen Geschlechtsorgane einer "Wasserwanze {Nepa), nachStein. T Hoden, Vd Vasa deferentia, Gl Anhangsdrsen, D Ductus ejaculatorius. Verbreitung des Hermaphroditismus. Zwilterdrsen und deren Ausfhrangsapparat. 97 von Cymbulia (Pteropode), nach Gegenbaur. a Zd Zwitterdrse mit ge- meinsamem Ausfhrungsgang, Rs Samenbehlter, U Eierbehlter. b Ein Acinus der Zwitterdrse derselben. Eier, S Samenfden Fig. 119. erzeugt, welches in sich alle Bedinginigen " F] V 118. zur Arterhaltung vereinigt und fr sich allein die Art reprsentirt. Wir finden den Hermaphroditismus in allen Thier- kreisen, besonders aber in den niederen, und zwar erscheinen vorzugsweise lang- sam bewegliche (Land-, sowie kriechende Wasserschnecken, Opisthobranehien,Tur- bellarien, Hirudineen, Oligochaeten) oder vereinzelt auftretende Parasiten (Cesto- den, Trematoden) oder festgeheftete, der freien Ortsvernderung entbehrende Thiere (Austern, Cirripedien, Bryozoen, Tunicaten) hermaphroditisch. Das gegen- Geschlechtsorgane seitige Verhltniss der mnnlichen und weiblichen, in demselben Individuum vereinigten Geschlechtsorgane zeigt mehrfache Verschiedenheiten, die ge- wissermassen stufenweise der Trennung der Geschlechter allmlig nher fhren. Im einfachsten Falle liegen die Keim- sttten der beiderlei Geschlechtsproducte rumlich nahe bei einander, so dass sich Samen und Eier im Leibe des hermaphro- ditischen Mutterthieres direct begegnen (Ctenophoren, Chrysaora). Beiderlei Zeu- gungsstoffe entstehen in begrenzten Zel- lenlagern unterhalb der Entodermbeklei- dung des Gastro vascularraumes und lassen sich auf Wucherungen des Entoderms oder Ectoderms zurckfhren. Auf einer hhe- ren Stufe sind Ovarien und Hoden noch als Zwittaxlrse vereinigt (Synapta. Pte- ropoden, Opisthobranchien, Pulmonaten) ; anfangs ist noch ein gemeinsamer Aus- fhrungsgang vorhanden (thecosome Pte- ropoden) (Fig. 118), aus dem sich aber SChon bei Vielen OpisthobraUChiern Und d Samenrinne, Vd Samenleiter, P vorstlpbarer Penis, Fl Flagellum, Rs Receptaculum seminis, deil Pulmonaten (Helix) Samenleiter Und L Liebespfeil im Liebespfeilsack, D fingerfrmige Oviduct in verschiedener Weise sondern, Drse an dem letzteren, go gemeinsame Genital- ffnung. jedoch noch mit gemeinsamer Geschlechts- kloake ausmnden (Fig. 119). In anderen Fllen trennen sich Hoden und Ovarien auch als gesonderte Drsen und erhalten vollstndig getrennte Ausfhrungs- C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 7 Geschlechtsorgane der Weinbergschnecke (Helix pomatia). Zd Zwitterdrse, Z-. 121. unvollkommener Sonderung von Hoden und Ovarien macht die zeitliche Trennung der mnnlichen und weiblichen Reife eine Kreuzung zweier Individuen nothwendig (Gastropoden, Salpen ). Physiologisch fhrt ein solches Verhltniss des Hermaphroditismus be- reits zur Trennung der Geschlechter und geht morphologisch bei einseitiger Ausbildung der einen Art von Ge- schlechtsorganen unter gleichzeitiger Verkmmerung der anderen in dieselbe ber (JDistomum filicolle und haemato- Livm), in welchem Falle nicht selten Spuren einer hermaphroditischen An- Geschiechtsapparat la 8" e zurckbleiben , wie solche auch des Blutegeis, tho- an d en Allsfhrungsgngen der Ge- Geschlechtsapparat von Vortex den, Vd Vas defe- iiii i -i ' tt j i viridis, nach m. Schultz, rens Nh Neben- schlechtsorgane bei den Vertebraten t Hoden, vd vas deferens, hoden, PrProstata, nachweisbar sind. Bei den Amphibien V Samenblase, P vorstlpbarer Cirrus, Ov Ova- j i . i ttli r> i Penis, ov ovarium, r Vagina, rien nebst Scheide und hheren Vertebraten finden sich D-uterus, z>Dottersteke,j?sRe- .und weiblicher Ge- mnnliche und weibliche Leitungswege, ceptaculum seminis. nitalffnung. , . . . . , welche sich seeundar aus dem Urnieren- gange entwickeln, in jedem Individuum angelegt. Der Oviduct (Mll ersehe Gang) bildet sich beim Mnnchen bis auf schwache Reste zurck, whrend umgekehrt der Samenleiter ( Wolf f 'scher Gang) im weiblichen Geschlecht verkmmert oder wie bei den Amphibien als Leitungsgang zur Ausfhrung des Harnsecretes Verwendung findet. (Fig. 122 a, h.) Trennung der Geschlechter. Mit der Trennung der mnnlichen und weib- lichen Geschlechtstheile auf verschiedene Individuen ist die vollkommenste Form der geschlechtlichen Fortpflanzung auf dem Wege der Arbeitsteilung erreicht, aber gleichzeitig auch ein fortschreitender Dimorphismus der mnn- lichen und weiblichen Individuen vorbereitet, da die Organisation der Ge- schlechtsthiere von den abweichenden Geschlechtsfunctionen mehr und mehr beeinflusst und mit der hheren Ausbildung des Geschlechtslebens zur Aus- Sexualdimorphismus. 99 fhrung besonderer, an Ei- oder Samenerzeugung gebundener Nebenleistungen umgestaltet wird. In erster Linie ist die com- a Fig. 122. plicirtere Gliederung beiderlei Leitungswege, sowie die der- selben entsprechende Arbeits- theilung der Functionen fr die Ausbildung accessorisclier Ge- scblechtscbaraktere und des Se- xualdimorphismus bestimmend. Auch in anderen Organen als dem Geschlechtsapparat weichen mnnliche und weibliche Thiere nach verschiedenen Richtungen, welche durch eine Reihe von be- sonderen Functionen des Ge- schlechtslebens bezeichnet wer- den, auseinander. Das bei der Begattung den Samen aufneh- mende Weibchen verhlt sich in der Regel mehr passiv, als der leidende Theil, der auch das Bildungsmaterial der Nachkom- menschaft in sich birgt und dem- gemss Sorge trgt, fr die Ent- wicklung der befruchteten Eier und fr das weitere Schicksal der in's Leben getretenen Brut. Da- her der durchschnittlich schwer- flligere Krper des Weibchens, sowie die verschiedenen Ein- richtungen in demselben zum Schutze und zur Ernhrung der Brut, welche sich aus den abge- setzten, hufig am mtterlichen lichen Salamanders ohne den Kloakentheil. Ov Ovarium, N Niere, Ader dem Wolff' sehen Gang entsprechende Harnlei- ter, Mg der als Oviduct aus- gebildete Mller'sche Gang. 88 8 :HI Linksseitiger Harn- und Ge- sehlechtsapparat eines weib- Linksseitiger Harn- und Ge- schlechtsapparat eines mnn- lichen Salamanders, mehr schematisch. THoden, FeVasa efferentia, N Niere mit den austretenden Sammelrohr- chen, Mg Miler'scher Gang, Wg Wolff'scher Gang oder Samenleiter, Kl Kloake mit den Nebendrsen Dr der linken Seite. Krper mit umhergetragenen Eiern entwickelt oder im Innern des Mutterleibes zur Entwick- lung gelangt und lebendig ge- boren wird. Die eigenthmlichen Verrichtungen des Mnnchens beziehen sich zunchst auf die Aufsuchung, Anregung und Bewltigung des Weibchens zur Begattung, daher im Durchschnitt die grssere Kraft und Beweglichkeit des Krpers, die hhere Entwicklung der Sinne, der Besitz von mancherlei Reiz- 7* 100 Mnnliche und weibliche Sexualcharaktere. mittein, als lebhaftere Frbung, lautere und reichere Stimme, endlich von Haft- und Klammerwerkzeugen, sowie von usseren Copulationsorganen. (Fig. 123 a,b. i Die sexuellen Gegenstze sind bei den hheren Thieren so bedeutend, dass man die Ansicht begrnden zu knnen glaubte, das Geschlecht wirke durch das ganze Wesen des Individuums und habe seinen Sitz in jedem Theile desselben, der entweder mnnlich oder weiblich sei (St** nstrwp |. Die weitere Consequenz einer solchen Anschauung fhrte dazu, das Vorkommen des Hermaphroditismus berhaupt zu lugnen, denselben fr unmglich zu halten. Wenn auch diese extreme Ansicht allgemein verlassen worden ist, so gibt es doch noch Forscher, welche, an gewisse Voraussetzungen derselben anknpfend, die Trennung der Geschlechter als die ursprngliche Form der geschlechtlichen Fortpflanzung betrachten und den Hermaphroditismus auf secundr entwickelte Ausnahmen zurckzufhren suchen (Fr. Mller). Die Unrichtigkeit auch dieser Auf- fassung 1 ) ergibt sich nicht nur aus dem ganzen Zusammenhange der Er- scheinungen, sondern auch aus der Thatsache, dass die Eichtungen, nach welchen beide Geschlechter divergiren, sehr verschieden sein knnen und in Fig. 123. Mnnchen von Aphisplatanoid.es. Oc Ocel- len, 7/rHonigrhrchen, PBegattungsorgan. Flgelloses ovi- pares Weibchen Vivipares Weibchen (sogenannt Amme) von Aphis platanoides. Oc Ocellen. desselben. einzelnen Fllen fr beide Geschlechter die volle Umkehrung in den Neben- functionen des Sexuallebens zur Erscheinung kommt. In Ausnahmsfllen knnen auch vom Mnnchen Functionen bernommen werden, welche sich auf Brutpflege und Erhaltung der Nachkommenschaft be- ziehen, wie z. B. bei der Geburtshelferkrte (lytes) und den Lophobranchiern. Auch betheiligen sich die Mnnchen der Vgel oft neben dem Weibchen am Nestbau, an dem Auffttern und Beschtzen der Jungen. Dass Brutrume oder Nester lediglich vom mnnlichen Thiere hergestellt und, wie bei Cottus und dem Stichling (Gasterosteus), der Schutz und die Verteidigung der Brut aus- schliesslich dem Mnnchen zufllt, ist wiederum eine seltene Ausnahme, die aber um so nachdrcklicher dafr Zeugniss ablegt, dass die sexuellen Abweichungen sowohl in der Formgestaltung, wie in den besonderen Leistungen nicht auf einem ursprnglich gegebenen Gegensatze der beiden Geschlechter beruhen, *) Hiermit soll natrlich nicht ausgesprochen sein, dass es nicht auch secundre, erst wieder von getrennt geschlechtlichen Thieren aus entstandene Formen von Hermaphroditismus gibt, wie solche in der That fr die Rankenfssler (Cirripedien) wahrscheinlich gemacht wurden. Parthenogenese 101 Piff. 124. sondern erst in Folge theils sexueller Zchtung, theils von Anpassung durch Zuchtwahl berhaupt erworben sind. Im Extrem kann der Geschlechtsdimorphismus zu einer derartigen Diver- genz der beiderlei Geschlechtsthiere fhren, dass man dieselben bei Unkenntniss ihrer- Entwicklung und sexuellen Beziehungen in verschiedene Gattungen und Familien stellen wrde. Solche Extreme treten bei Rotiferen und bei parasi- tischen Copepoden (Chondracanthus, Lernaeopodd) auf (Fig. 124 a, &, c) und sind als Zchtungsresultat der parasitischen Lebensweise zu erklren. Die Verschiedenheit der beiden die Art reprsentirenden und erhaltenden Individuengruppen, deren Begattung und gegenseitige Einwirkung man lange Zeit kannte, bevor man sich ber das Wesen der Fortpflanzung Re- chenschaft zu geben im Stande war, hat zur Be- zeichnung Geschlech- ter" gefhrt, denen wie- derum die Bezeichnung geschlechtlich fr die Or- gane und die Art der Fortpflanzung entlehnt wurde. In Wahrheit ist auch die geschlecht- liehe Fortpflanzung nichts Anderes als eine besondere Form des Wachsthurns. Die als Eier und Spermatozoon freiwerdenden Zellen reprsentiren die bei- den Formen von Keim- zellen, welche nach gegenseitiger Einwirkung durch den Befruchtungsvorgang die Entwicklung eines neuen Organismus vorbereiten. Indessen ist auch das Ei unter gewissen Verhltnissen wie die einfache Keimzelle spontan entwicklungs- fhig, wofr die zahlreichen, besonders bei Insecten und Crustaceen (Apus, Artemia, Sommereier der Cladoceren und Rotiferen) bekannt gewordenen Flle von Parthenogenese Beispiele geben. Fr den Begriff der Eizelle fllt demnach die Nothwendigkeit der Befruchtung hinweg, und es bleibt zur Unterscheidung derselben von der Keimzelle auch physiologisch kein durchgreifendes Kriterium brig. Man pflegt freilich auf den Ort der Entstehung im Geschlechtsorgan- und im weiblichen Krper (Hymenopteren, Psychiden, Schildluse, Bindenluse ) den entscheidenden Werth zu legen, ohne jedoch auch mit diesem morpho- Die beiden Geschlechtsthiere von Chondracanthus giboosus, das Weibchen etwa sechsfach vergrssert. a Weibchen in seitlicher Lage; h dasselbe von der Bauchseite mit anhaftendem Mnnchen; c Mnnchen, isolirt. unter starker Vergrsserung. An' vordere Antennen, ^4" Klammeran- tennen, F', F'' die beiden Fusspaare, A Auge, Ov Eierschluehe, 3/Mund- theile, Oe Oesophagus, D Darm, T Hoden, Vd Samenleiter, Sp Sperma- tophore im Spermatophorensack, 102 Agame Weibchen von Aphiden. Vivipare Cecidomyienlarven. logischen Gesichtspunkte in jedem einzelnen Falle zum Ziele zu kommen. Die Bestimmung des Begriffes Geschlechtsorgan ist keineswegs so einfach und leicht ausfhrbar. In erster Linie ist fr denselben der Gegensatz der beiderlei Sexualzellen massgebend. Fllt die mnnliche Sexualzelle und mit ihr die Notwendigkeit der Befruchtung hinweg, so ist in den Fllen einer modificirten, nach Analogie Fig. 125. \ Tl der weiblichen Geschlechtsorgane erfolgten Gliederung des Organes, welches die entwicklungsfhigen Zellen producirt, zu entscheiden, ob wir es mit einem Keimstock und einem sich ungeschlechtlich fortpflanzenden Thiere, oder mit einem Ova- rium und einem wahren Weibchen zu thun haben, dessen Eier die Fhigkeit der spontanen Entwicklung besitzen. Erst der Vergleich mit der Fortpflanzungsweise verwandter Thierformen macht diese Entscheidung mglich. Bei den Blattlusen oder Aphiden gibt es eine Generation von viviparen Individuen, welche von den begattungs- und befruchtungsfhigen Oviparen Weibchen zwar verschieden, aber mit hnlichen, nach dem Typus der Ovarien gebildeten Fortpflanzungsorganen versehen sind, deren Eigenthmlichkeit vor Allem auf dem Mangel von Einrichtungen zur Begattung und Befruchtung (im Zusammen- hange mit dem Ausfall von mnnlichen Thieren) beruht. (Fig. 123 c.) Die Fortpflanzungszellen nehmen in jenen Or- ganen, die man frher als Keimstcke betrachtete, dann spter Pseudovarien nannte, einen ganz hnlichen Ursprung wie die Eier in den Ovarien und unterscheiden sich von den Eiern wohl nur durch den sehr frhzeitigen Beginn der Embryonal- entwicklung. Man wird daher die viviparen Individuen schon deshalb richtiger als eigentmlich vernderte, auf den Ausfall der Begattung und Befruchtung organisirte agame Weibchen betrachten und keineswegs die Fortpflanzungszellen dem Be- griffe von Keimzellen unterordnen (wie dies frher Steen- strup that). Man wird auch beiden Aphiden von einer ge- schlechtlich-parthenogenetischen, an Stelle einer ungeschlecht- der ovariaianiage liehen Fortpflanzung (durch sogenannte Ammen) reden. Die Fortpflanzungsweise der Bindenluse im Vergleich zu der erwhnten Fortpflanzung der Aphiden, insbesondere der Gattung Pemphigus^ stellt die Richtigkeit dieser Deutung ausser Zweifel. Ein hnliches Verhltniss besteht fr die Cecidomyza-liSLTYen, welche lebendige Junge erzeugen. Bei diesen bildet die Anlage der Geschlechtsdrse unter Umformungen, welche sich an den Bau der Ovarien und an die Ent- stehungsweise der Eier anschliessen, sehr frhzeitig eine Anzahl von Fort- pflanzungszellen aus, welche sich alsbald zu Larven entwickeln (Fig. 125.) DasOvarium fllt gewissennassen zur Bedeutung eines Keimzellenlagers zurck, und es ist nicht unwahrscheinlich, dass viele als Sporen oder Keimzellen Lebendig gebrende Cecidomyia- (Miastor-) Larve, nach AI. Pagenstecher. Tl Tochterlarven , ans Entwicklung des Kies. 103 betrachteten Producta (bei Redien, Sporocysten ) Ovarialanlagen mit spontan entwicklungsfhigen Eizellen entsprechen. Entwicklung. Nach den Thatsachen der geschlechtlichen Fortpflanzung wird man die Zelle als den Ausgangspunkt des sich entwickelnden Organismus betrachten. Der Inhalt der Eizelle beginnt spontan oder unter dem Einflsse der Befruch- tuno- eine Eeihe von Vernde- deren Endresultat die des Embrvonalleibes rnngen, Anlage ist. Diese Vernderungen be- ruhen auf einem Zellvermeh- rungsprocess, welcher sich am gesammten Inhalt der Eizelle, beziehungsweise an dem proto- plasm atisehen Theile des Dot- ters vollzieht und unter dem Namen der Doerfurchung be- kannt ist. Bildung des Richtungs- krpers. Unklar blieb lange Zeit das Verhalten des Keim- blschens beim Beginn der Furchung und die Beziehung desselben zu den Kernen der ersten Furchungszellen. Eben- sowenig hatte man gengende Anhaltspunkte, um die Ver- nderungen und das Schicksal der beim Act der Befruchtung .- - RH Ei von NepheUs, nach O. Hertwig. a Das Ei eine halbe Stunde nach der Eiablage. Das Protoplasma wlbt sich hgelfrmig vor zur Bildung des ersten Richtungskrperchens. Die Kernspindel tritt auf. 6 Dasselbe eine Stunde spter mit austretendem Richtungskrper und Strahlensystem des eingetretenen Samen- krpers Sk. c Dasselbe ohne Eihlle abermals eine Stunde spter mit ausgetretenem zweiten Riehtungskrperchen und mit Spermakern Sk. d Dasselbe wiederum eine Stunde spter mit zusammengetretenem Eikern und Spermakern, Rk Riehtungs- krperchen. in den Dotter eingetretenen Samenkrper zu beurtheilen. Zahlreiche Forschungen der letzten Jahre, insbesondere die Untersuchungen von Btschli, 0. Hertwig, Fol u. A. haben ber diese bislang vllig dunkeln Vorgnge einiges Licht verbreitet. Whrend man bisher den Schwund des Keimblschens und die Bildung eines neuen, von jenem unabhngigen Kernes in dem reifen, zur Furchung sich anschickenden Ei voraussetzte und nur in Ausnahmsfllen ( Siphonophoren, Entoconcha etc.) die Persistenz und Betheili- gung desselben an der Kernbildung der ersten Furchungszellen annahm, haben eingehendere, an Eiern zahlreicher Thiere angestellte Beobachtungen bewiesen, dass das Keimblschen des reifen Eies nicht verschwindet, wohl aber Vern- derungen erfhrt und seiner Hauptmasse nach in Verbindung mit Protoplasma- 104 Auftritt der Richtungskrper. Befrueutungsvorgang. So O* Ac c o 6 c - ?o O O o o ; > ^ a? ^o o o 3 < iO V'& o 8 : ! - 6- **J * theilen des Dotters als sogenannte Rtchtungskrperchen" oder Polzellen aus dem Ei austritt. (Fig. 126.) Dieser Vorgang vollzieht sich als eine Form von Zelltheilung. Das Keimblschen wird zu einer Kernspindel, welche an die Oberflche des sogenannten animalen Eipoles rckt. Unter den Erscheinungen der Strahlenfigur wird ein Theil der Spindel nebst geringem Plasmahof aus- gestossen. Mit Ausnahme der sich parthenogenetisch ohne Befruchtung ent- wickelnden Eier folgt noch die Ausstossung eines zweiten Richtungskrpers, nach welcher der Rest des Keimblschens in die Tiefe rckt und zu einem 127. ruhenden Kerne wird, den man als Eikern oder Pro- nucleus des Eies unter- scheidet. Die Bildung der Riehtun gskrpercheu voll- zieht sich unabhngig von der Befruchtung, wenn- gleich sie in manchen Fllen (Nematoden) erst ii und 6 Abschnitte dos Eies von Asterias glacialis mit Zoospermien Sp, UaC Eintreten des ZOO- welche in die Hllzone eindringen, nach H. Fol. vj-:o'/.o%v~y. zv sctoT;), neben welche als besonderes yevo; die Wale gestellt werden, 2) Vgel (pviOe?), 3) eierlegende Vierfsser ( -z-o-s-hoy. r, oltzoocc ojoto/.oOvto.), 4 ) Fische (/>jsc ). Blutlose (avaiaa) = Wirbellose. 5) Weichthiere ([/.otAaxta, Cephalopoden), 6) Weichschalthiere ( ULacAccKOffTpooca ), 7) Kerfthiere (svroaa.), 8) Sehalthiere ( -jTpy./.oSspaaTy., Echinen, Schnecken und Muschelthiere). Nach Aristoteles hat das Alterthum nur einen namhaften zoologischen Schriftsteller in Plinius dem Aeltern aufzuweisen, welcher im ersten Jahr- hundert n. Chr. lebte und bekanntlich bei dem grossen Ausbruch des Vesuv (79) als Flottencapitn seinen Tod fand. Die Naturgeschichte von Plinius behandelt die gesammte Natur von den Gestirnen an bis zu den Thieren, Pflanzen und Mine- ralien, ist aber kein selbststndiges Werk von wissenschaftlichem Werth, sondern nur eine aus vorhandenen Quellen zusammengetragene und keineswegs durch- aus zuverlssige Compilation. Plinius schpfte aus Aristoteles in reichem Masse, verstand ihn aber oft falsch und nahm auch hier und da alte, von Aristoteles zurckgewiesene Fabeln als Thatsachen wieder auf. Ohne ein eigenes System aufzustellen, unterschied er die Thiere nach dem Aufenthalte in Landthiere ( Terrestria), WasseHhiere (Aquatilia) und Fiugthi&re (Volatilia), eine Eintheilung, die bis auf Gessner die herrschende blieb. Mit dem Verfalle der Wissenschaft gerieth auch die Naturgeschichte in Vergessenheit. Der unter dem Bann des Autorittsglaubens gefesselte mensch- Albertus Magnus, Aldrovandus, Wotton, M. A. Severino, Redi, Reaumur, Linne. 129 liehe Geist fand im Mittelalter kein Bedrfniss nach selbststndiger Natur- betrachtung. Aber in den Mauern christlicher Klster fanden die Schriften d<\s Aristoteles und P 1 i n i u s ein Asyl, welches die im Heidenthnm begrn- deten Keime der Wissenschaft vor dem Untergange schtzte. Whrend im Laufe des Mittelalters zuerst der spanische Bischof Isidor von Sevilla (im 7. Jahrh.) und spter Albertus Magnus (im 13. Jahrh.) Bearbeitungen der Thiergeschichte (ersterer noch nach dem Vorbilde von Plinius) lieferten, traten im 16. Jahrhundert mit dem Wiederaufblhen der Wissenschaft die Werke des Aristoteles wieder in den Vordergrund, aber es regte sich auch bereits das Streben nach selbststndiger Beobachtung und Forschung. Werke wie die von C. Gessner, Aldrovandus, Wotton zeugten von dem neu erwachenden Leben unserer Wissenschaft, deren Inhalt mit der Entdeckung neuer Welttheile immer mehr bereichert wurde. Dann im nach- folgenden Jahrhundert, in welchem Harvey den Kreislauf des Blutes, Keppler den Umlauf der Planeten entdeckte und Newton's Gravitationsaresetz die Physik in eine neue Bahn brachte, trat auch die Zoologie in eine fruchtbare Epoche ein. M. Aurelio Severino schrieb seine Zootomia demoeritaea (1645) und gab in derselben von verschiedenen Thieren anatomische Darstellungen, mehr zum Nutzen und zur Frderung der menschlichen Anatomie und der Physio- logie. Swammerdam in Leyden zergliederte den Leib der Insecten und Weichthiere und beschrieb die Metamorphose der Frsche. Mal pighi in Bo- logna und Leeuwenhoekin Delft benutzten die Erfindung des Mikroskops zur Untersuchung der Gewebe und der kleinsten Organismen (Infusionstier- chen). Letzterer entdeckte die Blutkrperchen und sah zuerst die Querstreifen der Muskulatur. Auch wurden von einem Studenten Hamm die Samenkrperchen entdeckt und wegen ihrer Bewegung als Samenthierchen" bezeichnet. Der Italiener Redi bekmpfte die elternlose Entstehung von Thieren aus faulenden Stoffen, wies die Entstehung von Maden aus Fliegeneiern nach und schloss sich dem berhmten Ausspruch Harvey's: ,,Omne vivum ex ovo" an. Im 18. Jahrhundert gewann vornehmlich die Kenntniss von der Lebensgeschichte der Thiere eine ausserordentliche Bereicherung. Forscher wie Reaumur, Rsel von Rosenhof, de Geer, Bonnet, J. Chr. Seh aeff er, Ledermller etc. lehrten die Verwandlungen und die Lebensgeschichte der Insecten und ein- heimischen Wasserthiere kennen, whrend zu derselben Zeit durch Expeditionen in fremde Lnder aussereuropische Thierformen in reicher Flle bekannt wurden. In Folge dieser ausgedehnten Beobachtungen und eines immer mehr wachsenden Eifers, das Merkwrdige aus fremden Welttheilen zu sammeln, war das zoologische Material in so bedeutendem Masse angewachsen, dass bei dem Mangel einer prcisen Unterscheidung, Benennung und Anordnung die Gefahr der Verwirrung nahe lag und der Ueberblick fast unmglich wurde. Unter solchen Verhltnissen musste das Auftreten eines Systematikers wie Carl L in ne (17071778) fr die fernere Entwicklung der Zoologie von grosser Bedeutung werden. Zwar hatten schon vorher die systematischen Be- C. Claus: Lehrbuch der Zoologie 5. Aufl. 9 130 Ray. Systema naturae. strebungen in Ray, der mit Recht als Vorgnger Linne's an erster Stelle ge- nannt wird, eine gewisse Grundlage, indessen keine durchgreifende methodische Gestaltung gewonnen. John Ray fhrte zuerst den Artbegriff 1 ) ein und be- rcksichtigte anatomische Charaktere als Grundlage der Classification. In seiner 1693 erschienenen Schrift: ,,Synopsis der Sugethiere und Reptilien 1 ' schliesst er sich an Aristoteles' Eintheilung in Blutfhrende und Blutlose an. Be- zglich der ersten legte er den Grund zu den Definitionen der vier ersten Linne'schen Classen, die Blutlosen sonderte er in grssere (Cephalopoden, Crustaceen und Testaceen) und in kleinere (Tnsecten). Ohne sich weitreichender Forschungen und hervorragender Entdeckungen rhmen zu knnen, wurde L i n n e durch die scharfe Sichtung und strenge Glie- derung des Vorhandenen, durch die Einfhrung einer neuen Methode sicherer Unterscheidung, Benennung und Anordnung fr die Entwicklung der Wissen- schaft von grosser Bedeutung. Indem er fr die Gruppen verschiedenen Umfanges in den Begriffen der Art, Gattung, Ordnung, Classe eine Reihe von Kategorien aufstellte, gewann er die Mittel, um ein System von scharfer, prciser Gliederung zu schaffen. Andererseits fhrte er mit dem Principe der binren Nomenclatur eine feste und sichere Bezeichnung ein. Jedes Thier erhielt zwei aus der lateinischen Sprache entlehnte Namen, den voranzustellenden Gattungsnamen und den Speciesnamen, welche die Zugehrigkeit der fraglichen Form zu der bestimmten Gattung und Art bezeichnen. In dieser Weise ordnete Linne nicht nur das Bekannte, sondern schuf zur bersichtlichen Orientirung ein systematisches Fachwerk, in welchem sich sptere Entdeckungen leicht an sicherem Orte ein- tragen Hessen. Das Hauptwerk L i n n e's : Systema natwrae", welches in dreizehn Auf- lagen mannigfache Vernderungen erfuhr, umfasst das Mineral-, Pflanzen- und Thierreich und ist seiner Behandlung nach am besten einem ausfhrlichen Kataloge zu vergleichen, in welchem der Inhalt der Natur wie der einer -Bi- bliothek, unter Angabe der bemerkenswerthesten Kennzeichen, in bestimmter Ordnung einregistrirt wurde. Jede Thier- und Pflanzenart erhielt nach ihren Eigenschaften einen bestimmten Platz und wurde in dem Fache der Gattung mit dem Speciesnamen eingetragen. Auf den Namen folgte die in kurzer latei- nischer Diagnose ausgedrckte Legitimation, dieser schlssen sich die Syno- nyma der Autoren und Angaben ber Lebensweise, Aufenthaltsort, Vaterland und besondere Kennzeichen an. Wie Li n n e auf dem Gebiete der Botanik das knstliche, auf die Merk- male der Blthen begrndete Pflanzensystem schuf, so war auch seine Classi- fication der Thiere eine knstliche, weil sie nicht auf der Unterscheidung natrlicher Gruppen beruhte, sondern vereinzelte Merkmale des inneren und ') Welche Formen nmlich der Speeies nach verschieden sind, behalten diese ihre speciflsche Natur bestndig, und es entsteht die eine nicht aus dem Samen einer anderen oder umgekehrt." Systema naturae. Laraarck. 131 usseren Baues als Charaktere verwerthete. Liuue brachte die bereits von Ray begrndeten Verbesserungen der Aristotelischen Eintheilung zur Durch- fhrung, indem er nach der Bildung des Herzens, der Beschaffenheit des Blutes, nach der Art der Fortpflanzung und Respiration folgende sechs Thierclassen aufstellte : 1) Sugethre, Mammalia. Mit rotheni warinen Blute, mit einem aus zwei Vorkammern und zwei Herzkammern zusammengesetzten Herzen, lebendig gebrend. Als Ordnungen wurden unterschieden : Primates (mit den vier Gattungen Homo, Simia, Lemur, Vespertitio), Britta, Ferae, Glires, Pecora, Bettuae, Cete. 2) Vgel, Aves. Mit rothem warmen Blute, mit einem aus zwei Vorkam- mern und zwei Herzkammern zusammengesetzten Herzen, eierlegend. Acczpres, Picae, Anseres, Grallae, Gallinae, Passeres. 3) Amphibien, Amphibia. Mit rothem kalten Blute, mit einem aus ein- facher Vor- und Herzkammer gebildeten Herzen, durch Lungen athmend, Reptil ia (Testudo, Draco, Lacerta, Rand), Serpentes. 4) Fische, Pisces. Mit rothem kalten Blute, mit einem aus einfacher Vor- und Herzkammer gebildeten Herzen, durch Kiemen athmend. Apodes, Jugulares, Thoracici, Abdominales, Branchiostegi, Chondropterygii. 5) Insecten, Insecta. Mit weissem Blute und einfachem Herzen, mit ge- gliederten Fhlern. Coleoptera, Hemiptera, Lepidoptera, Neuroptera, Hymenoptera, Diptera, Aptera. 6) Wrmer, Vermes. Mit weissem Blute und einfachem Herzen, mit un- gegliederten Fhlfden. Mollusca, Intestina, Testacea, Zoophyta, In- fusoria. Whrend die Nachfolger L i n n e's die trockene und einseitig zoographi- sche Behandlung weiter ausbildeten und das gegliederte Fachwerk des Systems irrthmlich als das Naturgebude" ansahen, erkannten einzelne hervorragende Forscher die Mngel des Linne'schen Systems und suchten dasselbe zu ver- bessern und umzugestalten. Buffon, ein Feind der Classificationen, glaubte in dem Systeme berhaupt einen dem Geiste auferlegten Zwang zu erkennen und deutete bereits auf einen einheitlichen, stufenweise abndernden Plan im Thierreich hin mit den Worten: Es gibt eine ursprngliche und allgemeine Vorzeichnung, die man weit verfolgen kann." Von grosser Bedeutung waren aber in erster Linie die von Lamarck vorgeschlagenen, der natrlichen Stufen- ordnung" entsprechenden Aenderungen des Systems, indem dieselben die Linne'sche Classe der Wrmer in eine Reihe von Classen auflsten und diese nebst der Classe der Insecten als Wirbellose den vier ersten Classen oder Wirbel- thieren gegenberstellten. Schon im Jahre 1794 unterschied L am arck neben den Wirb elthierclassen die fnf Ciassender Mollusken, Insecten, Wrmer, Echi- nodermen und Polypen, die er jedoch spter vermehrte, bis er schliesslich dem Inhalt der Wirbellosen, vom Verwickelten zum Einfachen absteigenden den zehn Classen der Mollusken, Cirripedien, Anneliden, Crustaceen, Arachniden, Insecten, 9* ]32 Georg Cuvier. Wrmer, Eadiaten (an Stelle der Echinodermen mit Einschluss der Weich- strahlthiere oder Acalephen), Polypen und Infusorien seine Anordnung gab. Somit war in bedeutungsvoller Weise dem Systeme vorgearbeitet, mit welchem Cuvier hervortrat, welches durch Verschmelzung der zoologischen und ana- tomischen Charaktere den Anforderungen eines natrlichen Systems nherkam. GeorgCuvier, geboren zu Mmpelgrd 1769 und erzogen auf derKarls- akademie zu Stuttgart, spter Professor der vergleichenden Anatomie amPfian- zengarten zu Paris, verffentlichte seine umfassenden Forschungen in zahl- reichen Werken, insbesondere in den Legons d'anatomie comparee" (1805). Erst 1812 stellte er in seiner berhmt gewordenen Abhandlung 1 ) ber die Eintheilung der Thiere nach ihrer Organisation eine neue, wesentlich ver- nderte Classification auf, welche den Anstoss zu dem sogenannten natrlichen System gab. Cuvier betrachtete nicht, wie dies bisher von den meisten Zoo- tomen geschehen war, die anatomischen Funde und Thatsachen an sich als Endzweck der Untersuchungen, sondern stellte vergleichende Betrachtungen an, die ihn zur Aufstellung allgemeiner Stze fhrten. Indem er die Eigenthm- lichkeiten in den Einrichtungen der Organe auf das Leben und die Einheit des Organismus bezog, erkannte er die gegenseitige Abhngigkeit der einzelnen Organe und ihrer Besonderheiten und entwickelte in richtiger Wrdigung der schon von Aristoteles errterten Correlation" der Theile sein Princip der nothwendigen Existenzbedingungen, ohne welche das Thier nicht leben kann (principe de conditions d'existence ou causes finales). Der Organismus bildet ein einiges und geschlossenes Ganze, in welchem einzelne Theile nicht abndern knnen, ohne an allen brigen Theilen Aenderungen erscheinen zu lassen." Indem er aber die Organisation der zahlreichen verschiedenen Thiere verglich, fand er, dass die bedeutungsvollen Organe die constanteren sind, die weniger wichtigen in ihrer Form und Ausbildung am meisten abndern, auch nicht berall auftreten. So wurde er zu dem fr die Systematik verwertheten Satz von der Unterordnung der Merkmale (principe de Ja Subordination des caraetfres) geleitet. Ohne von der vorgefassten Idee der Einheit aller thieri- schen Organisation beherrscht zu sein, gelangte er vornehmlich unter Berck- sichtigung der Verschiedenheiten des Nervensystems und der nicht berall bereinstimmenden gegenseitigen Lagerung der wichtigeren Organsysteme zu der Ueberzeugung, dass es im Thierreich vier Hauptzweige ( Embranchements | gebe, gewissermassen allgemeine Bauplne, nach denen die zugehrigen Thiere modellirt zu sein scheinen und deren einzelne Unterabtheilungen, wie sie auch bezeichnet werden mgen, nur leichte, auf die Entwicklung oder das Hinzu- treten einiger Theile gegrndete Modificationen sind, in denen aber an der Wesenheit des Planes nichts gendert ist." Indessen schon Lamarck hatte erkannt und ausgesprochen, dass seine zehn Classen der Wirbellosen nach Charakteren der Organisation und Lagen- ') Sur im nouveau rapprochement a etablir entre les classes qui composent le regne animal. Ann. du Musee d'hist. nat., Tom. XIX, 1812. Die vier Typen Cuvier's 133 beziehung der Organe in mehrere den Vertebraten gleichwerthige Reihen zu ordnen seien, so dass es im Grunde nur einer entsprechenden Gruppirung, Namenvernderung und mordnung jener Classen bedurfte, um diese allge- meineren Abtheilungen zu finden und Cuvier's vier Kreise (Embranchements C u v i e r, Typen Blainville) der Vertebrata oder Wirbelthiere, Mollusca oder Weichthiere, Articulata oder Gliederthiere und Radiata oder Strahlthiere zu erhalten. Man ersieht diese Beziehung aus nachfolgender Zusammenstellung: /. Vertebraten. 1. Sugethiere, 2. Vgel, 3. Reptilien, 4. Fische. II. Articulaten. 5. Insecten, 6. Arachnoideen, 7. Crustaceen, 8. Anneliden. III. Mollusken. 9. Cirripeden, [dieMollusken- IV. Radtaten. 10. Ordnungen Lamarck's als Classen. Acalephen, H-t beginnende Art. Abnderung eine ganz incorrecte Ausdrucksweise sei, nur geeignet, unsere gnzliche Unwissenheit ber die physikalische Ursache jeder besonderen Ab- weichung zu bekunden. Wenn D arwin allerdings durch eine Reihe von Be- trachtungen zu dem Schlsse kommt, den Lebensbedingungen, wie Klima, Nahrung etc., -fr sich allein einen nur geringen directen Einfluss auf Ver- nderlichkeit zuzuschreiben, da z.B. dieselben Varietten unter den verschieden- sten Lebensbedingungen entstanden seien und verschiedene Varietten unter gleichen Bedingungen auftreten, auch die zusammengesetzte Anpassung von Organismus an Organismus unmglich durch solche Einflsse hervorgebracht sein knnen, so erkennt er doch den primren Anlass zu geringen Abweichungen der Structur in der vernderten Beschaffenheit der Nahrungs- und Lebens- bedingungen ; erst die natrliche Zuchtwahl huft und verstrkt jene Ab- weichungen in dem Masse, dass sie fr uns wahrnehmbar werden und eine in die Augen fallende Variation bewirken. Gerade auf der innigen Verknpfung directer physikalischer Einwirkung mit dem Erfolge der natrlichen Zuchtwahl beruht die Strke der Darwi n'schen Lehre. Die Entstehung von Varietten und Rassen wrde aber nur der erste Schritt in den Vorgngen der stetigen Umbildung der Organismen sein. Wie langsam auch der Process der Zuchtwahl wirken mag, so bleibt doch keine Grenze fr den Umfang und die Grsse der Vernderungen, fr die endlose Verknpfung der gegenseitigen Anpassungen der Lebewesen, wenn man fr die Wirksamkeit der natrlichen Zuchtwahl sehr lange Zeitrume in Anschlag bringt. Mit Hilfe dieses neuen Factors der bedeutenden Zeitdauer, welche nach den Thatsachen der Geologie nicht von der Hand gewiesen werden kann und in unbegrenztem Masse zur Verfgung steht, wird der Uebergang von Varie- tten zu Arten verstndlich. Indem die ersteren im Laufe der Zeit immer mehr auseinanderweichen, und je mehr sie das thun und in ihrer Organisation different werden, um so besser werden sie geeignet sein, verschiedene Stellen im Haushalte der Natur auszufllen, um so mehr an Zahl zunehmen ge- winnen sie schliesslich die Bedeutung von Arten, welche sich im freien Natur- leben nicht mehr kreuzen oder wenigstens nur ausnahmsweise noch Nach- kommen erzeugen. Nach Darwin ist daher die Variett die beginnende Art. Variett und Art sind durch continuirliche Abstufungen verbunden und nicht absolut von einander getrennt, sondern nur relativ durch die Grsse der Unter- schiede in den morphologischen (Formcharakteren) und physiologischen (Kreu- zungsfhigkeit) Eigenschaften verschieden. Dieser Schluss D ar win's, welcher die Resultate der natrlichen Zchtung von der Variett auf die Art ausdehnt, findet besonders von Seite solcher Gegner, welche dem herkmmlichen Begriff die Erscheinungen des Naturlebens unterordnen, eine hartnckige und oft erbitterte Bekmpfung. Wenn dieselben auch die Thatsachen der Variabilitt nicht lugnen und selbst den Einfluss der natrlichen Zuchtwahl auf Bildung von natrlichen Bssen zugestehen, so bleiben sie doch dem Glauben an eine absolute Scheidewand zwischen Art und Fortschreitende Divergenz der Charaktere. Umbildung der Arten. 147 Abart treu. In der That sind wir aber nicht im Stande, eine solche Grenzlinie zu ziehen. Weder die Qualitt der unterscheidenden Merkmale, noch die Re- sultate der Kreuzung liefern uns entscheidende Kriterien fr Art und Abart. Die Thatsache aber, dass wir keine befriedigende Definition fr den Arthegriff geben knnen, eben weil wir Art und Variett nicht scharf von einander ab- zugrenzen vermgen, fllt fr die Zulssigkeit der Darwinschen Schluss- folgerung um so schwerer in die Wagschale, als weder die Variabilitt der Organismen und der Kampf um's Dasein, noch die sehr lange Zeitdauer fr die Existenz des Lebendigen bestritten werden knnen. Die Variabilitt der Formen ist ein feststehendes Factum, ebenso der Kampf um's Dasein. Gibt man aber bei diesen beiden Factoren die Wirksamkeit der natrlichen Zchtung zu, so wird man zunchst die Varietten- und Rassenbildung zu verstehen vermgen. Denkt man sich denselben Process, welcher zur Entstehung von Varietten fhrt, in einer immer grsseren Zahl von Generationen fortgesetzt und whrend viel ausgedehnterer Zeitrume wirksam in deren Verwendung man um so weniger beschrnkt sein kann, als mit Hilfe derselben Astronomie und Geologie zahlreiche Erscheinungen zu erklren vermgen so werden sich die Ab- weichungen immer hher und zu dem Werthe von Artverschiedenheiten steigern. In noch grsseren unbegrenzbaren Zeitrumen werden sich die Arten bei gleichzeitigem Erlschen der Zwischenglieder soweit von einander entfernen, dass sie verschiedene Gattungen reprsentiren. Demnach werden die tiefer greifenden Gegenstze der Organisation, wie sie in den stufenweise hheren Kategorien des Systems zum Ausdruck kommen, ihrem Ursprung nach in entsprechend ltere Zeiten zurckreichen. Schliesslich drften auch die ver- schiedenen Stammformen der Classen eines Kreises auf denselben Ausgangs- punkt zurckzufhren sein, und da die verschiedenen Thierkreise durch mannig- faltige Zwischenglieder verknpft sind, so wird sich die Zahl der Stammformen ausserordentlich reduciren. Wahrscheinlich ist die ungeformte contractile Sub- stanz, Sarcode oder Protoplasma, der Ausgangspunkt alles organischen Lebens gewesen. Sind diese Annahmen richtig,, so hat die Art die Bedeutung einer selbst- stndigen unvernderlichen Einheit verloren und erscheint in der grossen Ent- wicklungsreihe nur als vorbergehender, auf krzere oder lngere Zeitperioden beschrnkter und vernderlicher Formenkreis, als Inbegriff der Zeugungskreise, welche bestimmten Lebensbedingungen entsprechen und unter diesen ihre icesent- lichen Merkmale unverndert erhalten. Die verschiedenen Kategorien des Systems bezeichnen den nheren oder entfernteren Grad der Verwandtschaft, und das System ist der Ausdruck der genealogischen, auf Abstammung ge- grndeten Blutsverwandtschaft. Dasselbe muss aber als eine lckenhafte und unvollstndige Stammtafel erscheinen, da die ausgestorbenen Urahnen der jetzt lebenden Organismen aus der geologischen Urkunde nur sehr unvollkommen zu erschliessen sind, unzhlige Zwischenglieder fehlen und vollends aus den 10* 148 Beweisgrnde fr die Transmutationslehre. ltesten Zeiten keine Spuren organischer Ueberreste erhalten sind. Nur die letzten Glieder des unendlich umfassenden und verstelten Stammbaumes stehen uns in ausreichender Zahl zur Verfgung, nur die ussersten Spitzen der Zweige sind vollstndig erhalten, whrend von den zahllosen, auf das Mannig- faltigste ramificirten Aestchen lediglich hie und da ein Knotenpunkt nachge- wiesen wird. Daher erscheint es bei dem gegenwrtigen Stande unserer Er- fahrungen ganz unmglich, eine hinreichend sichere Vorstellung von diesem natrlichen Stammbaum der Organismen zu gewinnen, und wenn man auch in E. HaeckeTs genealogischen Versuchen die Khnheit der Speculation be- wundert, so wird man doch zugestehen, dass zur Zeit im Einzelnen einer Unzahl von Mglichkeiten freier Spielraum bleibt und das subjective Ermessen anstatt des objectiven Thatbestandes in den Vordergrund tritt. Man wird sich daher vorlufig mit einer unvollstndig erkannten, mehr oder minder knstlichen Anordnung begngen, obwohl der Begriff des natrlichen Systems theoretisch festgestellt ist. Beweisgrnde fr die Transmutationslehre. Wenn man die Transmutationslehre und die zur Begrndung derselben aufgestellten Theorien von Lamarck und Darwin einer Kritik unterzieht, so ergibt sich sehr bald, dass eine directe Beweisfhrung zur Zeit und wohl berhaupt fr die Forschung unmglich ist, da sich die Lehre auf Voraus- setzungen sttzt, welche sich der Controle directer Beobachtung entziehen. Whrend nmlich fr die Umwandlungen der Formen unter natrlichen Lebens- bedingungen Zeitrume gefordert werden, die auch nicht annhernd mensch- licher Beobachtung zur Verfgung stehen, sind anderseits die bestimmten und sehr complicirten Wechselwirkungen, welche im Naturleben Thiere und Pflanzen im Sinne der natrlichen Zchtung zu verndern bestreben, nur im Allgemeinen abzuleiten, im Einzelnen aber so gut als unbekannt. Auch entziehen sich die unter dem Einflsse der natrlichen Zchtung stehenden Thiere und Pflanzen dem Experimente des Menschen vollstndig, und die verhltnissmssig wenigen Formen, welche der Mensch frher oder spter in seine volle Gewalt gebracht hat, sind durch die sogenannte knstliche Zuchtwahl verndert und umgestaltet. Die Wirkung der natrlichen Zchtung im Sinne Darwin's ist daher selbst fr die Entstehung von Varietten nur an erdachten Beispielen zu beleuchten und wahrscheinlich zu machen. Dahingegen lsst sich fr die Kichtigkeit der Descendenz- und Trans- mutationslehre, die bisher durch keine Lehre besser gesttzt wurde als durch die Selectionslehre Darwin's, ein so vollstndiger Wahrscheinlichkeitsbeweis nicht nur durch die gesammte Morphologie, sondern auch mit Hilfe der Ergeb- nisse der Palontologie und der geographischen Verbreitung fhren, dass die Richtigkeit derselben nicht zweifelhaft erscheinen kann und zur Zeit auch von allen hervorragenden Biologen als sicher begrndet anerkannt wird. Bedeutung der Mo rphologie. 149 Betrachtet man die Transmutation der Art, welche nicht durch unmittel- bare Beobachtungen zu beweisen ist, als eine Hypothese, so wird der Werth derselben nach den Thatsachen und Erscheinungen des Naturlebens zu beur- theilen sein. 1. Die Bedeutung der Morphologie. In diesem Sinne erscheint die gesammte Morphologie als eingehender indi- recter Beweis. Die auf Uebereinstimmung in wichtigen oder geringfgigen Merk- malen gegrndeten Aehnlichkeitsabstufungen der Arten, welche man schon lngst metaphorisch mit dem Ausdruck .. Verwandtschaft" bezeichnete, fhrten zur Aufstellung der systematischen Kategorien, von denen die hchste, Kreis oder Typus, die Uebereinstimmung in den allgemeinsten, auf Organisation und Ent- wicklung bezglichen Eigenschaften erfordert. Die Uebereinstimmung zahl- reicher Thiere in dem allgemeinen Plane der Organisation, wie z. B. der Fische. Reptilien, Vgel und Sugethiere in dem Besitze einer festen, die Axe des Krpers durchsetzenden Sule, zu welcher die Centraltheile des Nervensystems rckenstndig, die Organe der Ernhrung und Fortpflanzung bauchstndig liegen, erklrt sich sehr gut nach der Selections- und Descendenztheorie aus der Abstammung aller Wirbelthiere von einer gemeinsamen, die Charaktere des Typus besitzenden Stammform, whrend die Vorstellung von einem Schpfungsplane auf eine Erklrung berhaupt Verzicht leistet. In gleicher- weise erklrt sich die Gemeinsamkeit der Charaktere, durch welche die brigen Gruppen und Untergruppen von der Classe an bis zur Gattung ausgezeichnet sind, sowie die Mglichkeit, eine Subordination aller organischen Wesen in Abtheilungen unter allgemeinen Abtheilungen auszufhren. Auch die Unmg- lichkeit einer scharf gegliederten Classificirung wird nach derDescendenzlehre durchaus verstndlich. Die Theorie fordert eben die Existenz von Uebergangs- formen zwischen den Gruppen nherer und entfernterer Verwandtschaft und erklrt aus dem Erlschen zahlreicher nicht gengend ausgersteter Typen im Laufe der Zeit, dass gleichwerthige Gruppen einen so sehr verschiedenen Umfang haben und oft nur durch ganz vereinzelte Formen reprsentirt sein knnen. Wie mit den allgemeinen zur Systematik verwerteten Charakteren, welche auf nhere oder entferntere Verwandtschaft hinweisen, verhlt es sich nun berhaupt mit all' den unzhligen Thatsachen, welche die vergleichende Anatomie zu Tage gefrdert hat. Betrachtet man beispielsweise die Bildung der Extremitten oder den Bau des Gehirnes bei den Wirbelthieren, so ergibt sich trotz der grossen, zuweilen reihenweise sich abstufenden Verschiedenheiten eine gemeinsame Grundform, die aber in den Besonderheiten ihrer Theile, ent- sprechend den jedesmaligen Leistungen und Anforderungen der Lebensweise, in den einzelnen Abtheilungen auf das Mannigfaltigste modificirt und in gerin- gerem oder hherem Masse difterenzirt erscheint. Der Flosse der Wale, dem Flgel des Vogels, dem Vorderbeine des Vierfsslers und dem Arme des Men- 150 Dimorphismus und Polymorphismus. Zwergmnnchen. sehen liegen nachweisbar dieselben Knochenstcke zu Grunde, dort verkrzt und verbreitert in unbeweglichem Zusammenhange, hier verlngert und nach Massgabe der Verwendung in verschiedener Art gegliedert, bald in vollkom- mener Ausbildung aller Theile, bald in dieser oder jener Weise vereinfacht und theilweise oder vllig verkmmert. Dimorphismus und Polymorphismus. Als wichtiges Zeugniss fr die um- fassende Wirksamkeit der Anpassung sind die Erscheinungen des Dimorphismus und Polymorphismus im Formenkreise derselben Species hervorzuheben, und unter diesen die Gegenstze der mnnlichen und weiblichen Geschlechtsthiere. welche sich aus ursprnglich gl eichgestalteten Hermaphroditen entwickelt haben. Mnnchen und Weibchen weichen nicht nur darin ab, dass diese Eier, jene Samen erzeugen, sondern zeigen im Zusammenhange mit den verschiedenen Leistungen, welche an Eier- und Samenpro duetion anknpfen, mannigfache seeundre Geschlechtscharaktere, deren Existenz mit Hilfe der natrlichen Zuchtwahl eine beraus zutreffende Erklrung findet. Wir knnen daher im gewissen Sinne von einer geschlechtlichen ') Zuchtwahl reden, durch welche zum Vortheil der Arterhaltung die beiden Geschlechtsformen im Laufe der Zeit allmlig, sowohl in Besonderheiten der Organisation und Gestalt, als in den Lebensgewohnheiten von einander entfernt wurden. Da das mnnliche Ge- schlecht ziemlich allgemein behufs der Begattung und Befruchtung mehr active Leistungen zu besorgen hat, finden wir begreiflich, dass die Mnnchen den Jugendformen gegenber bedeutender umgestaltet sind als die Weibchen, welche das Material zur Bildung und Ernhrung der Jungen erzeugen und die Brutpflege bernehmen. Sehr hufig fllt im mnnlichen Geschlechte die leichtere und raschere Beweglichkeit auf; bei zahlreichen Insecten sind nur die Mnnchen geflgelt, whrend die Weibchen wie die Larvenformen flgellos bleiben. In dem Kampfe, welchen die gleichartigen Mnnchen um den Besitz des Weibchens zu bestehen haben, werden die am meisten durch Kraft, Beweg- lichkeit, Organe zum Festhalten, Stimmproduction, Schnheit bevorzugten In- dividuen siegreich sein, whrend von den Weibchen im Allgemeinen diejenigen ihre Aufgabe am besten erfllen, welche die fr das Gedeihen der Nachkommen- schaft besonders gnstigen Eigenschaften besitzen. Indessen knnen auch auf mehr passivem Wege Verschiedenheiten zwischen beiden Geschlechtsformen in der Dauer der Entwicklung, in der Art des Wachsthums und der Formgestal- tung etc. unter den besonderen Lebensverhltnissen der Art Nutzen bringen. Die seeundren exualcharaktere knnen sich zuweilen in dem Masse steigern, dass sie zu wesentlichen und tiefgreifenden Modificationen des Organismus, zu einem wahren Dimorphismus des Geschlechtes fhren (darmlose Mnnchen der Roti- feren, Zwergmnnchen von Bonellia, Trichosomum crassicauda). Bedeutungsvoll ist die Thatsache, dass gerade bei Parasiten der Dimor- phismus des Geschlechtes das hchste Extrem erreicht. Bei vielen parasitischen 1 ) Oh. Darwin, The descent of man and selection in relation to sex. Vol. I und II. London, 1871. Geschlechtsdimorphismus bei Parasiten. 151 Krebsen (Siphonostomen) werden solche Extreme von unfrmig grossen, der Sinnes- und Bewegungsorgaue, ja der Gliederung des Leibes verlustig gegan- genen Weibchen mit winzig kleinen Zwergmnnchen fast continuirlich durch zahlreiche Zwischenstufen vermittelt, und es liegen die Beziehungen geradezu auf der Hand, welche als Ursache des Sexualdimorphismus gewirkt haben. Der Einfluss gnstiger Ernhrungsbedingungen, wie sie durch den Parasitismus herbeigefhrt werden, setzt die Notwendigkeit der raschen und hufigen Orts- vernderung herab, erhht im weiblichen Geschlechte die Productivitt an Zeugungsmaterial und gestaltet die Krperform selbst in der Weise um, dass die Fhigkeit der Locomotion in verschiedenen Stufen herabsinkt und die Or- gane der Bewegung bis zum vlligen Schwunde verkmmern. Der gesammte Krper gewinnt durch die enorm vergrsserten. mit Eiern erfllten Ovarien eine plumpe, unfrmige Gestalt, bildet Auswchse und Fortstze, in welche die Ovarien einwuchern, oder wird unsymmetrisch sackfrmig aufgetrieben, verliert die Gliederung und hiermit die V.ers'chiebbarkeit der Segmente und erfhrt eine Kckbildung der Gliedmassen ; der schlanke, biegsame Hinterleib, welcher beim freien Umherschwimmen die Ortsbewegung wesentlich untersttzt, redu- cirt sich mehr und mehr zu einem kurzen, ungegliederten Stummel ; das Aus- sehen solcher Parasiten ist ein so fremdartiges, dass es begreiflich wird, wie mau frher eine dieser abnormen Formengruppe, die Lernaeen, zu den Ein- geweidewrmern, beziehungsweise zu den Mollusken, stellen konnte. In die Gestaltung des mnnlichen Thieres greift der Parasitismus nach einer anderen Richtung 1 ) 'ein. Da das weibliche Geschlechtsthier hinter dem Typus seiner wohlgebauten freilebenden Verwandten zurckbleibt, entfernen sich beide Ge- schlechter morphologisch von einander um so weiter, als auch beim Mnnchen der Einfluss vernderter Lebensbedingungen auf die Form und Organisation umgestaltend einwirkt. Im mnnlichen Geschlecht vermag die gnstigere und reichere Ernhrung keineswegs so unmittelbar das Bedrfniss der Ortsbewegung und die Ausbildung der Bewegungsorgane herabzusetzen, denn dem Mnnchen bleibt nach wie vor die Aufgabe activer Geschlechtsthtigkeit und vor Allem die Aufsuchung des Weibchens zur Begattung. Selbst bei einer reducirten und schwerflligen Locomotion fhrt hier der Parasitismus weder zum vlligen Verlust der Gliederung, noch zu jenem unsymmetrischen Wachsthum, wie wir ein solches bei zahlreichen weiblichen Schmarotzerkrebsen beobachten. Die Quantitt der zu producirenden Zeugungsstoffe, welche im Geschlechtsleben des Weibchens der Arterhaltung grossen Vortheil bringt und deshalb die Entste- hung des unfrmigen, grossen und plumpen Leibes begnstigen musste, tritt fr die Sexualthtigkeit des Mnnchens in den Hintergrund, da eine minimale Menge von Sperma zur Befruchtung bedeutender Quantitten von Eimaterial ausreicht. In diesem Zusammenhange wird die extreme Stufe des Parasitismus im mnnlichen Geschlecht auch bei beschrnkter, mehr kriechender Locomotion l ) Vergl. C. Claus, die freilebenden Copepoden. Leipzig. 1863. 152 Dimorphe Mnnchen oder Weibchen derselben Art. nicht zu einer ungegliederten bizarren Form des mchtig vergrsserten Leibes fhren, sondern erzeugt umgekehrt die symmetrisch gebaute Zwerggestalt des Pygmenmnnchens. Diese aber wird selbst durch zahlreiche Zwischenstufen vermittelt. So rinden wir unter den Lernaeopoden die Mnnchen von Achtkeres der Grsse nach relativ wenig reducirt, whrend die echten Zwergmnnchen von Lemaeopoda, auch der Chondracanihiden, winzigen Parasiten gleich, an dem Hinterleibsende des im Verhltniss riesengrossen Weibchens anhaften (Fig. 114). Die Bereitung einer betrchtlichen Menge von Sperma, die eine bedeutende Krpergrsse voraussetzt, wrde hier als eine nutzlose Verschwendung von Material und Zeit im Leben der Art erscheinen und msste schon durch den Regulator der natrlichen Zchtung beseitigt werden. Indessen gibt es auch zahlreiche Beispiele von Dimorphismus und Poly- morphismus innerhalb desselben Geschlechtes, aus welchen der umgestal- tende Einfluss der Anpassung innerhalb des dem mnnlichen oder weiblichen Geschlechte zugehrigen Formenkreises erwiesen wird. Dimorphe Weibchen wurden beispielsweise bei Insecten beobachtet, z. B. bei malayischen Papi- lioniden (P. Memnon, Pamnon, Ormenus), bei einigen Hydroporus- und Dytiscus-Arten, sowie bei der Neuropterengattung Neurotemis. In der Regel bietet hier die eine weibliche Form eine nhere Beziehung in Gestalt und Farbe zu dem mnnlichen Thiere, dessen Eigenthmlichkeit sie angenommen hat. In anderen Fllen freilich haben die Verschiedenheiten mehr Beziehung zu Klima und Jahreszeit (Saisondimorphismus der Schmetterlinge) und betreffen auch die mnnlichen Thiere, oder sie stehen im Zusammenhang mit der ver- schiedenen Form der Fortpflanzung (Parthenogenese) und fhren zu den Er- scheinungen der Heterogonie [Chermes, Phylloxera, Aphis). Viel seltener treten zwei verschiedene Formen von Mnnchen mit ungleicher Gestaltung der zur Begattung bezglichen secundren Sexualcharaktere auf, wie die durch Fritz Mller bekannt gewordenen ,, Riecher" und Packer" einer Scheeren- assel (Tanais dubius). Neben den dimorphen Geschlechtsthieren knnen aber innerhalb der- selben Art noch weitere zu bestimmten Leistungen befhigte Formengruppen auftreten, so dass sich ein wahrer Polymorphismus der zu gleicher Art geh- rigen Individuen ergibt. Am bekanntesten sind derartige Flle bei Insecten, welche in grossen Gesellschaften, sogenannten Thierstaaten, zusammenleben, wo eine dritte, zuweilen selbst wieder in mehrere differente Formenreihen ge- sonderte Individuengruppe gefunden wird, welche sich bei verkmmerten Ge- schlechtsorganen nicht fortzupflanzen vermag, dagegen in dem gemeinsamen Stocke die Arbeiten der Nahrungsbeschaft'ung, Vertheidigung und Brutpflege bernimmt und diesen Thtigkeiten angepasste Besonderheiten in Krperbau und Organisation zur Erscheinung bringt. Diese sterilen Individuen" sind in den Hymenopterenstcken verkmmerte Weibchen, die sich wiederum bei den Ameisen in Arbeiter und Soldaten gliedern, in den Stcken der Termiten da- gegen sind dieselben unter Verkmmerung der Geschlechtsorgane aus Weibchen Mimicry. Rudimentre Organe. 153 und Mnnclien hervorgegangen. Uebrigens kommen sterile Individuen auch bei Thierarten (Fischen) vor, welche nicht in sogenannten Thierstaaten zu- sammenleben, und sind in frherer Zeit auch fr besondere Arten gehalten und als solche beschrieben worden. Am- mannigfaltigsten aber erscheint der Polymoiphisimts an den zn Thierstcken vereinigten Hydroiden, den Siphono- phoren, ausgebildet. Mimicry. Eine andere Reihe von Erscheinungen, welche in gleicherweise fr ntzliche Abnderung durch Anpassung spricht, betrifft die sogenannte Nach- ffung oder Mimicry. Dieselbe beruht darauf, dass gewisse Thierformen anderen sehr verbreiteten und durch irgendwelche Eigenthmlichkeiten vortheilhaft geschtzten Arten in Form und Frbung zum Verwechseln hnlich sehen, als wenn sie dieselben copirt htten. Die Flle von Mimicry, die vornehmlich durch Bat es undWallace bekannt ge- worden sind, schliessen sich an die so ver- breitete schtzende Aehnlichkeit, das heisst Uebereinstimmung vieler Thiere in Frbung und Krperform mit Gegenstnden der usse- ren Umgebung, immittelbar an. So z. B. wie- derholen unter den Schmetterlingen gewisse Leptalien bestimmte Arten der Gattung Heliconius, welche durch einen gelben, un- angenehm riechenden Saft vor der Nach- stellung von Vgeln und Eidechsen geschtzt zu sein scheinen, in der usseren Erscheinung und in der Art des Fluges und theilen mit den nachgeahmten Arten Aufenthalt und Standort (Fig. 144). Die vollstndige Pa- rallele finden wir in den Tropen der alten a Le J' ta (Merfde). _ b Ithomia Ilerdina (die nachgeahmte "Helieo- Welt, wo die Danaiden und Acraeiden von nide) Na ch Bates. Papilioniden copirt werden (Danais niavius, Papilio hippocoon Danais echeria, Papilio cenea Acraea gea, Panopaea hirce). Hufig sind Flle von Mimicry zwischen Insecten verschiedener Ord- nungen ; Schmetterlinge wiederholen die Form von Hymenopteren, welche durch den Besitz des Stachels geschtzt sind (Sesia crabromformts Vespa crabro etc.) (Fig. 145), ebenso gleichen gewisse Bockkfer Bienen und Wespen- arten (Charts melipona, Odontocera odyneroides\ die Orthoptereugattung Condylodera tricondyloides von den Philippinen einer Cicindelengattung (Tricondyhi). Zahlreiche Dipteren zeigen Form und Frbung von stechenden Sphegiden und Wespen. Auch bei Wirbelthieren (Schlangen und Vgeln) sind einzelne Beispiele von Mimicry bekannt geworden. Rudimentre Organe. Auch das so verbreitete Vorkommen rudimentrer Organe erklrt sich nach der Selectionstheorie in befriedigender Weise aus dem Nichtgebrauch. Durch Anpassung an besondere Lebensbedingungen sind 154 Die Entwicklungsgeschichte als Beweismittel der Descendenzlehre. Fiff. 145. die frher arbeitenden Organe ganz allmlig oder auch wohl pltzlich ausser Function gesetzt und in Folge der mangelnden Uebung im Laufe der Genera- tionen immer schwcher geworden bis zur totalen Verkmmerung und Rck- bildung (Parasiten). Dass die rudimentren Organe berhaupt nutzlos wren, lsst sich durchaus nicht fr alle Flle behaupten, im Gegentheile haben die- selben oft eine, wenn auch schwierig nachweisbare Nebenfunction (der pri- mren Function gegenber) fr den Organismus gewonnen. So treffen wir z. B. bei einigen Schlangen (Riesenschlangen) zu den Seiten des Afters kleine, mit je einer Klaue versehene Hervorragungen, After- klauen, an. Dieselben entsprechen abortiv gewordenen Extremittenstummeln und dienen nicht etwa wie die Hinterbeine zur Untersttzung der Locomotion, son- dern sind wenigstens im mnnlichen Ge- schlechte Hilfswerkzeuge der Begattung. Die Blindschleichen besitzen trotz des Mangels von Vorderbeinen ein rudimen- tres Schultergerst und Brustbein, viel- leicht im Zusammenhange mitdem Schutz- bedrfnisse des Herzens oder mit einem Nutzen bei der Respiration. Wenn wir sehen, dass sich im Ftus vieler Wieder- kuer obere Schneidezhne entwickeln, die jedoch niemals zum Durchbruch ge- langen, dass die Embryonen der Barten- wale in ihrem Kiefer Zahnrudimente be- sitzen, die sie bald verlieren und niemals zum Zerkleinern der Nahrung gebrauchen, so liegt es weit nher, diesen Gebilden eine Bedeutung fr das Wachsthum der Kiefer zuzuschreiben, als sie fr durchaus nutzlos zu halten. Die Flgelrudimente des Pinguins werden als Ruder verwendet, die der Strausse zur Untersttzung des Laufes und wohl als Waffen zur Ver- teidigung, die Flgelstummel des Kiwis dagegen scheinen bedeutungslos. In vielen Fllen sind wir nicht im Stande, irgendwelche Function und Bedeutung im rudimentren Organe nachzuweisen, und es kann sogar den Anschein haben, als ob solche Ueberreste dem Organismus eher nachtheilig als ntzlich wren. Ontogenie. Auch die Resultate der Entwicklungsgeschichte, das heisst der Individuellen Entwicklung vom Ei bis zur ausgebildeten Form (Ontogenie) beweisen die Wahrheit der Voraussetzungen der Descendenzlehre. Schon die Thatsache, dass die zu einem Typus gehrigen Thiere in der Regel sehr hnliche, mit gleichen Organanlagen ausgestattete Embryonen haben, und dass der Verlauf der Entwicklungsvorgnge berhaupt von einigen a Trochilium apiforme (Sesia erabroniformis) . h Ve.spa erbro Die Thatsachen der Ontogenie. 155 bemerkenswerthen Ausnahmen abgesehen eine um so grssere Ueberein- stimmung zeigt, je nher die systematische Verwandtschaft der ausgebildeten Formen ist, untersttzt die Annahme gemeinsamer Abstammung und die Vor- aussetzung verschiedener Abstufungen der Blutsverwandtschaft in hohem Grade. Sind in derThat die engen und weiteren Kreise, welche systematischen Gruppen entsprechen, genetisch auf nher oder entfernter verwandte Grundformen zu beziehen, so wird auch die Geschichte der individuellen Entwicklung um so mehr gemeinsame Zge enthalten, je nher sich die Formen der Abstammung nach stehen. Gegen diese allgemein giltige Erscheinung kann nicht etwa die That- sache verwerthet werden, dass in verschiedenen Thiergruppen die nchsten Verwandten ontogenetisch einen differenten Entwicklungsgang in der Sichtung einschlagen, dass sich die einen mittelst Metamorphose oder Generationswechsel, die anderen direct ohne Larvenstadien entwickeln (Medusen Distomeen,Poly- stomeen Ssswasserkrebse, marine Decapoden etc.). Die Erklrung solcher Abweichungen wurde schon frher durch den Versuch gegeben, die directe Ent- wicklung als seeundre Form aus der Metamorphose, beziehungsweise dem Generationswechsel abzuleiten. Dagegen finden wir in der Regel, dass bedeutender abweichende und unter sehr verschiedenen Existenzbedingungen stehende Thiere in ihrer postembryo- nalen Entwicklung bis zu einer frheren oder spteren Zeit ausserordentlich bereinstimmen. Dieselben knnen aber wiederum in der embryonalen Ent- wicklung differiren. Aber auch solche Flle erklren sich aus den im Einzelnen abzuleitenden Erscheinungen der Anpassung, die nicht nur in dem Stadium der geschlechtlichen Form, sondern in jeder Entwicklungsperiode des Lebens ihren Einfluss ausbt und Vernderungen bewirkt, die sich in correspondirenden Altersstufen vererben, beziehungsweise in frhere Stadien zurckverlegt werden. Demgemss haben nicht alle Larvenformen einen unmittelbar phyletischen Werth, sondern reprsentiren durch Anpassung wesentlich vernderte Zu- stnde. Die Erscheinungen der Metamorphose liefern zahlreiche Belege fr die Thatsache, dass die Anpassungen der Jugendformen an ihre Lebensbedingungen ebenso vollkommen wie die des reifen Thieres sind; so wird es verstndlich, weshalb zuweilen Larven mancher zu verschiedenen Ordnungen gehrigen In- secten untereinander eine grosse Aehnlichkeit haben und Larven von Insecten derselben Ordnung einander unhnlich sein knnen. Wenn sich im Allgemeinen in der Entwicklung des Individuums ein Fortschritt von einfacherer und niederer zu complicirter, durch fortgesetzte Arbeitstheilung vollkommener gewordener Organisation ausspricht und wir werden zu diesem Vervollkommnungsgesetz der individuellen Entwicklung in dem grossen Gesetz fortschreitender Vervoll- kommnung fr die Entwicklung der Gruppen eine Parallele kennen lernen so kann doch in besonderen Fllen der Entwicklungsgang zu mannigfachen Rckschritten fhren, so dass wir das reife Thier fr tiefer stehend und niederer organisirt erklren als die Larve. Auch diese als regressive 3fetamorphose u ] 56 Biogenetisches Grundgesetz bekannte Erscheinung (Cirripedien und parasitische Crustaceen) stimmt zu den Anforderungen der Zchtungslehre, da auch die Rckbildung und selbst der Verlust von Theilen unter vereinfachten Lebensbedingungen bei er- leichtertem Nahrungserwerb (Parasitismus) fr den Organismus von Vortheil sein kann. Das Gleiche gilt fr die Beziehungen zwischen der ontogenetischen Ent- wicklung zu den im System ausgesprochenen Abstufungen. Aus zahlreichen Beispielen ergibt sich, dass in den aufeinanderfolgenden Entwicklungsphasen des Ftallebens Zge sowohl der einfachem und tieferstehenden als der voll- kommener organisirten Gruppen desselben Typus wiederkehren. Im Falle einer complicirten freien Entwicklung mittelst Metamorphose, deren Auftreten mit einer Vereinfachung der ftalen Entwicklung innerhalb der Eihllen verknpft ist, wird die Beziehung aufeinanderfolgender Larvenstadien zu den verwandten engeren Formkreisen des Systems, zu den verschiedenen Gattungen. Familien und Ordnungen oft unmittelbar ersichtlich. Beispielsweise wiederholen gewisse frhe Embryonalstadien der Sugethiere Bildungen, die zeitlebens bei niederen Fischen fortdauern. Sptere Zustnde zeigen Eigenthmlichkeiten, welche per- sistenten Charakteren der Amphibien entsprechen. Die Metamorphose des Frosches beginnt mit einem Stadium, welches in Form, Organisation und Be- wegungsweiso an den Fischtypus anschliesst, und fhrt durch zahlreiche Larven- phasen hindurch, in welchen sich die Charaktere der anderen Amphibienord- nungen (Perennibranchiaten. Salamandrinen) und einzelner Familien und Gattungen derselben wiederholen. Biogenetisches Grundgesetz Die unbestreitbare Aehnlichkeit zwischen aufeinanderfolgenden Stadien in der Entwicklungsgeschichte des Individuums und zwischen den verwandten Gruppen des Systems berechtigt uns, eine Pa- rallele zu constatiren zwischen jener und der Entwicklung der Arten, welche freilich in den Beziehungen der systematischen Gruppen einen hchst unvoll- kommenen Ausdruck findet und erst aus der Urgeschichte, fr die uns die Palontologie nur drftiges Materiale liefert, erschlossen werden kann. Diese Parallele, die natrlich im Einzelnen gar mancherlei grssere und geringere Abweichungen zeigt, erklrt sich aus der Descendenzlehre, nach welcher, wie sich Fr. Mller l ) ausdrckt, die Entwicklungsgeschichte des Individuums als einekurze und vereinfachte Wiederholung, gewissermassen als eine Recapittdation des Ent- wicklungsganges der Art erscheint. Uebrigens war dieselbe bereits von zahlreichen lteren Forschern erkannt und wurde insbesondere von J. F.Meckel 2 ) fr alle wesentliche Organsysteme nachgewiesen. Schon Meckel begrndete den Satz, dass eine der Entwicklung in der Thierreihe parallel laufende Entwicklung der einzelnen Organismen besteht, und bezeichnete denselben treffend als ..Gleichung zwischen der Entwicklung des Embryo und der Thierreihe - '. *) Fr. Mller, Fr Darwin. Leipzig. 1864. 2 ) System der vergleichenden Anatomie. 1. Theil. Halle, 1821. Bedeutung der Geologie und Palontologie. 157 E. Haeckel hat dieses Verhltniss das biogenetische Grundgesetz genannt. Die in der Entwicklungsgeschichte des Individuums erhaltene geschichtliche Ur- kunde muss oft wegen der mannigfachen Anpassungen auch im Jugendzustand, beziehungsweise whrend des Larvenlebens, mehr oder minder verwischt und undeutlich werden. Ueberall da, wo die besonderen Bedingungen im Kampfe um die Existenz eine Vereinfachung als ntzlich erfordern, wird die Entwick- lung einen immer geraderen Weg vom Ei zum fertigen Thiere einschlagen und die Metamorphose abgekrzt in das Eileben zurckgedrngt werden, bis durch den gnzlichen Ausfall derselben die geschichtliche Urkunde vllig unter- drckt ist. Dagegen wird sich in den Fllen mit allmlig vorschreitender Ver- wandlung, mit stufenweise sich verndernden und unter hnlichen oder gleichen Existenzbedingungen lebenden Jugendzustnden die Urgeschichte der Art minder unvollstndig in der des Individuums wiederspiegeln. 2. Die Bedeutung der Geologie und Palontologie. Den Thatsachen der Morphologie parallel liefern die Ergebnisse der geo- logischen und palontologischen Forschung wichtige Zeugnisse fr die Eichtig- keit der Lehre von der langsamen Umgestaltung der Arten und der allmligen Entwicklung der Gattungen, Familien. Ordnungen etc. mittelst Abnderung der Arten. Zahlreiche und mchtige Gesteinschichten, welche im Laufe der Zeit in bestimmter Reihenfolge nacheinander aus dem Wasser abgelagert wurden (plutonische Gesteine), bilden im Verein mit gewaltigen, aus dem feuer- flssigen Erdinnern hervorgedrungenen Eruptivmassen, den vulkanischen Gesteinen, die feste Rinde unserer Erde. Die ersteren oder die sedimentren Ablagerungen, sowohl in ihrer ursprnglich meist horizontalen Schichtung, als in dem petrographischen Zustande ihrer Gesteine mannigfach verndert, ent- halten eine Menge von zu Stein gewordenen Ueberresten einer vormals leben- den Thier- und Pflanzenbevlkerung begraben, die geschichtlichen Documente eines reichen Lebens whrend der frheren Perioden der Erdentwicklung. Obwohl uns diese sogenannten Petrefacten mit einer sehr bedeutenden Zahl und grossen Formenmannigfaltigkeit vorweltlicher Organismen bekannt ge- macht haben, so bilden sie doch nur einen sehr kleinen Bruchtheil der unofe- heuren Menge von Lebewesen, welche zu allen Zeiten die Erde bevlkert haben. Immerhin reichen dieselben zur Erkenntniss aus, dass zu den Zeiten, in welchen die einzelnen Ablagerungen entstanden sind, eine verschiedene Thier- und Pflanzenwelt existirte, die sich von der gegenwrtigen Fauna und Flora um so mehr entfernt, je tiefer die betreffenden Gesteine in der Schichtenfolge liegen, je weiter wir mit anderen Worten in der Geschichte der Erde zurck- gehen. Untereinander zeigen die Versteinerungen verschiedener Ablagerungen eine um so grssere Verwandtschaft, je nher dieselben in der Aufeinander- folge der Schichten aneinander grenzen. Jede sedimentre Bildung eines be- stimmten Alters hat im Allgemeinen ihre besonderen, am hufigsten auf- tretenden Charakterversteinerungen (sogenannte Leitfossile), aus denen man J58 Die geologischen Formationen. unterBercksichtigung der Schichtenfolge und des petrographischen Charakters der Gesteine mit einer gewissen Sicherheit auf die Stelle zurckschliessen kann, welche die zugehrige Schicht in dem geologischen Systeme einnimmt. Zweifelsohne sind diePetrefacten neben der Aufeinanderfolge der Schichten das wichtigste Hilfsmittel zur Bestimmung des relativen geologischen Alters der Ablagerungen, jedenfalls weit wichtiger als die Beschaffenheit der Gesteine an und fr sich. Wenn allerdings auch in frherer Zeit die Ansicht massgebend war, dass die Gesteine derselben Zeitperiode stets die gleiche, die zu verschie- denen Zeiten abgesetzten dagegen eine verschiedene Beschaffenheit darbieten mssten, so hat man doch diese Vorstellung als eine irrige aufgegeben. Die geschichteten oder sedimentren Ablagerungen entstanden zu jeder Zeit unter hnlichen Bedingungen wie gegenwrtig durch Absatz von thonigem Schlamm, von fein zerriebenem oder grberem Sand, von kleineren oder grsseren Ge- schieben und Gerollen, durch chemische Niederschlge von kohlensaurem und schwefelsaurem Kalk und Talk, von Kieselhydrat und Eisenoxydhydrat, durch Anhufung fester Thierreste und Pflanzentheile. Zu festen Gesteinen, wieThon- und Kalkschiefer, Kalkstein, Sandstein, Dolomit und Conglomeraten mancher- lei Art wurden sie erst im Laufe der Zeit durch Wirkung verschiedener Ursachen, durch den gewaltigen mechanischen Druck aufliegender Massen und durch innere chemische Vorgnge u. s. w. umgestaltet. Wenn auch in vielen Fllen der besondere Zustand der Gesteine An- haltspunkte zur Orientirung ber das relative Alter bieten mag, so steht es doch fest, dass gleichzeitige Sedimente einen ganz abweichenden petrographi- schen Charakter zeigen knnen, whrend andererseits Ablagerungen aus sehr verschiedenen Perioden gleiche oder kaum zu unterscheidende Felsarten gebildet haben. Die alte Vorstellung, dass gleichzeitige Ablagerungen berall die gleichen Versteinerungen enthalten mssten, konnte sich daher nur so lange aufrecht erhalten, als die geologischen Untersuchungen auf kleine Lnderdistricte be- schrnkt blieben. Ebensowenig vermochte die an jene Vorstellung sich eng anschliessende Anschauung Geltung zu bewahren, dass die einzelnen, durch bestimmte Schichtenfolgen charakterisirten geologischen Abschnitte scharf und ohne Uebergnge abzugrenzen seien. Weder petrographisch noch palonto- logisch sind die einzelnen Formationen *), wie man die Schichtencomplexe ') Zur Uebersicht der geologischen Perioden und ihrer wichtigsten Formationen mag die beifolgende Tabelle dienen. Quartrzeit (Diluvial- und Allu vialformationen). Tertirzeit (knozoische Forma- tionen). Becente Periode (Alluvium, marine und Ssswasserbildungen). Postpliocne oder Diluvialperiode (erratische Blcke, Eiszeit, Lss). Pliocnperiode (Suhappeninenformation, Knochensand von Eppels- heim etc.). Miocnperiode (Molasse, Tegel, Leithakalk bei Wien, Braunkohlen in Norddeutschland). Eocnperiode (Flysch z. T., Nummulitenformation. Pariser Becken). Die geologischen Formationen. 159 eines bestimmten Verbreitungsgebietes aus einer bestimmten Zeitperiode be- nennt, in der Weise geschieden, dass die Hypothese pltzlich erfolgter gewalt- samer Umwlzungen, allgemeiner, die gesammte Lebewelt vernichtender Kata- strophen heutzutage noch Bedeutung haben knnte. Man wird vielmehr mit Sicherheit behaupten drfen, dass sowohl das Aussterben alter als das Auf- treten neuer Arten keineswegs mit einem Male und gleichzeitig an allen Enden der Erdoberflche erfolgte, da gar manche Arten aus einer in die andere Forma- tion hineinreichen und eine Menge Organismen aus der Tertirzeit gegenwrtig nur wenig verndert oder gar in identischen Arten fortleben. Wie aber die Zeit, welche man die recente nennt, in ihren Anfngen schwer zu bestimmen und weder nach dem Charakter der Ablagerungen, noch nach dem Inhalt der Be- vlkerung scharf von der diluvialen, der sogenannten Vorwelt zu berweisenden Zeit abzugrenzen ist, so verhlt es sich auch mit den engeren und. weiteren Zeitperioden vorweltlicher Entwicklung, welche hnlich den Abschnitten menschlicher Geschichte zwar auf grosse und bedeutende Ereignisse gegrndet sind, aber doch in unmittelbarer Continuitt stehen. Dass dieselben aber nicht pltzliche, ber die ganze Erdoberflche ausgedehnte Umwlzungen waren, sondern in localer Beschrnkung einen langsamen und allmligen Verlauf nahmen, dass die vergangene Erdgeschichte auf einem steten Entwicklungs- process beruhe, in welchem sich die zahlreichen in der Gegenwart zu beob- achtenden Vorgnge durch ihre auf lange Zeitrume ausgedehnte Wirksamkeit zu einem gewaltigen Gesammteffect fr die Umgestaltung der Erdoberflche summirten, hat Lyell durch geologische Grnde in berzeugender Weise dar- gethan. tiecundrzeit (mesozoische For- mationen). Palozoische Zeit (palozoische For- mationen). Kreideperiode (Mastrichter Schichten, weisse Kreide, oherer Grn- sand, Gault. unterer Grnsarid, Wealden). Juraperiode (Purbeck-Schichten, Portland-Stein, Kimmeridge-Thon. Koral-Piag, Oxford -Thon, Great - Oolits, Unter -Oolith. Lias. weisser, brauner, schwarzer Jura). Triasperiode (Keuper. Muschelkalk). Dyasperiode (Zechstein, Rothliegendes. Unterer New-red-Sand- stone, Permformation). Steinkolilenperiode (Steinkohlenformation Englands. Deutschlands und Nordamerika's, Kulmformation, Kohlenkalkstein). Devonische Periode (Spiriferenschiefer, Cypridinensehiefer. Stringo- cephalenkalk etc. Old-red-Sandstone). Silurische Periode (Ludlow-Wenlock-Caradocscbichten etc.). Cambrische Periode (azoische Schiefer etc.). Thonschiefer 1 Glimmerschiefer / Krystallinische Schiefer. Aelterer Gneiss (Laurentinische Form). Nach Professor Ramsay fassen die Formationsgruppen in England eine Mchtigkeit von 72.584 Fuss, also beinahe 13 3 /* englische Meilen, und zwar die Formationen der Palozoischen Zeit 57.154' Secundrzeit 13.192' Tertirzeit 2.240' Archische Zeit. 72.584'. 160 Locale Beschrnkung der Ablagerungen. I Die Ursache fr die ungleichmssige Entwicklung der Schichten und fr die Begrenzung der Formationen hat man vornehmlich in Unterbrechungen der Ablagerungen zu suchen, die wenn rumlich auch noch so ausgedehnt, doch nur eine locale Bedeutung hatten. Wre es mglich gewesen, dass irgend ein Meeresbecken whrend des gesammten Zeitraumes der Sedimentrbildungen gleichmssig fortbestanden und nach Massgabe besonders gnstiger Verblt- nisse in steter Continuitt neue Ablagerungen gebildet htte, so wrden wir in demselben eine fortschreitende und durch keine Lcke unterbrochene Reihe von Schichten finden mssen, die wir nach Formationen abzugrenzen nicht im Stande sein wrden. Das ideale Becken wrde nur eine einzige Schichtenreihe einschliessen, in welcher wir zu allen anderen Formationen der Erdoberflche Parallelbildungen fnden. In Wirklichkeit aber erscheint berall diese ideal gedachte zusammenhngende Schichtenfolge durch zahlreiche, oft grosse Lcken unterbrochen, welche den oft so bedeutenden petrographischen und palonto- logischen Unterschied angrenzender Ablagerungen bedingen und Zeitrumen der Ruhe, respective der wieder zerstrten Sedimentrthtigkeiten entsprechen. Diese Unterbrechungen der localen Ablagerungen aber erklren sich aus den stetigen Niveauvernderungen, welche die Erdoberflche in Folge der gebirgs- bildenden Thtigkeit durch plutonische und vulkanische Thtigkeit zu jeder Zeit erfahren hat. Wie wir in der Gegenwart beobachten, dass weite Lnder- strecken scheinbar in allmlig fortschreitender Senkung (Westkste Grn- lands, Koralleninseln), andere in langsamer sculrer Hebung ( Westkste Sdamerika's, Schweden) begriffen sind, dass durch unterirdische Thtigkeit Kstengebiete pltzlich vom Meere verschlungen werden und durch pltzliche Hebung Inseln aus dem Meere emportauchen, so waren auch in den frheren ^Perioden die Bedingungen vielleicht in ungleich hherem Grade thtig, um einen allmligen, seltener (und dann mehr local beschrnkten) pltzlichen Wechsel von Land und Meer zu bewirken. Meeresbecken wurden in Fok-e langsamen Abfliessens der Wassermassen trocken gelegt und stiegen zuerst als Inselgebiete, spter als zusammenhngendes Festland empor, dessen ver- schiedene Ablagerungen mit ihren Einschlssen von Seebewohnern auf die einstige Meeresbedeckung zurckwiesen. Umgekehrt traten grosse Gebiete vom Festland unter das Meer zurck, ihre hchsten Gebirgsspitzen als Inseln zurcklassend, und wurden zur Sttte neuer Schichtenbildung. Fr die ersteren Lndergebiete traten Unterbrechungen der Ablagerungen ein, fr die letzteren war nach lngerer oder krzerer Ruhezeit der Anfang zur Entstehung einer neuen Formation bezeichnet. Da aber diese Bewegungen, wenn sie auch Gebiete von grosser Ausdehnung betrafen, doch immer eine locale Beschrnkung be- sitzen mussten, so traten Anfnge und Unterbrechungen der Formationen gleichen Alters nicht berall gleichzeitig ein; auf dem einen Gebiete dauerten die Ablagerungen noch geraume Zeit fort, whrend sie auf dem andern schon lngst aufgehrt hatten: daher mssen denn auch die oberen und unteren Grenzen gleichwerthiger Formationen nach den verschiedenen Localitten eine Unterbrechung der Ablagerungen. 161 grosse Ungleichfrmigkeit darbieten. So erklrt es sich auch, dass die ber- einanderliegenden Formationen durch ungleich mchtige Schichtenreihen ver- treten sind, die brigens selten vollstndig durch Ablagerungen aus anderen Gegenden zu ergnzen sind. Die gesammte Folge der bis jetzt bekannten For- mationen reicht indessen nicht zur Herstellung einer vollstndigen und un- unterbrochenen Scala der Sedimentrbildungen ans. Es bleiben noch immer mehrfache und grosse Lcken, deren Ergnzung in spterer Zeit von dem Fort- schritt der Wissenschaft vielleicht erst nach Bekanntwerden von Formationen, die gegenwrtig von dem Meere bedeckt sind, zu erwarten ist. Nach den bisherigen Errterungen kann sowohl die Continuitt des Leben- digen, als die nahe Verwandtschaft der Organismen in den aufeinanderfolgenden Zeitrumen der Entwicklung theils aus geologischen, theils aus palontolo- gischen Grnden als erwiesen gelten. Indessen verlangt die Descendenzlehre, nach welcher das natrliche System als genealogische Stammtafel erscheint, mehr als diesen Nachweis. Dieselbe fordert auch das Vorhandensein un- zhliger Uebergangsformen, sowohl zwischen den Arten der gegenwrtigen Lebewelt und denen der jngeren Ablagerungen, als zwischen den Arten der ein- zelnen Formationen in der Keihenfolge ihres Alters, sodann den Nachweis von Verbindungsgliedern zwischen den verschiedenen systematischen Gruppen der heutigen Thier- und Pflanzenwelt, deren Aufstellung und Begrenzung nach Darwin ja nur durch das Erlschen umfassender Artcomplexe im Laufe der Erdgeschichte zu erklren ist. Diesen Anforderungen vermag freilich die Pa- lontologie nur in unvollkommener Weise zu entsprechen, da die zahlreichen und fein abgestuften Variettenreihen, welche nach der Selectionstheorie existirt haben mssen, fr die bei Weitem grssere Zahl von Formen in der geologischen Urkunde fehlen. Dieser Mangel, den Darwin selbst als Einwurf gegen seine Theorie anerkennt, verliert indessen seine Bedeutung, wenn wir die Bedingungen nher erwgen, unter denen berhaupt organische Ueberreste im Schlamme abgesetzt und als Versteinerungen der Nachwelt erhalten wurden, und wenn wir die Grnde kennen lernen, welche die ausserordentliche Unvollstndigkeit der geologischen Berichte beweisen und uns ausserdem klar machen, dass solche Uebergnge zum Theil als Arten beschrieben sein mssen. Zunchst werden Avir nur von denjenigen Organismen Ueberreste in den Ablagerungen zu erwarten haben, welche ein festes Skelet, harte Sttzen und Trger von Weichtheilen besassen, da ausschliesslich die Hartgebilde des Krpers, wie Knochen und Zhne der Vertebraten, Kalk- und Kieselgehuse von Mollusken und Bhizopoden, Schalen und Stacheln der Echinodermen, Chitin- gebilde der Athropoden etc., der raschen Verwesung Widerstand leisten und zu allmliger Petriflcation gelangen. Von zahllosen und besonders niederen Orga- nismen, welche fester Skelettheile entbehren, wird demnach in dem geologi- schen Berichte eine nhere Kunde fehlen. Aber auch unter den versteinerun^s- fhigen Organismen gibt es grosse Classen, welche nur ausnahmsweise Spuren ihrer Existenz hinterlassen haben, und das sind gerade die Bewohner des Fest- C. Clans: Lehrbuch der Zoologie. . r >. Aufl. 11 X 02 Ulivollstndigkeit der geologischen Urkunde. landes. Nur dann konnten von Landbewohnern versteinerte Ueberreste zurck- bleiben, wenn ihre Leichen bei grossen Fluthen oder Ueberschwernniungen oder zufllig durch diese oder jene Veranlassung vom Wasser ergriffen und hier oder dort angeschwemmt, von erhrtenden Schlammtheilen umgeben wurden. Daher erklrt sich nicht nur die relative Armuth au fossilen Sugethieren, sondern auch die Thatsache, dass gerade von den ltesten (Beutler in dem Stonesfielder Schiefer etc.) fast nichts als der Unterkiefer erhalten ist, welcher whrend der Fulniss des Leichnams leicht gelst, durch seine Schwere dem Antriebe des Wassers am meisten Widerstand leistete und zuerst zu Boden sank. Obwohl es aus solchen Besten erwiesen ist, dass die Sngethiere schon zur Jurazeit existirten, so sind es doch erst die eocnen Formen, welche einen tieferen Einblick in ihre nhere Gestaltung gestatten. Gnstiger musste sich die Erhaltung fr die Ssswasserbewohner, am gnstigsten fr die Seebevlkerung gestalten, da die marinen Ablagerungen den local beschrnkten Ssswasserbildungen gegenber eine ungleich bedeutendere Ausdehnung haben. Die Bildung mchtiger Formationen scheint jedoch ber- haupt nur unter zwei Bedingungen stattgefunden zu haben : entweder in einer sehr grossen Tiefe des Meeres, zumal untersttzt durch die Wirkung des Windes und der Wellen, gleichviel ob der Boden in langsamer Hebung oder Senkung- begriffen war dann aber werden die Schichten meist verhltnissmssig arm an Versteinerungen geblieben sein, weil bei der relativen Armuth des Thier- und Pflanzenlebens in bedeutenden Tiefen nur Bewohner der Tiefsee zur Ver- fgung standen oder auf seichtem, der Entwicklung eines reichen und mannig- faltigen Lebens gnstigem Meeresboden, welcher lange Zeitrume hindurch in allmliger Senkung begriffen war. In diesem Falle behielt das Meer ununter- brochen eine reiche Bevlkerung, so lange die fortschreitende Senkung durch die bestndig zugefhrten Sedimente ausgeglichen wurde. Die Formationen, welche bei einer grossen Mchtigkeit in allen oder in den meisten ihrer Schichten reich an Fossilien sind, mgen sich auf sehr ausgedehntem und seichtem Meeres- grunde whrend langer Zeitrume allmliger Senkung abgesetzt haben. Somit ergibt sich schon aus der Entstehungsweise der Ablagerungen die grosse Lckenhaftigkeit der palontologischen Ueberreste, die zudem auf die relativ jngeren Ablagerungen beschrnkt sein mussten. Die ltesten und untersten sehr mchtigen Schichtencomplexe, in welchen Beste der ltesten Thier- und Pflanzenwelt begraben sind, erscheinen nmlich so vllig verndert, dass ihre eingeschlossenen organischen Kesiduen unkenntlich gemacht und zerstrt wurden. Jedenfalls wird so viel mit aller Sicherheit feststehen, dass sich nur ein sehr kleiner Bruchtheil der untergegangenen Thier- und Pflanzenwelt im fos- silen Zustande erhalten konnte, und dass von diesem wiederum nur ein kleiner Theil unserer Kenntniss erschlossen ist. Deshalb drfen wir nicht etwa aus dem Mangel fossiler Beste auf die Nichtexistenz von Zwischengliedern schliessen. Wenn dieselben in dem Verlaufe der Formation fehlen, oder wenn eine Art zum Bedingungen zur Erhaltung von Tliierresten. 163 ersten Male in der Mitte der Schichtenfolge auftritt und alsbald verschwindet, oder wenn pltzlich ganze Gruppen von Arten erscheinen und ebenso pltzlich aufhren, so knnen diese Thatsachen um so weniger gegen die Selections- theorie herangezogen werden, als fr einzelne Flle Reihen von Ueberffaners- formen zwischen mehr oder minder entfernten Organismen bekannt geworden sind und sich zahlreiche Arten als Zwischenglieder anderer Arten und Gattungen in der Zeitfolge entwickelt haben, als ferner nicht selten Arten und Arten- gruppen ganz allmlig beginnen, zu einer ausserordentlichen Verbreitung ge- langen, Avohl auch in sptere Formationen hinbergreifen und ganz allmlig wieder verschwinden. Diese positiven Thatsachen aber haben bei der Unvoll- stndigkeit der versteinerten Ueberreste einen ungleich hheren Werth. Von den Beispielen allmliger, reihenweise zu ordnender Uebergnge, welche uns die Palontologie liefert, mge es gengen, auf Ammoneen und einige Gastropoden hinzuweisen. Schon vor dem Erscheinen von Darwin's Entstehung der Arten war von Quenstedt der directe genetische Zusammenhang fr verschiedene Ammoneen aus aufeinanderfolgenden Schichten behauptet worden. Seitdem ist diese Darlegung von mehreren Forschern besttigt und ergnzt worden. Unter Anderen hat L. Wrtem berger fr die als Planulaten und Armaten unterschiedenen Gruppen eine Reihe von Verbindungsgliedern nachgewiesen und im Einzelnen gezeigt, dass die Rippen der ersteren ganz allmlig in die Stacheln der letzteren bergehen. Besonders bedeutungsvoll erscheint aber die Art und Weise, wie sich die Uebergnge vollziehen, indem die Vernderung zuerst an der letzten Windung, und zwar nur an einem Theil derselben ange- deutet auftritt, dann nach den jngeren Ablagerungen hin sich schrfer aus- prgt und der Spirale entsprechend immer weiter nach dem Centrum vor- schreitet, so dass wir an den inneren Windungen den T}^pus der lteren Formen am lngsten erhalten sehen. Und unabhngig von Wrtemb er ger spricht sich M. Neumayr in gleicher Weise ber die grosse Bedeutung der inneren Windungen zur Beurtheilung der Beziehungen nahe verwandter Formen aus, da sich dieselben in zahlreichen Fllen der nahe verwandten geologisch lteren Form nhern, welche als der Vorfahre jener betrachtet werden muss u . Aber auch die als Gattungen, beziehungsweise als Familien zu trennenden Ammoneengruppen lassen sich aus einander ableiten und in diesem Zusammen- hange durch die Stufenreihe der Formationen verfolgen. Die GoniatiUn mit ungezackten winkeligen Loben, aber meist noch mit nach unten gekehrter Siphonaldute, hneln noch sehr den Naiiliden, aus denen sie entsprungen sein mgen, und treten zuerst im Devon auf. Aus denselben entwickeln sich die vor- nehmlich fr den Muschelkalk charakteristischen C&ratiten mit einfach ge- zackten Loben und glatten Stteln, aber bereits nach oben gekehrter Siphonal- dute. Diesen folgen die Ammoniten mit rings gezackten und schief geschlitzten Loben. Die letzteren gewinnen eine ausserordentliche Verbreitung in der Jura- formation und reichen bis zur Kreide hinauf, in der sie in eine grosse Anzahl von 11* 2(34 Reiben fossiler Formen. Typen ohne regelmssige Spirale (caphites, Hamites, Turres) und mit freier Entwicklung der Schalenwindung auslaufen. Unter den Gastropoden verdienen in erster Linie die in dem Steinheimer Ssswasserkalk angehuften Gehuse der Valvata multiformis hervorgehoben zu werden, welche mit ganz flachen Planorbis-hnlichen Formen beginnen und in der Schichtenfolge nach aufwrts zu immer hheren, schliesslich kreisei- frmig ausgezogenen Abnderungen fhren, welche ohne die grosse Eeihe con- tinuirlicher Zwischenglieder nicht nur specifisch, sondern auch generisch zu trennen sein wrden. Whrend Quenste dt zuerst drei Hauptvarietten als planiformis, intermedia, trochiformis unterschied, hat Hilgen dorf 1 ) nicht weniger als 19 Abnderungen constatiren knnen. Nun wurde allerdings von Sandb erger der Einwand erhoben, dass die Varietten nicht genau den ver- schiedenen Zonen angehren, vielmehr theilweise nebeneinander in derselben Schicht auftreten, und hieraus gefolgert, dass dieselben gleichzeitig neben einander bestanden htten und mit verschiedenen Arten vermengt worden seien. Indessen wurde dieser Einwand von H i 1 g e n d o r f zurckgewiesen, indem das o-emeinsame Vorkommen in losem Sande als secundres zu betrachten sei; auch Quenste dt schliesst sich dieser Auffassung an und hlt die Continuitt derUebergnge aufrecht, welche sich allmlig aus der ltesten flachen Scheiben- form entwickelten. Ein nicht minder zutreffendes Beispiel fr den allmligen Umbildungs- vorgang, welchen eine Thierart durch zahllose unmerklich kleine Abnderungen hindurch im Laufe der Zeit erfahren kann, liefern die Paludinen aus den ter- tiren Ablagerungen Slavoniens, von denen Neumayr 2 ) gezeigt hat, dass dieselben auf der Oberflche starke Kanten und Kiele gewinnen und in con- tinuirlichen Uebergngen allmlig die Charaktere ausbilden, welche man frher zur Aufstellung der Gattung Tulotoma verwerthete. Von Vtpipara Neumayri bis zur Tulotoma Hrncsi konnte in den als Suesst, pannonica, bifarcinata, stricturat, notha, ornata unterschiedenen Formen eine ununter- brochene Zwischenreihe constatirt werden. In den unteren Paludinenschichten tritt eine vollstndig glatte Form mit gerundeten Umgngen V. Neumayri auf; allmlig flachen sich die Windungen ab und das Gehuse nimmt eine kegel- frmige Gestalt an (V. Snessi), die Umgnge werden treppenfrmig abgesetzt (V. pannonica), auf ihrer Mitte erscheint eine Einsenkung (V. bifarcinata), diese Einsenkung wird tiefer, der obere Theil der Umgnge zeigt einen schmalen, wulstigen Kiel, der untere eine breite Aufbauchung {V. stricturata), die untere Aufbauchung erhlt ebenfalls einen stumpfen Kiel (V. notha); nun werden beide Kiele scharf und rcken bis auf die ersten Umgnge hinauf ( V. ornata), und endlich treten auf dem unteren Kiele zackige Knoten auf (F. Hrnest). 1 ) Hilgendorf, Ueber Planorbis multiformis im Steinheimer Ssswasserkalk. Monatsberichte der Berliner Akademie, 1866. 2 ) M. Neumayr und C. M. Paul. Die Congerien- und Paludinenschichten Slavoniens und deren Faunen. Ein Beitrag zur Descendenz-Theorie. Wien. 1875. Verwandtschaftsbeziehuugei) fossiler und recenter Formen. 165 Am wichtigsten aber drften die nahen verwandtschaftlichen Beziehungen von Thieren und Pflanzen der Gegenwart zu fossilen Ueberresten der jngsten und jngeren Ablagerungen sein. Insbesondere finden wir im Diluvium und in den verschiedenen Formationen der Tertirzeit fr zahlreiche jetzt lebende Arten die unmittelbar vorausgehenden Stammformen, und zwar werden die faunistischen Charakterzge, die wir gegenwrtig fr die lebende Thierwelt der verschiedenen Continente und geographischen Provinzen beobachten, durch die in den jngsten Schichten begrabenen Ueberreste ihrer Stammeltern vor- bereitet. Zahlreiche fossile Sugethiere aus dem Diluvium und den jngsten (plio- cnen) Tertirformationen Sd-Amerika's gehren den noch jetzt in diesem Welt- theil verbreiteten Typen aus der Ordnung der Edentaten an. Faulthiere und Armadille von Kiesengrsse (Megatherium, Megaluuyx, Glyptodon etc.) be- wohnten ehemals denselben Continent, dessen lebende Sugethierwelt durch die Faulthiere, Grtelthiere und Ameisenfresser ihren so specifischen Charakter erhlt. Neben jenen Kiesenformen sind aber in den Knochenhhlen Brasiliens auch kleine, ebenfalls ausgestorbene Arten bekannt geworden, die den jetzt lebenden theilweise so nahe stehen, dass sie als deren Stammformen gelten knnten. Dieses Gesetz der v Succession gleicher Typen" an denselben Oertlich- keiten findet auch auf die Sugethiere Neuhollands Anwendung, deren Knochen- hhlen zahlreiche, mit den jetzt lebenden Bentlern dieses Continents nahe verwandte Arten enthalten. Dasselbe gilt ferner fr die Riesenvgel Neuseelands und, wie Owen und Andere zeigten, auch fr die Sugethiere der alten Welt, die freilich durch die circumpolare Brcke mit der nord-amerikanischen in Continuitt standen, und von der auf diesem Wege zur Tertirzeit altweltliche Typennach Nord-Amerika gelangen konnten und umgekehrt. In hnlicher Weise haben wir das Vorkommen central-amerikanischer Typen (Didelphys) in den lteren und mittleren Tertirformationen Europa's zu erklren. Fr die Thierwelt dieses Alters war freilich noch viel weniger als fr die der spteren Tertirzeit die Unterscheidung von Thierprovinzen durchfhrbar. Die Annherung vorweltlicher Formen an die der Jetztwelt tritt bei den niederen einfacheren Thieren in weit frherer Zeit auf, als bei denen hherer Organisation. Schon zur Kreidezeit lebten Rhizopoden, welche von lebenden Arten (Globigerinenschlamm) nicht abzugrenzen sind. Dem entsprechend haben die Tiefseeforschungen l ) das interessante Resultat ergeben, dass gewisse Spon- gien, Korallen, Echinodermen und Mollusken, welche lebend die Tiefe der See bewohnen, bereits zur Kreidezeit existirt haben. Von Weichthieren tritt eine grssere Zahl recenter Arten in der Tertirzeit auf, deren Sugethierfauna *) In der Tiefe des Oceans, in welcher trotz des grossen Druckes, des beschrnkten Lichtes und Gasgehaltes des Wassers die Bedingungen fr die Entwicklung des Thierlebens ungleich gnstiger sind, als man frher glaubte, finden wir Typen frherer Formationen erhalten {Wdzocrhius Lofotensis Apiocriniten ; Pleurotomaria, Siphonia, Micraster, Pomo- caris etc.). 166 Verhltniss fossiler Formen zu lebenden Arten. einen von der gegenwrtigen noch ganz verschiedenen Charakter trgt. Die Mollusken der jngeren Tertirzeit stimmen schon in der Mehrzahl ihrer Arten mit den jetzt lebenden berein, whrend die Insecten jener Formationen noch bedeutend abweichen. Dagegen sind die Sugethiere selbst in den postpliocnen (diluvialen) Ablagerungen zum Theil nach Art und Gattung verschieden, obwohl sich eine Reihe von Formen ber die Eiszeit hinaus in die gegenwrtige Epoche erhalten hat. Aus diesem Grunde und wegen der relativen Vollstndigkeit der tertiren Ueberreste erscheint es von besonderem Interesse, die recente Sugethierfauna durch die pleistocnen Formen bis in die lteste Tertirzeit zurck zu verfolgen. Fr die Sugethiere drfte es zuerst gelingen, die Stammes- entwicklung einer Reihe von Arten nachzuweisen. Rti- meyer unternahm es zuerst, die Grundlinien zu einer pal- ontologischen Entwickluno-s- geschichte fr die Hufthiere und vornehmlich die Wieder- kuer zu entwerfen, und ge- langte auf Grund detaillirter geologischer und anatomi- scher (Milchgebisse Verglei- chungen zuResultaten, welche es nicht bezweifeln lasseu, dass ganze Reihen heutiger Sugethierspecies unter sich und mit fossilen in collateraler oder directer Blutsverwandtschaft stehen. Und Rtimeyer's Versuch wurde durch die jngsten umfassenden Arbeiten W. Kowalevsky's im Princip besttigt und durch Aufstellung einer natr- lichen, genetisch begrndeten Classification der Hufthiere erweitert. Dazu kommen die jngsten Forschungen von Marsh, welche auf Grund zahlreicher Funde in Amerika (Wyoming, Green-River, White -River) die Ge- nealogie der Gattung Equns ausserordentlich vervollstndigten. (Fig. 145.) Auf das alteocne Eohipjyus, welches an den Vorderfssen noch ein Rudiment der Innenzehe besass, folgte das eocne Orohippus, bei welchem an den Vorder- o-liedmassen auch noch die kleine Zehe neben den drei den Boden berhrenden Hauptzehen als Afterzehe vorhanden war, dann das dreihufige Miohippus aus dem unteren Miocn und auf dieses das unterpliocne Protohippus, endlich das oberpliocne Pliohippus, welche die Stammform der diluvialen und recenten Gattung Equus ist. Fr die meisten Sugethierordnungen, wie fr die Fledermuse, Pro- boscideen, Walthiere etc. lassen sich freilich zur Zeit die Wurzeln ihres Vorder- (V) und Hinterfuss (II) von a Equus, b Pliohippus, c Proto- hippus (Hipparion), d Miohippus (AncMtherium), e Jfcsohippus,/ Oro- hippus. (Nach Marsh.) Ausgestorbene Thiergruppen <>)- ms, Lestornts). (Fig. 150.) Mglicherweise wird es spter noch gelingen, durch Entdeckung neuer Typen die Verbindung mit den Dinosauriern (Compsognathus) herzustellen, deren Becken- und Fussbildung nhere Beziehungen zu den gleichen Krper- teilen der Vgel bieten. Vergleichen wir, von den ltesten der erhaltenen Formationen an, die Thier- und Pflanzenbevlkerung der aufeinanderfolgenden Perioden der Erd- bildung, so wird mit der all- mligen Annherung an die Fauna und Flora der Jetztzeit im Ganzen und Grossen ein stetiger Fortschritt vom Xie- deren zum Hheren offenbar. Die ltesten Formationen der sogenannten archischen Zeit, deren Gesteine sich freilich grossentheils in metamor- phischem Zustande befinden, ihrer ungeheuren Mchtigkeit nach aber unermessliche Zeit- rume zu ihrer Entstehung nothwendig gehabt haben, fhren keine mit Sicherheit als solche erkennbare fossile Reste, wenngleich das Vor- kommen bituminser Gneise in den alten Formationen auf die damalige Existenz orga- nischer Krper hinweist. Die gesummte und gewiss reich- haltige Organ ismenicelt der ltesten Perioden ging unter, ohne deutlichere Spuren, als die Graphitlager der krystallinischen Schiefer zurckzulassen. In den ltesten und sehr umfangreichen Schichtengruppen der palozoischen Zeit finden sich aus der Pflanzenwelt aus- schliesslich Ci7ptogamen, besonders Tange, die unter dem Meere mchtige und formenreiche Waldungen bildeten. Zahlreiche Seethiere aus sehr verschiedenen Gruppen, Zoophyten, Weichthiere, Brachiopoden, Krebse (Leptostraken- hnliche Hymenocaris, Trilobiten) und Fische, letztere mit hchst eigenthmlichen, einer tiefen Organisationsstufe entsprechenden gepanzerten Formen (Cephalaspiden), belebten die warmen Meere der Primrzeit. Von Landbewohnern finden wir Insecten und Scorpioniden schon im Silur ; zahlreicher werden die Reste der- V? TchtJiyornis dispar, nach Marsh. (Restaurirt.) 172 Nachweis progressiver Vervollkommnung. selben in der Steinkohle, wo wir auch Amphibien (Apatheon, Archegosaurus) mit Chorda und Knorpelskelet finden; in den Formationen desDyas erscheinen dann Fig. 150. Hesperornis nach Marsh. Keptilien in grossen eidechsenartigen Formen (Proterosaurus), whrend noch immer die Fische, aber ausschliesslich Knorpelfische und Ganoiden mit Chorda Geographische Verbreitung. ] 73 dorsalis und unter den Pflanzen die Gefsscryptogamen (Baumfarren, Lepido- dendren, Calamiten, Sigillarien, Stigmarien) dominiren. In der Secundrzeit erlangen von Wirbelthieren die Eidechsen und in der Pflanzenwelt die bereits schon zur Steinkohlen zeit vereinzelt auftretenden Nadelhlzer und Cycadeen eine solche vorwiegende Bedeutung, dass man nach ihnen wohl die ganze Periode das Zeitalter der Saurier und Grymno- spermen genannt hat. Unter den ersteren sind die colossalen, auf das Land an- gewiesenen Dinosaurier, die Flugeidechsen oder Pterodactylier und die See- drachen oder Halosaurier mit den bekanntesten Gattungen Ichthyosaurus und Plesiosaurus der Secundrzeit ganz eigentmlich. Auch Sugethiere finden sich schon, freilich mehr vereinzelt, sowohl in den obersten Schichten der Trias, als im Jura, und zwar ausschliesslich der niedersten Organisationsstufe der Beutler angehrig. Blthenpflanzen erscheinen zuerst in der Kreide, die auch die ltesten Keste entschiedener Knochenfische einschliesst. Erst in der Tertirzeit erlangen die Blthenpflanzen und die Sugethiere, unter denen auch die hchste Ordnung der Affen ihre Reprsentanten findet, eine so vorwiegende Entfaltung, dass man diesen Zeitraum als den der Laubwlder und Sugethiere bezeichnen kann. In den oberen Tertirablagerungen steigert sich dann die Annherung an die Gegenwart fr Thiere und Pflanzen stufen- weise. Whrend zahlreiche niedere Thiere und Pflanzen nicht nur der Gattung, sondern auch der Art nach mit lebenden identisch sind, gewinnen auch die Arten und Gattungen der hheren Thiere eine grssere Aehnlichkeit mit denen der Gegenwart. Mit dem Uebergang in die diluviale und recente Zeit nehmen unter den Blthenpflanzen die hheren Typen an Zahl und Verbreitung zu, und wir werden in allen Ordnungen der Sugethiere mit Formen bekannt, welche in ihrem Bau nach bestimmten Pachtungen immer eingehender specialisirt und deshalb vollkommener erscheinen. Im Diluvium finden wir erst unzweifelhafte Spuren fr das Dasein des Menschen, dessen Geschichte und Culturentwicklung nur den letzten Abschnitt des relativ so kleinen recenten Zeitraumes ausfllt. Trotz der grossen Unvollstndigkeit der geologischen Urkunde gengt das von ihr gebotene Material zum Nachweise einer fortschreitenden Entwicklung von einfachen und niederen zu hheren Organisationsstufen, zur Besttigung des Gesetzes fortschreitender Vervollkommnung in der zeitlichen Aufeinanderfolge der Gruppen. Freilich vermgen wir im Verlaufe des Fortschrittes nur einen sehr kleinen Zeitraum zu verwerthen, da die Organismenwelt der ltesten und umfassendsten Zeitperioden vollstndig aus der Urkunde verschwunden ist. Die Bedeutung der geographischen Verbreitung. Die geographische Verbreitung der Thiere und Pflanzen bietet sehr ver- wickelte und oft schwer verstndliche Verhltnisse. Auch sind unsere Er- fahrungen auf diesem Gebiete noch viel zu beschrnkt, um die Aufstellung durchgreifender allgemeiner Gesetze mglich zu machen. Wir sind noch weit 17/4 Geographische Verbreitung. von der kaum lsbaren Aufgabe entfernt, uns ein vollstndiges Bild von der Vertheilunp- der Thiere ber die Erdoberflche zu entwerfen, und mssen vor Allem unsere Unwissenheit ber alle Folgen der klimatischen und Niveau- vernderungen, welche die verschiedenen Lndergebiete in der jngsten Zeit erfahren haben, ebenso unsere Unkenntniss der zahlreichen und ausgedehnten, durch die mannigfachsten Transportmittel untersttzten Wanderungen von Thieren und Pflanzen eingestehen. Ohne Zweifel ist die gegenwrtige Yertbeilung von Thieren und Pflanzen ber die Erdoberflche das combinirte Resultat von der einstmaligen Ver- breitung ihrer Vorfahren und der seitdem eingetretenen geologischen Um- gestaltungen der Erdoberflche, der mannigfachen Verschiebungen von Wasser und Land, welche auf die Fauna und Flora nicht ohne Einwirkung bleiben konnten. Demnach erscheint die Thier- und Pflanzengeographie i ) zunchst mit demjenigen Theile der Geologie, welcher die jngsten Vorgnge der Gestaltung der Erdrinde und ihre Einschlsse zum Gegenstande hat, innig verkettet: sie kann sich daher nicht darauf beschrnken, die Verbreitungsbezirke der jetzt lebenden Thier- und Pflanzenformen festzustellen, sondern muss auf die Aus- breitung der in den jngsten Formationen eingeschlossenen Ueberreste, der nchsten Verwandten und Vorfahren der gegenwrtigen Lebewelt Ecksicht nehmen. Wenn wir zwischen dem Norden Amerika's und dem palaearktischen Continent, andererseits zwischen Sd-Amerika, Afrika und Australien hnliche (sogenannte vicarirende oder Eeprsentativformen, Buffon) oder gemeinsame Typen finden, so weisen diese auf eine frhere circumpolare Brcke des Nordens, sowie nach Btimeyer andererseits auf die ehemalige, wenn auch weit zurckliegende Existenz eines grossen sdlichen Continents, mit Australien als Ueberrest, hin, welcher das Ausgangscentrum der flugunfhigen Struthioniden, der ausgestorbenen Kiesenvgel (von Madagascar und Neuseeland) und der Edentaten (Manis, Sd-Asien, Orycteropus, Afrika) gewesen sein drfte. (Bezie- hungen der Flora von Australien, Capland, Feuerland.) iUs gemeinsame Be- Avohner des Nordens beider Continente sind Eisfuchs, Vielfrass und Br, Wolf und Luchs, Murmelthier und Alpenhase, Renthier und Hirsch, Bison, und fr ltere Perioden Pferd, Mammuth und Moschusochse hervorzuheben. Obwohl in diesem Sinne die Wissenschaft der Thiergeographie noch am Anfange steht, sind doch zahlreiche und wichtige Thatsachen der geographischen Verbreitung mit der Transmutationstheorie in Einklang zu bringen. Dieselbe hat die hori- zontale Verbreitung der Organismen mit der verticalen oder geologischen Folge derselben in Einklang zu bringen und die territorialen Vernderungen zur Er- klrung heranzuziehen. f ) P. L. Sclater, Ueber den gegenwrtigen Stand unserer Kenntniss der geo- graphischen Zoologie. Erlangen, 1876. A. K. Wallace, Die geographische Verbreitung der Thiere, bersetzt von A. B. Meyer. Tom. I und IL 1876. Derselbe, Island life or the phenomena and causes of Insular Faunas and Floras, including a revision and attenrpted Solution of the problem of Geological Climates. London, 1880. Geographische Verbreitung. 175 Zunchst erscheint von grosser Bedeutung, dass weder Aehnlichkeit noch Unhnlichkeit der Bewohner verschiedener Gegenden ausschliesslich aus klima- tischen und physikalischen Verhltnissen zu erklren sind. Sehr nahe stehende Thier- und Pfianzenarten treten oft unter hchst verschiedenen Naturbedin- suneren auf, whrend unter gleichen oder sehr hnlichen Verhltnissen des Klima's und der Bodenbeschaffenheit eine ganz heterogene Bevlkerung leben kann. Dahingegen steht die Grsse der Verschiedenheit mit dem Grade der rumlichen Abgrenzung, mit den Schranken und Hindernissen, welche freier Wanderung entgegentreten, in engem Zusammenhange. Die alte und neue Welt, mit Ausschluss des nrdlichsten polaren Gebietes vollkommen getrennt, haben eine zum Theil sehr verschiedene Fauna und Flora, obwohl in beiden rck- sichtlich der klimatischen und physikalischen Lebensbedingungen unzhlige Parallelen bestehen, welche das Gedeihen der nmlichen Art in gleicherweise frdern wrden. Vergleichen wir insbesondere die Lnderstrecken von Sd- Amerika mit entsprechend gelegenen Gegenden gleichen Klima's von Sd- Afrika und Australien, so treffen wir drei bedeutend abweichende Faunen und Floren, whrend die Thiere in Sd-Amerika unter verschiedenen Breiten und ganz abweichenden klimatischen Bedingungen nahe verwandt erscheinen. Hier wechseln im Sden und Norden Organismengruppen, die zwar der Art nach verschieden, aber doch den gleichen oder nahe verwandten Gattungen und bereits im Diluvium, sowie zur jngeren Tertirzeit in Sd- Amerika verbreiteten Thiergruppen angehren. Die Ebenen der Magellanstrasse, sagt Darwin, sind von einem Nandu (Rhea Americana) bewohnt, und im Norden der Laplata- Ebene wohnt eine andere Art derselben Gattung, doch kein echter Strauss ( Struthio) oder Emu (Dromaeus), welche in Afrika und beziehungsweise in Neuholland unter gleichen Breiten vorkommen. In denselben Laplata-Ebenen finden sich das Aguti (Dasyprodd) und die Viscache (Lagostomus), zwei Nage- thiere von der Lebensweise unserer Hasen und Kaninchen und mit ihnen in die gleiche Ordnung gehrig, aber einen rein amerikanischen Organisations- typus bildend. Steigen wir zu dem Hochgebirge der Cordilleren heran, so treffen wir die Bergviscache (Lagidium) ; und sehen wir uns am Wasser um, so finden wir zwei andere sd-amerikanische Typen, den Coypu (Myopotamus) und Capy- bara (Hydrochoerus) statt des Bibers und der Bisamratte. Nach dem allgemeinen Geprge ihrer Land- und Ssswasserbewohner kann man die Erdoberflche in sechs bis acht Kegionen eintheilen, die freilich des- halb nur einen relativen Ausdruck fr natrliche grosse Verbreitungsbezirke zu geben im Stande sind, weil sie sich nicht auf alle Thiergruppen in gleicherweise anwenden lassen und dann unmglich in gleichem Grade und nach denselben Eichtungen differiren. Auch muss es intermedire Gebiete geben, welche Eigen- schaften der benachbarten Kegionen mit einzelnen Besonderheiten combiniren und eventuell als- selbststndige Kegionen in Frage kommen. Das Verdienst, eine natrliche Aufstellung der grossen Verbreitungs- gebiete mit engern Abtheilungen begrndet zuhaben, gebhrt Sclat er, welcher, 176 Die grossen Verbreitungsgebiete der Thiere. auf die Verbreitung der Vgel gesttzt, sechs Regionen unterschied, Regionen,' durch deren Barrieren so ziemlich auch die Verbreitung der Sugethier- und Reptilienfauna begrenzt wird. 1. Die palaearktische Region: Europa, das gemssigte Asien und Nord- Afrika bis zum Atlas. 2. Die nearktische Region : Grnland und Nord-Amerika bis Nord-Mexico. 3. Die thiopische Region : Afrika sdlich vom Atlas, Madagascar und die Mascarenen. 4. Die indische Region: Indien sdlich vorn Himalaya bis Sd-China, Borneo und Java. 5. Die australische Region: Australien und die Sdsee-Inseln, sowie die Mollukken westlich bis inclusive Lombok. 6. Die neotropische Region : Sd-Amerika, die Antillen und Sd-Mexico. Andere Forscher (Huxley) haben spter darauf hingewiesen, dass die vier ersten Regionen miteinander eine weit grssere Aehnlichkeit haben, als irgend eine derselben mit der von Australien oder Sd-Amerika, dass ferner Neuseeland durch die Eigenthmlichkeiten seiner Fauna berechtigt sei, als selbststndige Region neben den beiden letzteren unterschieden zu werden, und dass endlich eine Circumpolarprovinz ') von gleichem Rang wie die palaeark- tische und nearktische anerkannt zu werden verdiene. Wallace spricht sich gegen die Aufstellung sowohl einer neuseelndi- schen als einer circumpolaren Region aus und adoptirt aus praktischen Grnden die sechs Sclaterschen Regionen, mit dem Zugestndniss, dass dieselben nicht von gleichem Range sind, indem die sd-amerikanische und australische viel isolirter stehen. Die Schranken der unterschiedenen Regionen stellen sich als ausgedehnte Meere, hohe Gebirgsketten oder Sandwsten von grosser Ausdehnung dar und sind selbstverstndlich keineswegs fr alle organischen Erzeugnisse Barrieren vom Werthe absoluter Grenzen, sondern gestatten fr diese oder jene Gruppen Uebergno-e aus dem einen Gebiete in das andere. Die Hindernisse der Aus- und Einwanderuno- erscheinen zwar hier und da fr die Jetztzeit unbersteiglicb, waren aber gewiss in der Vorzeit unter anderen Verhltnissen der Vertheilung von Wasser und Land von der Gegenwart verschieden und fr manche Lebens- l ) Dagegen unterscheidet Andrew Murray in seinem Werke ber die geogra- phische Verbreitung der Sugethiere, 1866, nur vier Eegionen, die palaearktische, die indo-afrikanische, die australische und die amerikanische Region, whrend Et im ey er neben den sechs Sclater'schen Provinzen die circumpolare anerkennt und eine mediterrane oder Mittelmeerprovinz hinzufgt. Endlich hat J. A. Allen (Bulletin of the Museum of comparative Zoologie. Cambridge, Vol. 2) im Zusammenhang mit dem Gesetz der circum- polaren Vertheilung des Lebens in Zonen" die Unterscheidung von acht Gebieten vor- geschlagen: 1. Arktisches Eeich. 2. Nrdlich gemssigtes Eeich. 3. Amerikanisch tropisches Reich. 4. Indo - afrikanisch tropisches Eeich. 5. Sd -amerikanisch tropisches Eeich. 6. Afrikanisch gemssigtes Eeich. 7. Antarktisches Eeich. 8. Australisches Eeich. Die Schranken der Verbreitungsgebiete. 177 formen leichter zu berschreiten. Ja man kann fr viele der Schranken mit Sicherheit behaupten, dass dieselben in frheren Zeitperioden nicht existirten, dass Continente, die jetzt durch Meere getrennt sind, in unmittelbarem Zu- sammenhange standen (Nord-Afrika und Sd-Europa), dass Inseln in frherer Zeit Theile des benachbarten Continentes waren (England, Farer, Island, Grnland), und Lndergebiete, welche jetzt zu demselben Continente gehren, durch ein ausgedehntes Meer getrennt waren (Nord- Afrika, tropisches Afrika). Doch ist nach Wall ace die Ansicht, dass Continente in frherer Zeit ver- sunken und an Stelle des Meeres Continente vorhanden waren, zurckzuweisen, vielmehr haben die Meere im Laufe der Zeit mehr oder minder bedeutende Niveauvernderungen erfahren, in deren Folge Continente sich zeitweilig zu Archipelen gestalteten, und die Ausdehnung der die Continente trennenden Meere von wechselndem Umfange war. Fr die Ausbreitung der landbewohnenden Sugethiere wird man im Allgemeinen besttigt finden, dass die fr bestimmte Territorien charakte- ristischen Artengruppen den Abstufungen der rtlichen Trennung propor- tional verschieden sind. Sehr bekannt ist der Gegensatz zwischen den Affen der alten und neuen Welt, welcher den systematischen, als Unterordnungen bewertheten Gruppen der Schmalnasen (Catarrhinen) und plattnasigen Affen (Platyrrhinen) parallel geht. Unter den ersteren stehen sich wiederum die afrikanischen Stummelaffen (Colobus) und die sd-asiatischen Schlankaffen (emnoptthecus) sehr nahe, und sind die einen gewissermassen Reprsentativ- formen der anderen. Aber auch die einzelnen Semnopithecus- Arten sind ber local getrennte Wohnpltze verbreitet, welche einander viel nher liegen und durch geringere Schranken getrennt sind, indem z. B. die eine Art (Budeng) auf Java, die andere, S. nastcus, Nasenaffe, auf Borneo lebt, eine dritte, 8. entelhis, auf dem ostindischen Festland, & namaeus, Kleideraffe, in Cochinchina ver- breitet ist. Von den Anthropomorphen gehren die dolichocephalen Formen mit 13 Rippenpaaren, der Gorilla und Chimpanse, Afrika an, whrend die brachycephalen, durch den Besitz von nur 12 oder 11 Rippenpaaren ausge- zeichneten Orangs Asiaten sind und wiederum nach ihrem Aufenthalt auf Sumatra und Borneo in Varietten oder Arten unterschieden werden. Die Ord- nung der Strausse ist in bedeutend differenten Typen ber drei Welttheile ausgebreitet. Die neuhollndischen Casuare und Emus stehen einander viel nher als dem zweizeiligen afrikanischen Strauss und den sd-amerikanischen Nandus. Von den Emus bewohnt Dromaeus Novae Hollandiae den Osten, D. irroratus den Westen Australiens, und ebenso hat jede der bekannten Casuar- arten ihren besonderen Wohnbezirk, C. australis an der Nordkste, C. Benetti in Neu-Britannien, C. Kaupii in Neuguinea, C.galeatus auf Ceram (Molukken). Allerdings gibt es auch wieder eine Reihe von Ausnahmsfllen, indem weit entfernt liegende Lnder, wie z. B. Japan und Gross-Britannien, geringere Unterschiede ihrer Organismenwelt zeigen, whrend relativ nahe liegende, wie Afrika und Madagascar, Australien und Neuseeland, sowie die Inseln Lombok C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 1* 1/8 Verbreitung der Meeresbewohner. und Bali eine hchst abweichende Fauna und Flora besitzen. Eine Erklrnno- dieser auffallenden Thatsachen gewinnen wir erst mit Hilfe der territorialen Vernderungen, welche mehr oder minder weit in frhere Perioden der Erd- gestaltung zurckreichen. Auch fr die Verbreitung der Meeresbewohner wiederholen sich die nm- lichen Gesetze. Ein Theil der Barrieren fr Landthiere, wie die grosse insel- reiche See, kann hier eine Ausbreitung untersttzen, whrend umgekehrt aus- gedehnte Gebiete von Festland, welche die Ausbreitung der Landthiere be- gnstigen, unbersteigliche Schranken herstellen. Indessen besuchen eine grosse Zahl von Seethieren nur flaches Wasser an den Ksten und werden daher oft mit den Landthieren ihrer Verbreitung nach zusammenfallen, hingegen an ent- gegengesetzten Ksten ausgedehnter Continente sehr verschieden sich ver- halten. Beispielsweise differiren die Meeresthiere der Ost- und Westkste von Sd- und Central- Amerika so bedeutend, dass, von einer Reihe von Fischen abgesehen, welche nach Gnther an den entgegengesetzten Seiten des Isthmus von Panama vorkommen, nur weige Thierformen gemeinsam sind. Ebenso treffen wir in dem stlichen Inselgebiete des stillen Meeres eine von der Westkste Sd-Amerika's ganz abweichende marine Thierwelt. Schreiten wir aber von den stlichen Inseln des stillen Meeres weiter westlich, bis wir nach Umwanderung einer Halbkugel zu den Ksten Afrika's gelangen, so stehen sich in diesem umfangreichen Gebiete die Faunen nicht mehr scharf gesondert gegenber. Viele Fischarten reichen vom stillen bis zum indischen Meere, zahl- reiche Weichthiere der Sdseeinseln gehren auch der Ostkste Afrika's unter fast genau entgegengesetzten Meridianen an. Hier sind aber auch die Schranken der Verbreitung nicht unbersteiglich, indem zahlreiche Inseln und Ksten den wandernden Meeresbewohnern Ruhepltze bieten. Rcksichtlich des besondern Aufenthaltes der Seebewohner unterscheidet man Liitoralthiere *), welche an den Ksten, wenn auch unter ungleichen Ver- hltnissen, in verschiedener bathymetrischer Ausbreitung am Boden leben, von pelagischen, an der Oberflche schwimmenden Seethieren. Aber auch in be- deutenden Tiefen und am Meeresgrunde existirt ein reiches und mannigfaltiges Thierleben, von dem man erst in neuester Zeit, vorzglich durch die von Scandi- navien, Nord-Amerika und England ausgegangenen Expeditionen zur Tiefsee- forschung nhere Kenntniss gewonnen hat. Die durch diese Forschungen gewon- nenen Erfahrungen lassen es naturgemss erscheinen, folgende Zonen zu unter- scheiden: 1. Eine oberflchliche, pelagische Zone, welcher in der Nhe der ') Eclw. Forbes unterschied fr den Aufenthalt der Meerthiere vier von oben nach unten folgende Schichten oder Zonen: 1. Die littorale Zone zwischen den Grenzen hchster Flut und tiefster Ebbe, reich an Algen. 2. Die Laminaricnzone vom tiefsten Stand der Ebbe bis etwa 15 Faden Tiefe, in welcher braune Fucaceen und verschieden gefrbte Florideen verbreitet sind. 3. Die EoralUnecn-Zone bis zu circa 50 Faden Tiefe, durch das Vorkommen von Kalkalgen und Nulliporeu charakterisirt. 4. Die tiefe Zone von 50 Faden abwrts bis zu den abyssischen Grnden, wo nach Forbes' irrthmlicher Ansicht das Leben vllig oder doch nahezu erloschen sein sollte. Tiefsee-Fauna. 179 Ksten auch Forbes' Littoral- und Laminarienfauna zu subsummiren ist. 2. Eine tiefere, subpelagische, noch vom Licht beeinflusste, belichtete Zone (etwa bis 150, beziehungsweise 200 Faden Tiefe). 3. Eine mnnachtete Zone, welche im Zusammenhang mit dem Licht- und Pfianzenmangel arm an Sauer- stoff, dagegen reicher an Kohlensure ist, mit relativer Stagnation des verti- calen Verkehrs. 4. Eine abyssische Zone von verschiedener Tiefe mit den Tief- seebewohnern des Meeresgrundes. Anstatt des a priori vermutheten Mangels jeglichen Thierlebens finden selbst in den bedeutendsten Tiefen zahlreiche niedere Thiere der verschiedensten Gruppen die Bedingungen ihrer Existenz. Es sind ausser den Sarcodethieren der vorwiegend am Meeresgrnde lebenden Foraminiferen (Globigerinenschlamm) und Eadiolarien (Radiolarienschlick in den centralen Theilen des stillen Oceans von circa 3000 Faden Tiefe) vor- nehmlich Kieselschwmme (Hexactinelliden), Actinien und Korallenpolypen, auch einzelne Schirmquallen und Siphonophoren, sodann Echinodermen (Elpi- dia, sthenosoma, Pourtalesia, Brisinga, Archaster, Pentacriniis etc.) und Crustaceen l ) gefunden worden, letztere zum Theil aus niederen Typen, aber in gigantischen und hufig blinden Reprsentanten. Lamellibranchiaten und Gastropoden haben sich wohl im Zusammenhang mit der Kalkarmuth der sehr bedeutenden Tiefen nur in vereinzelten Formen gefunden. Das gleiche gilt von den Cephalopoden, von welchen nur wenige Arten (Chiroteuihis lacertosa) in Tiefen von 1000 bis 3000 Faden vorzukommen scheinen, ohne dass auf dieselben die Bedingungen des Tiefseelebens einen wesentlich umgestaltenden Einfluss ausgebt htten. Dagegen stellen die Fische nicht nur ein sehr reiches Contingent unter den Tiefseebewohnern, sondern zeigen auch sehr interessante und oft in hchst wunderlicher Gestaltung hervortretende Anpas- sungen an die Bedingungen dieses Aufenthaltes (ternoptyx, Stomias, Halo- saurus, Astronesthes, Ignops, Melanocetus, Saccopharynx). Wie bei den Crusta- ceen sind auch bei den Fischen der Tiefsee die Augen oft abnorm vergrssert oder bedeutend reducirt, und es gibt einige vollkommen blinde Formen (Ignops Murrayi). Bei den sehenden Tiefseefischen finden sich hufig Leucht- organe, die, in der Nhe der Augen oder an den Seitenlinien angeordnet, die Umgebung beleuchten und hiedurch den Gebrauch des Auges ermglichen. Auch andere Sinne, wie insbesondere der durch lange Fden gestrkte Tastsinn erscheinen oft besonders ausgebildet. Mit den gleichmssigen, berall in der Tiefe der Meere herrschenden Lebensbedingungen, wie der niedrigen Temperatur, der geringen Bewegung l ) Vergl. besonders Wyville Thomson, The depths of the sea. An account of the general results of the dredgings cruises of the Procupine and Lightning during the summers 1868, 1869 and 1870. London, 1873; ferner The voyage of the Challenger. London, 1877; sowie A. Agassi z, Three eruises of the U. S. coast and geodetik survey Steamer Blake. London, 1888; E. Perrier, Les explorations sousmarins. Paris 1886; C. Chun, Die pelagisdie Thierwelt in grossen Meerestiefen. Biblioth. zool., Heft I, Cassel, 1888; W. Mars hall. Die Tiefsee und ihr Leben. Leipzig, 1888. 12* ] 80 Tiefsee-Fauna. des Wassers und dem Mangel des Lichtes steht die grosse Uebereinstimmung in der Tiefsee-Fauna der arktischen Meere, des atlantischen und grossen Oceans im Zusammenhang. Da sich im absoluten Dunkel kein Chlorophyll entwickeln kann, und daher das Pflanzenleben, welches die zur Erhaltung des thierischen Stoff- wechsels nothwendige organische Substanz erzeugt, schou in relativ geringen Tiefen erlischt, so muss zwischen den Thieren der Oberflche und den Be- wohnern des Meeresgrundes durch die verschiedenen Tiefenzonen hindurch ein lebhafter Verkehr bestehen und das zur Ernhrung und Erhaltung der Tiefsee- Fauna erforderliche organische Material in letzter Instanz von den noch unter dem Einfluss des Lichtes lebenden Organismen geliefert werden. Schon aus diesem Grunde drfte jene Ansicht wenig Wahrscheinlichkeit fr sich haben, nach welcher im offenen Meere unterhalb einer Tiefe von 150 bis 200 Faden keine schwimmenden Seethiere mehr zu finden und die am Meeresgrnde lebenden Tiefseebewohner durch azoische Wasserschichten von sehr bedeutender Mch- tigkeit von den pelagischen Seethioren getrennt seien. Allerdings sinken ab- gestorbene Meerespflanzen, wie Algen, Tange etc., in grossen Massen (Sargasso- meer) allmlig in die Tiefe nieder und werden, auch wie die im Auftrieb ent- haltenen Protophyten (Plankton), von den Strmungen getrieben, schliesslich wenigstens zum Theil dem Bodenschlamme als Nahrung anderer Organismen zugefhrt ; aber die so in die Tiefe gelangten abgestorbenen vegetabilischen und thierischen Beste werden gewiss nicht als einziges Nahrungsmaterial in Be- tracht kommen knnen, um die Entwicklung und Erhaltung der erstaunlich reichen Tiefsee-Fauna erklren zu knnen. In der That ist denn auch durch neuere Beobachtungen (C. Chun) gezeigt worden, dass wenigstens im Mittel- meere bis zu einer Tiefe von circa 800 Faden eine reiche und mannigfaltige pelagische Tiefsee-Fauna besteht und wahrscheinlich gemacht worden, dass nicht nur von den seichteren Ksten her, sondern auch in weiterer Entfernung von denselben in verticaler Kichtung eine Einwanderung pelagischer Thiere nach dem Meeresgrunde hin besteht. Ferner ist fr zahlreiche pelagische Thierformen ein periodisches Auf- und Absteigen nachgewiesen worden, indem viele an der Oberflche lebende Thiere mit Beginn des Sommers in die Tiefe versinken, um mit dem Beginn der kalten Jahreszeit wieder an die Oberflche emporzusteigen, dass endlich eine Reihe von der Oberflche an bis zu bedeutenden Tiefen herab verbreitet sind. Die Vorstellung, nach welcher die Bewohner der Tiefsee selbststndig am Meeresgrunde entstanden sein knnten, ist aus einer Reihe von Grnden leicht als eine irrige zu widerlegen. Schon das Vorhandensein von Augen, wenn auch oft in verschiedenem Grade der Bckbildung bis zum vlligen Schwunde (analog den Bewohnern unterirdischer Grotten) beweist, dass die oberflchlichen, den Lichtstrahlen zugngigen Meereszonen als Mutterboden fr die Entstehung und Entwicklung des Thierlebens zu betrachten sind, und dass von ihnen aus erst secundr die Tiefen des Meeres theils von den Ksten aus, theils auch auf offener See bevlkert wurden. Auch stimmt hierzu die Kosmopolitismus v. Thieren u. Pflanzen. Folgen d. Eiszeit f. d. Ausbreitung gleicher Thierarten. 181 Nothwendigkeit des nur unter dem Einfluss des Lichtes gedeihenden Pflanzen- lebens fr die Entwicklung und Erhaltung der Thi erweit als Argument von entscheidender Bedeutung. Immerhin mag bei dem berraschenden Reichtimm, den das thierische Leben der Tiefe bietet, auch wiederum zeitweilig von der Tiefe aus die Bevlkerung der Oberflche vermehrt und bereichert werden. Unter den schwieriger zu erklrenden Thatsachen der geographischen Verbreitung nehmen die Flle von Kosmopolitismus eine hervorragende Stellung ein. Eine Reihe von Thieren und Pflanzen sind auf allen Welttheilen verbreitet, andere gehren verschiedenen, durch scheinbar unbersteigliche Schranken getrennten Provinzen an und werden an den entferntesten Punkten angetroffen. Eine Erklrung erscheint mglich mit Hilfe der ausserordentlich mannigfaltigen, die Verbreitung leicht beweglicher Formen beraus begnstigenden Transport- mittel, sowie aus den geographischen und klimatischen Vernderungen, aus den Verschiebungen von Wasser und Land, welche sich nachweisbar in den jngsten geologischen und auch in den diesen vorausgehenden Perioden ereignet haben. Das Vorkommen gleicher Thier- und Pfianzenarten auf hohen Bergen, welche durch weite Tieflnder gesondert sind, die Uebereinstimmung der Be- wohner des hohen Nordens mit denen der Schneeregionen der Alpen und Pyrenen, die Aehnlichkeit, beziehungsweise Gleichheit von Pflanzenarten, in Labrador und auf den weissen Bergen in den Vereinigten Staaten einer- seits und den hchsten Bergen Europa's andererseits scheint auf den ersten Blick die alte Anschauung zu untersttzen, dass die nmlichen Arten un- abhngig von einander an mehreren Orten (Schpfungscentra) geschaffen worden seien, whrend die Selections- und Transmutationslehre die Vor- stellung in sich einschliesst. dass jede Art nur an einer einzigen l ) Sttte entstanden sein kann, und dass die Individuen derselben, auch wenn sie noch so weit getrennt leben, von der ursprnglichen Oertlichkeit (Verbreitungs- centrum) a ) durch Wanderung sich zerstreut haben mssen. Indessen findet jene Thatsache eine ausreichende Erklrung aus den klimatischen Zustnden einer sehr neuen geologischen Periode, in welcher ber Nord-Amerika und Central-Europa ein arktisches Klima herrschte (Eiszeit) und Gletscher von gewaltiger Ausdehnung die Thler der Hochgebirge erfllten. In dieser Periode wird eine einfrmige arktische Flora und Fauna Mittel-Europa bis in den Sden der Alpen und Pyrenen bedeckt haben, die, weil von der gleichen Polar- bevlkerung aus eingewandert, in Nord-Amerika im Wesentlichen dieselbe ge- wesen sein musste (Renthier, Eisfuchs, Vielfrass, Alpenhase etc.). Nachdem die Eiszeit ihren Hhepunkt erreicht hatte, zogen sich mit Zunahme der mittleren Temperatur die arktischen Bewohner auf die Gebirge und allmlig immer hher bis auf die hchsten Spitzen derselben zurck, whrend in die tiefer liegenden *) Mit dieser nicht selten missverstandenen Consequenz steht durchaus nicht im Widerspruch, dass die Organe gleicher Leistung (Tracheen, Augen) mehrfachen Ursprungs sein knnen (convergente Entwicklung). 2 ) Vergl. Etimev er, Ueber die Herkunft unserer Thierwelt. Basel und Genf, 1867. 182 Bevlkerung Amerika's. Regionen eine aus dem Sden kommende Bevlkerung nachrckte. Auf diese Weise erklren sich aber auch in Folge der Isolation die Abnderungen, welche die alpinen Bewohner der einzelnen getrennten Gebirgsketten untereinander und von den arktischen Formen auszeichnen, zumal da die besonderen Be- ziehungen der alten Alpenarten, welche schon vor der Eiszeit die Gebirge be- wohnten und dann in die Ebene herabrckten, einen Einfluss ausben mussten. Daher treffen wir neben vielen identischen Arten mancherlei Varietten, zweifel- hafte und stellvertretende Arten an. Nun aber bezieht sich die Uebereinstimmung auch auf viele subarktische und einige Formen der nrdlich-gemssigten Zone (an den niederen Bergabhngen und in den Ebenen Nord-Anterika's und Europa's), die sich nur unter der Voraussetzung erklrt, dass vor Anfang der Eiszeit auch die Lebewelt der subarktischen und nrdlich gemssigten Zone rund um den Pol herum die gleiche war. Da aber gewichtige Grnde mit Bestimmtheit darauf hinweisen, dass vor der Eiszeit whrend der jngeren Pliocnperiode, deren Bewohner der Art nach theilweise mit denen der Jetztzeit berein- stimmten, das Klima weit wrmer als gegenwrtig war, so erscheint es in der That nicht unmglich, dass zu dieser Periode subarktische und nrdlich ge- mssigte Formen viel hher nach Norden reichten und in dem zusammenhn- genden Lande unter dem Polarkreise, welches sich von West-Europa an bis Ost- Amerika ausdehnte, zusammentrafen. Wahrscheinlich aber haben in der noch wrmeren lteren Pliocnzeit 4 ) eine grosse Zahl derselben Thier- und Pflanzen- arten die zusammenhngenden Lnder des hohen Nordens bewohnt und sind dann mit dem Sinken der Wrme allmlig in der alten und neuen Welt sd- wrts gewandert. Auf diese Weise erklrt sich die Verwandtschaft zwischen der jetzigen Thier- und Pflanzenbevlkerung Europa's und Nord-Amerika's, welche so bedeutend ist, dass wir in jeder grossen Classe Formen antreffen, ber deren Natur als geographische Rassen oder Arten gestritten wird; ebenso erklrt sich die noch nhere und engere Verwandtschaft der Organismen, welche in der jngeren Tertirzeit beide Welttheile bevlkerten. Hinsichtlich der- selben bemerkt Rtimeyer ber die pliocne Thierwelt von Niobrara, dass die in den Sandsteinschichten begrabenen Ueberreste von Elephanten, Tapiren und Pferdearten kaum von den altweltlichen verschieden, und dass die Schweine, nach ihrem Gebiss zu urtheilen, Abkmmlinge miocner Palaeochoeriden sind. Auch die Wiederkuer, wie Hirsche, Schafe, Auerochsen, finden sich in gleichen Gattungen und theilweise in denselben Arten wie in den gleichwerthigen Schichten Europa's. Nun aber sind manche Genera von exquisit altweltlichem Geprge ber den Isthmus von Panama, selbst weit herab nach Sd-Amerika vorgedrungen und daselbst erst kurz vor dem Auftreten des Menschen erloschen, wie die zwei Mastodon- Arten der Cordilleren und die sd - amerikanischen Pferde. Sogar eine Antilopenart und zwei horntragende Wiederkuer (Lepto- ') In der noch lteren Miocnze herrschte auf Grnland und Spitzbergen, die damals noch zusammenhingen, ein Klima wie etwa zur Zeit in Nord-Italien, was aus den interessanten palaeontologischen Funden der Nordpol-Expeditionen hervorgeht. Charakter der Thierwelt Amerika'-. 183 therium) fanden ihren Weg bis Brasilien. Heutzutage leben dort noch zwei Tapir- arten, imGebiss selbst fr Cu vi er's Auge kaum von den indischen unterscheidbar, zwei Arten von Schweinen, welche den Charakter ihrer Stammform im Milch- gebiss noch erkennbar an sich tragen, und eine Anzahl von Hirschen nebst den Lamas, einem erst in Amerika geborenen und spteren Sprssling der eocnen Stammformen, lebende Ueherreste dieser alten und auf so langem Wege nicht ohne reichliche Verluste an ihren dermaligen Wohnort gelangten Colonie des Ostens". Auch drfte man kaum bezweifeln, dass ein guter Theil der Raubthiere, welche im Diluvium von Sd- Amerika altweltliche Stammverwandtschaft be- wahren, auf demselben Wege dahin gelangten. Die Beutelratten liegen bereits in den eocnen Schichten Europa's begraben, und der eocne Caenopithecus von Egerkingen weist auf die heutigen amerikanischen Affen hin. Ebenso zeigen die lteren (miocnen) Reste von Nebrasca eine grosse Uebereinstimmung mit tertiren Sugethieren Europa's. Dort lebten die Palaeotherien fort, die in Europa nicht ber die eocne Zeit hinausreichten, ferner die dreilmfigen Pferde (Anchitherium) , von denen die spteren einhufigen Pferde mit Afterzehen (Hipparion) und die jetztlebenden Einhufer ohne Afterzehe abzuleiten sind. Bis in die ltere Tertirzeit lsst sich der geschichtliche Zusammenhang der die alte Welt und einen grossen Theil Amerika's bevlkernden Sugethiere zurckverfolgen, so dass Rtimeyer die lteste tertire Fauna Europa's als die Mutterlauge einer heutzutage auf den Tropengrtel beider Welten, allein am entschiedensten in dem massiven Afrika vertretenen echt continentalen Thiergesellschaft betrachtet. Dagegen hat nun freilich neuerdings Marsh M das umgekehrte Verhltniss wahrscheinlich zu machen versucht, dass Amerika fr die Sugethierfauna gewissermassen der ltere Welttheil ist. Nicht nur, dass hier die palozoischen Formationen, die wir in Europa von nur geringer Ausdehnung kennen, fast durchaus den Boden zwischen dem Alleghanygebirge und dem Mississippi bilden, Amerika war auch lngst ein weit ausgedehnter Continent, als Europa sich noch in Form einer vielgetheilten Inselgruppe dar- stellte und auch Afrika und Asien vielfach zertheilt waren. Speciell fr die Formationen der Tertirzeit, deren Abgrenzung von der Kreide in Amerika kaum durchfhrbar ist, neigt sich Marsh der Ansicht zu, dass die Thierwelt der als Eocn, Miocn und Pliocn unterschiedenen Schichtengruppen etwas lter sei als die entsprechende der stlichen Continente. Sd-Amerika besitzt aber neben eigenthmlichen Typen von Nagern, zu denen sich die meisten Edentaten gesellen, auch Gattungen von Sugethieren und Vgeln, welche wie die oben genannten Struthioniden und wie die wenigen auch in Sd-Afrika und Sd-Asien auftretenden Edentatengattungen (Orycte- ropas, Manis) auf eine einstmalige gemeinsame Colonisirung zugleich von einem sdlichen Ausgangscentrum, auf einen verschwundenen sdlichen Con- tinent hinweisen, von welchem das australische Festland ein Ueberrest zu sein l ) 0. C. Marsh, Introduction and Succession of Vertebrate life in America. An Address. 1877. X84 Wechsel der Eiszeit in beiden Halbkugeln. scheint. Von diesem wrden mglicherweise die Beutelthiere Australiens und des sdwestlichen malayischen Inselgebietes, die Ameisenfresser und Schuppen- thiere, die Faulthiere und Grtelthiere, die ausgestorbenen Kiesenvgel von Madagaskar und Neuseeland und die Struthioniden, auch die Makis von Mada- gascar abzuleiten sein. Auch liegt die Annahme nahe, dass die von dem Aus- ganffscentrum der nrdlichen Halbkugel stammenden Einwanderer, als sie den Boden Sd- Amerika's betraten, diesen schon mit den Vertretern einer sdwest- lichen Thierwelt reichlich besetzt fanden. Wie sich aus den diluvialen Thierresten ergibt, welche in den Knochenhhlen Brasiliens und dem Alluvium der Pampas gesammelt worden sind, machen die Edentatenarten fast die Hlfte der grossen Diluvialthiere Sd-Arnerika's aus und mochten somit im Stande gewesen sein, den spter von Norden her eingewanderten Sugethieren so ziemlich das Gleich- gewicht zu halten. Begreiflicherweise rckten auch Glieder der antarktischen Fauna nach Norden empor, und r wie wir noch heute die fremdartige Form des Faulthiers, des Grtelthiers und des Ameisenfressers in Guatemala und Mexico mitten in einer Thiergesellschaft antreffen, die guten Theils aus noch jetzt in Europa vertretenen Geschlechtern besteht, so finden wir auch schon in der Dilu- vialzeit riesige Faulthiere und Grtelthiere bis weit hinauf nach Norden ver- breitet. Megalonyx Jeffersoni und Mylodon Harlani, bis nach Kentucky und Mis- souri vorgeschobene Posten sd-amerikanischen Ursprungs, sind in dem Lande der Bisonten und Hirsche eine gleich fremdartige Erscheinung, wie die Masto- donten in den Anden von Neugranada undBolivia. Mischung und Durchdringung zweier vollkommen stammverschiedener iSugeihiergruppen fast auf der ganzen ungeheure i) Erstreckung beider Hlften des neuen Contments bildet berhaupt den hervorstechendsten Charakterzug seiner Thierwelt, und es ist bezeichnend, dass jede Gruppe an Keichthum der Vertretung und an Originalitt ihrer Erscheinung in gleichem Masse zunimmt, als wir uns ihrem Ausgangspunkte nhern". Erwgt man, dass die sdliche Wanderung in den vorgeschichtlichen Zeitperioden auch fr die Meeresbewohner Geltung gehabt hat, so wird das Vorkommen verwandter Arten an der Ost- und Westkste des gemssigteren Theiles von Nord-Amerika, in dem mittellndischen und japanesischen Meere (vornehmlich Crustaceen und Fische) verstndlich, fr das die alte Schpfungs- lehre keine Erklrung zu geben vermag. Das Auftreten gleicher oder sehr nahe stehender Arten in gemssigten Tieflndern und entsprechenden Gebirgshhen entgegengesetzter Hemisphren erklrt sich aus der durch eine Menge geologischer Thatsachen gesttzten An- nahme, dass zur Eiszeit, fr deren lange Dauer sichere Beweise vorliegen, die Gletscher eine ungeheuere Ausdehnung ') ber die verschiedensten Theile der 'j Cr oll hat zu zeigen versucht, dass das eisige Klima vornehmlich eine Folge der zunehmenden Excentricitt der Erdhahn und der durch dieselbe influirten oceanischen Strmungen sei, dass aber, sobald die nrdliche Hemisphre in eine Klteperiode ein- getreten, die Temperatur der sdlichen erhht worden sei und umgekehrt ; er glaubt, dass die letzte grosse Eiszeit ungefhr vor 240.000 Jahren eintrat und etwa 160.000 Jahre whrte. I _ ', der wechselnden Eiszeiten. lO Erde auf beiden Halbkugeln gewonnen hatten und die Temperatur ber die ganze Oberflche wenigstens der nrdlichen oder sdlichen Halbkugel bedeutend gesunken war. Im Anfange dieser langen Zeitperiode, als die Klte langsam zunahm, werden sich die tropischen Thiere und Pflanzen nach dem Aequator zurckgezogen, ihnen die subtropischen und die der gemssigten Gegenden, diesen endlich die arktischen gefolgt sein. Wenn wir Croll's Schluss, dass zur Zeit der Kltezunahme der nrdlichen Halbkugel die sdliche Hemisphre wrmer wurde und umgekehrt, als richtig betrachten, so werden whrend des langsamen Herabwanderns vieler Thiere und Pflanzen der nrdlichen Halbkugel die Bewohner derheissen Tieflnder sich nach den tropischen und halbtropischen Gegenden der wrmeren sdlichen Hemisphre zurckgezogen haben. Da be- kanntlich manche tropische Bewohner einen merklichen Grad von Klte aus- halten knnen, mochten manche Thiere und Pflanzen, in die geschtztesten Thler zurckgezogen, auch so der Zerstrung entgangen und in spteren Generationen mehr und mehr den besonderen Temperaturbedingungen an- gepasst worden sein. Auch die Bewohner der gemssigten Eegionen traten, dem Aequator nahe gerckt, in neue Verhltnisse der Existenzbedingungen ein und berschritten zur Zeit der grssten Wrmeabnahme in ihren krftigsten und herrschendsten Formen auf Hochlndern (Cordilleren und Gebirgsketten im Nordwesten des Himalayas), theilweise vielleicht auch in Tieflndern (wie in Indien), den Aequator. Als nun mit Ausgang der Eiszeit die Temperatur all- mlig wieder zunahm, stiegen die gemssigten Formen aus den tiefer gelegenen Gegenden theils vertical auf Gebirgshhen empor, theils wanderten sie nord- wrts mehr und mehr in ihre frhere Heimat zurck. Ebenso kehrten die Formen, welche den Aequator berschritten hatten, mit einzelnen Ausnahmen wiederum zurck, erlitten aber theilweise wie jene unter den vernderten Con- currenzbedingungen geringe oder tiefgreifendere Modifikationen. Nach Darwin wird nun im regelinssigen Verlaufe der Ereignisse die sdliche Hemisphre einer intensiven Glacialzeit unterworfen worden sein, whrend die nrdliche Hemisphre wrmer wurde ; dann mssten umgekehrt die sdlichen tempe- rirten Formen in die quatorialen Tieflnder eingewandert sein. Die nordischen Formen, welche vorher auf den Gebirgen zurckgelassen worden waren, werden nun herabgestiegen sein und sich mit den sdlichen Formen vermischt haben. Diese letzteren konnten, als die Wrme zurckkehrte, nach ihrer frheren Heimat zurckgekehrt sein, dabei jedoch einige wenige Formen auf den Bergen zurckgelassen und einige der nordischen temperirten Formen, welche von ihren Bergen herabgestiegen waren, mit sich nach Sden gefhrt haben. Wir mssen daher einige Species in den nrdlichen und sdlichen temperirten Zonen und auf den Bergen der dazwischen liegenden tropischen Gegenden identisch finden. Die eine lange Zeit hindurch auf diesen Bergen oder in entgegen- gesetzten Hemisphren zurckgelassenen Arten werden aber mit vielen neuen Formen zu concurriren gehabt haben und etwas verschiedenen physikalischen Bedingungen ausgesetzt gewesen sein; sie werden daher der Modifikation in \QQ Verbreitung der Sttsswasserbewohner. hohem. Grade zugnglich gewesen sein und demnach jetzt im Allgemeinen als Varietten oder als stellvertretende Arten erscheinen. Auch haben wir uns daran zu erinnern, dass in beiden Hemisphren schon frher Glacialperioden eingetreten waren; denn diese werden in Uebereinstimmimg mit denselben hier errterten Grundstzen erklren, woher es kommt, dass so viele vllig distincte Arten dieselben weit von einander getrennten Gebiete bewohnen und zu Gattungen gehren, welche jetzt nicht mehr in den dazwischen liegenden tropischen Gegenden gefunden werden. So vermag man aus den errterten Folgen der grossen klimatischen Vernderungen, welche sich in ganz allmligem Verlaufe whrend der sogenannten Eiszeit zugetragen haben, einigermassen zu erklren, dass auf hohen Gebirgen des tropischen Amerika's eine Keihe von Pflanzenarten aus europischen Gattungen vorkommen, dass nach Hooker das Feuerland circa 40 50 Blthenpflanzen mit Lndertheilen auf der entgegen- gesetzten Hemisphre von Nord-Amerika und Europa gemeinsam hat, dass viele Pflanzen des Himalava und der vereinzelten Bergketten der indischen Halbinsel auf den Hhen Ceylons und den vulkanischen Kegeln Java's sich wechselseitig vertreten und europische Formen wiederholen, dass in Neu- holland eine Anzahl europischer Pflanzengattungen, sogar in einzelnen iden- tischen Arten, auftreten und sd-australische Formen auf Berghhen von Borneo wachsen und ber Malacca, Indien bis nach Japan reichen, dass auf den abyssi- nischen Gebirgen europische Pflanzenformen und einige stellvertretende Pflanzenarten vomCap der guten Hoffnung gefunden werden, class nach Hook er mehrere auf den Cameroon-Bergen am Golfe von Guinea wachsende Pflanzen denen der abyssinischen Gebirge und mit solchen des gemssigten Europa's nahe verwandt sind. Aber schon vor der Eiszeit mssen sich viele Thier- und Pflanzenformen ber sehr entfernte Punkte der sdlichen Halbkugel verbreitet haben, untersttzt theils durch gelegentliche Transportmittel, theils durch die besonderen, von den jetzigen abweichenden Verhltnisse der Vertheilung von Wasser und Land, theils durch frhere Glacialperioden ; nur so wird man das Vorkommen ganz verschiedener ') Arten sdlicher Gattungen an entlegenen Punkten, die hnliche Gestaltung des Pflanzenlebens an den Sdksten von Amerika, Neuholland und Neuseeland zu begrnden vermgen. Gegen die Theorie gemeinsamer Abstammung mit nachfolgender Ab- nderung durch natrliche Zuchtwahl scheint auf den ersten Blick die Ver- breitung $w eise, der S ' iissiasserbeioohner zu sprechen. Whrend wir nmlich mit Bcksicht auf die Schranken des trockenen Landes erwarten sollten, dass die einzelnen Landseen und Stromgebiete eine besondere und eigenthmliche Bevlkerung besssen, finden wir im Gegentheil eine ausserordentliche Ver- breitung zahlreicher Ssswasserarten und beobachten, dass verwandte Formen in den Gewssern der gesammten Oberflche vorherrschen. Sogar dieselben Arten knnen auf weit von einander entfernten Continenten vorkommen, wie *) In dem Grade abweichend, dass die Zeit von Beginn der Eiszeit zur Strke der Abnderung nicht wohl ausgereicht haben kann. Verbreitung der Ssswasserbewohner. 187 nach Gnther der Ssswasserfisch Galaxias attenuatus Tasmanien, Neusee- land, denFalklandsinseln und Sd-Amerika angehrt. DiePhyllopodengattungen Estherta, Limnadta, Apus und Branchipus rinden sich in allen Welttheilen vertreten und Gleiches gilt von zahlreichen Ssswassermollusken. In erster Linie drfte das Verhltniss zwischen Meeresthieren und verwandten Sss- wasserbewohnern, welche nach der allgemein angenommenen und gut begrn- deten Ansicht ihrem Ursprnge nach auf jene zurckzufhren sind, zur Er- klrung der grossen Verbreitung vieler Ssswasserformen, welche von dein Meere aus in die Flsse und von da in Landseen eingewandert sind, von Be- deutung sein. Sodann wird fr dieselbe der Einfluss von Niveauvernderungen und Hhenwechsel whrend der gegenwrtigen Periode, sowie die Wirkung ausserordentlicher Transportmittel in Betracht kommen. Zu den letzteren gehren weite Ueberschwemmungen und Fluthen, Wirbelwinde, welche Fische und Pflanzen und deren Keime von einem Flussgebiete in das andere ber- tragen. Dazu kommt fr Eier, welche, wie die zahlreichen Entomostraken, in eingetrocknetem Schlamme berdauern, der Transport an den Extremitten und am Gefieder insbesondere von Wasservgeln. Hiemit steht die Thatsache im Einklang, dass auf entgegengesetzten Seiten von Gebirgsketten, welche schon seit frher Zeit die Wasserscheide gebildet haben, verschiedene Fische angetroffen werden. Auch die passive Ueberfhrung von Ssswasserschnecken, Eiern, Pflanzensamen durch flugfhige Wasserkfer und wandernde Sumpf- vgel scheint fr die Verbreitung der Ssswasserbevlkerung von Einfluss ge- wesen zu sein. Auch sind vom Meere aus Seethiere in verschiedene Flussgebiete eingetreten und haben sich allmlig dem Leben im sssen Wasser angepasst. In der That sind wir im Stande, zahlreiche Ssswasserbewohner von Seethieren abzuleiten, welche langsam und allmlig an das Leben zuerst im Brackwasser und dann im sssen Wasser gewhnt und spter theilweise oder vollstndig vom Meere separirt wurden. Nach Valenciennes gibt es kaum eine Fischgruppe, welche vollkommen auf das Leben in Flssen und Landseen beschrnkt wre, in vielen Fllen treten sogar die nchsten Verwandten und Gleiches beobachten wir bei zehnfssigen Krebsen im Meere und im sssen Wasser auf, in anderen Fllen leben die- selben Fische im Meere und in Flssen (Mugilouleen, Pleuronectiden, Salmo- niden etc.). Von besonderem Interesse sind eine Reihe ausgezeichneter Beispiele, welche das Schicksal und die Vernderungen von Fischen und Krebsen in all- mlig oder pltzlich vom Meere abgesperrten und zu Binnenseen umgestalteten Gewssern beleuchten. Von Loven wurden diese fr die Thiere des Wenern- und Wetternsee's, welche mit denen des Eismeeres eine grosse Ueberein- stimmung zeigen, von Malmgreen fr die des Ladogasee's errtert. Nach letzterem Forscher ist der Alpensaibling (Salmo salvelinus) dem Polarmeere entsprungen und hat seinen nchsten Verwandten in dem Salmo alpinus Skandinaviens. Die italienischen Landseen enthalten eine Anzahl von Fisch- und Crustaceenarten, welche den Charakter von Seethieren des Mittelmeeres, Igg Die Eigcnthmliclikcitru der Inselbevlkerung beziehungsweise der Nordsee au sich tragen (BUnnius vulgaris, Atherina lacu- stris, Telphusa fluviattlts, Palaemon lacustris = varians, Sphaeroma fossarum der Pontinischen Smpfe), so dass der Schluss einer vormaligen Verbindung mit dem Meere und einer spteren durch Hebung bewirkten Absperrung beraus nahe liegt. Auch in Griechenland, auf der Insel Cypern, in Syrien und Egypten leben in sssen Wassern vereinzelte Crustaceentypen des Meeres (Telphusa fluviatilis, Orcliestia cavimana, Gammarus marinus var. Venen's). und in Brasilien finden wir eine noch grssere Zahl von marinen Crustaceen- p-attungen als Ssswasserbewohner l ) wieder. Eine wahre Meeresfauna besitzt endlich das Kaspische Meer, welchem zahlreiche marine Weichthiere, Krebse und Wrmer angehren. Eine andere Eeihe von Thatsachen, welche der Theorie gemeinsamer Ab- stammung mancherlei Schwierigkeiten bieten, jedoch unter einigen Voraus- setzungen grossentheils ebenfalls mit derselben im besten Einklang stehen, betrifft die Eigenthmlichkeiten der Inselbevlkerung und ihre Verwandtschaft mit der Bevlkerung der nchstliegenden Festlnder. Ihrer Entstehung nach haben wir die Inseln entweder als die hchstgelegenen, aus dem Meere allmlig oder pltzlich emporgetretenen Gipfel unterseeischer Lndergebiete aufzufassen, an deren Entstehung vulcanische Vorgnge oder die Thtigkeit der Korallen- polypen wesentlich betheiligt waren, oder sie sind als Bruchstcke von Con- tinenten zu betrachten, die erst in Folge sculrer Senkung durch das ber- fluthende Meer getrennt wurden. Fr die ersteren, welche gewhnlich in Gruppen zusammengedrngt, von Continenten weit entfernt und durch ein tiefes Meer von denselben getrennt liegen, ist der Mangel der Landsugethiere und Am- phibien ein durchgreifender und bedeutungsvoller Charakter, whrend Vgel, einzelne Reptilien, Insecten und Mollusken zu den nchstgelegenen Continenten eine nachweisbare Beziehung bieten. Man wird daher schliessen knnen, dass solche Inseln von jenen aus auf dem Wege der normalen oder auch ausser- gewhnlichen Transportmittel bevlkert wurden, und dass die neuen Colonisten im Laufe der Zeit abnderten und zu Varietten oder Arten wurden. Die Bevlkerung der continentalen Inseln erklrt sich dagegen aus ihrer frheren Verbindung mit dem Festland, dessen Fauna und Flora sich bruch- stckweise erhalten, aber auch je nach dem Alter der Trennung mehr oder minder tiefgreifende Abnderungen erfahren hat. Solche Inseln besitzen in der Regel im Gegensatze zu den ersteren eine grssere oder geringere An- zahl continentaler Sugethiere, whrend sie mit den durch Hebung entstan- denen Inseln die verhltnissmssig nur geringe Artenzahl der Bewohner ge- meinsam haben, unter denen sich stets einzelne, zuweilen zahlreiche endemische ') Nach Mrten s finden sich dort die Ssswasserkrabben (gewissermassen die altweltlichen Telphusen wiederholend) : Trichodactylus quadratus, Sylviocarcinus panoplus, Dilocarcinus multklentatus; die Ssswasseranomure Aeglea laevis. Als Makruren werden abgesehen von den mit dem Hummer so nahe verwandten Astaciden angefhrt: Palaemon Jamaivcnsis, splnimanus, forceps, sodann von Asseln Ciimotlwe Henseli. Oceanische Inseln, kontinentale Inseln. 189 Formen finden. Diese Thatsache erklrt sich ungezwungen, insofern Arten, welche in ein neues mehr oder minder isolirtes Gebiet eintreten oder auf einen bestimmten Bezirk abgeschlossen werden, unter den vernderten -Be- dinffuneen der Concurrenz und sodann aus dem Grunde Modifikationen erfahren mssen, weil sie nicht durch fortwhrendes Nachrcken unvernderter Ein- wanderer mit dem Mutterlande in Continuitt erhalten werden. Unter den oceam'schen Inseln zeigen beispielsweise die Azoren, welche circa 900 englische Meilen von Portugal entfernt liegen und vulcanischen Ur- sprunges sind, in ihrer Vogel-, Insecten- und Landschneckenfauna einen durchaus europischen Charakter. Mit Ausnahme der Landschnecken und Kfer besitzen sie nur ganz vereinzelte endemische Arten, obwohl Klima und Lebensverhltnisse von den continentalen bedeutend differiren. VonSugethieren finden sich nur eine europische Fledermaus, das Kaninchen, Wiesel, Ratten und Muse, smmtlich importirte Arten. Nur eine einzige Vogelart, die der Pyrrhula ruhicilla nahe stehende P. murma, ist den Azoren eigenthmlich, wohl zum Beweise, dass die Vogelfauna der Azoren eine neue ist und durch bestndigen neuen Zuzug an der Abnderung verhindert wurde. Aehnlich ver- halten sich die Canarischen und Capverdischen Inseln, sowie die von Korallen aufgebauten, stlich von Nord-Carolina gelegenen Bermuda-Inseln hinsichtlich der Verwandtschaft ihrer Bewohner mit den benachbarten Continenten. Die Voo-elfauna der letzteren ist wesentlich eine nord-amerikanische und hat nicht eine einzige eigenthmliche Art aufzuweisen. Ebenso entsprechen die Vgel von Madeira theils europischen, theils afrikanischen Arten, whrend wiederum die Landschnecken und Kfer weil mehr abgeschlossen und vor bestn- digem neuen Zuzug geschtzt einen ganz speeifischen Charakter tragen. Da- gegen sind die westlich von Sd-Amerika gelegenen Galapagosinseln, welche wie die Azoren vulcanischen Ursprungs, aber viel lter sind und ein weit grsseres Areal besitzen, durch eine sehr eigenthmliche Fauna nicht nur der Landschnecken und Insecten, sondern auch der Vgel ausgezeichnet. Von 57 Vgeln mit tropisch amerikanischem Charakter sind 38 eigenthmliche Arten und 31 derselben echte Landvgel; dagegen gehren von den Seevgeln, welche leicht hieher gelangen, nur wenige dieser Inselgruppe als eigenthmlich an. Die 35 Kfer und 20 Landschnecken reprsentiren fast ausschliesslich spe- eifische Arten und Gattungen. Eine noch grssere Specification ihrer Bewohner zeigen die im Centrum des nrdlichen Pacifics vllig isolirt gelegenen Sand- wichinseln zum Beweise des bedeutenden Alters dieser Inselgruppe, bezie- hungsweise der einstmaligen Nachbarschaft eines jetzt versunkenen Continentes. Von Landvgeln sind smmtliche Passeres durch speeifische Arten vertreten, ebenso die Drepanidae, welche eine von diesen Inseln eigenthmliche Familie bilden. Die 300 bis 400 Landschnecken sind lediglich in eigenthmlicher Art vertreten; 14 Gattungen derselben gehren der auf die Sandwichinseln be- schrnkten Familie der Achatinelliden an. Der Charakter der Fauna und Gleiches gilt fr die ebenso eigenthmliche Flora weist im Wesentlichen 190 Der malayisclie Archipel. auf australische und polynesische Typen, indessen auch auf amerikanische Verwandtschaft hin. Unter den continentalen Inseln bietet Grossbritannien ein charakteristi- sches Beispiel einer neuen, von dem Festland erst in jngster Zeit getrennten grossen Continentalinsel. Wahrscheinlich hat noch nach Ablauf der jngsten Eiszeit die letzte Verbindung des Inselgebietes mit dem Continente, wenn auch nur von kurzer Dauer bestanden. Mittelst derselben erklrt sich in Fols:e directen Ueberwanderns die grosse Uebereinstimmung seiner Bewohner mit denen des Continents, aber auch die Armuth an Arten, welche fr Gross- britannien und Irland charakteristisch ist. Indessen besteht keine vollkommene Gleichheit, da von Land- und Ssswasserschnecken zwei, von Insecten eine grssere Zahl eigenthmlicher Arten und Varietten beschrieben worden sind. Am bedeutendsten sind die Abnderungen der Salmoniden, wohl deshalb, weil die Ueberfhrung von See zu See schwierig ist und eine relativ vollkommene Isolirung besteht, welche die Varietten- und Artbildung begnstigt. Viel bedeutender differiren die sd-asiatischen Inseln Borneo, Java, Su- matra und der Philippinen, dann Japan und Formosa in ihrer Fauna und Flora untereinander und von dem benachbarten Festland, mit dem sie frher wahr- scheinlich zur Miocnzeit im Zusammenhange standen. Spter wurden zuerst die Philippinen, dann Java und zuletzt Sumatra und Borneo getrennt. Auch Japan und Formosa besitzen viele eigenthmliche Sugethier- und Vgelarten, aber ebenfalls durchweg von asiatischem Typus und drften wohl in der ersten Hlfte der Pliocnzeit (Wallace) selbststndig geworden sein. Dagegen ist die Bevlkerung der benachbarten, stlich von Borneo ge- legenen, nur durch ein schmales, aber sehr tiefes Meer getrennten Inselgebiete ihrem Ursprung nach auf Australien zurckzufhren. Von dem asiatischen Continent sind Sumatra, Borneo, Java nebst Bali stlich von Java, hnlich wie Neuguinea nebst den benachbarten Inseln von Australien, nur durch ein seichtes Meer geschieden. Dagegen trennt eine weit tiefere Einsenkung des Meeresbodens die beiderseitigen Inselgebiete, und zwar in der Weise, dass Celebes und Lombok der sdlichen Gruppe zugehren, whrend noch die Philippinen auf den asiatischen Continent zu beziehen sind. Als losgelste, vielfach zerrissene Endtheile zweier einander genherter Con- tinente bergen sie vllig verschiedene Faunen, deren Abgrenzung mit der Trennung der beiden ehemaligen Festlnder zusammenfallen muss. In der That trifft nun dieses in berraschender Weise zu. Wenn wir," ussert sich Wallace, die Fauna der nrdlichen Inselgruppen betrachten, so finden wir einen berzeugenden Beweis, dass diese' grossen Inseln einst dem grossen Continent angehrt haben mssen und erst in einer sehr jungen geologischen Epoche von ihm getrennt sein knnen. Der Elophant und Tapir von Sumatra und Borneo, das Nashorn von Sumatra und die hnliche javanische Art, das wilde Rind von Borneo und die javanische Form, die man so lange fr eigen- thmlich hielt, von allen weiss man jetzt, dass sie da oder dort auf dem Fest- Fauna des malayisclien Archipels. 191 land von Sd-Asien vorkommen. Es ist unmglich, dass einst diese grossen Thiere die Meerengen berschritten, welche jetzt diese Lnder trennen, und ihre Anwesenheit beweist klar, dass, als die Arten entstanden, eine Landver- bindnng existirt haben muss. Eine betrchtliche Anzahl der kleinen Snger sind allen Inseln und dem Festlande gemeinsam ; aber die grossen physikalischen Vernderungen, die vor sich gegangen sein mssen seit der Ablsung und vor dem Untersinken so grosser Strecken, haben den Untergang einiger auf ver- schiedenen Inseln herbeigefhrt, und in einigen Fllen scheint Zeit genug zu Artumwandlnngen gewesen zu sein. Vgel und Insecten besttigen diese An- sicht; denn jede Familie und fast jede Gattung dieser Gruppen, welche man auf einigen Inseln findet, gehren auch dem asiatischen Festlande an, und in einer grsseren Anzahl von Fllen sind die Arten vllig gleich". Wenden wir uns nun zu dem brigen Theil des Archipels, so finden wir, dass alle Inseln stlich von Celebes und Lombok zumeist eine ebenso auf- fallende Aehnlichkeit mit Australien und Neuguinea zeigen als die westlichen zu Asien. Es ist bekannt, dass die Naturerzeugnisse Australiens ') von denen Asiens mehr abweichen als die der vier lteren Erdtheile von einander. Wirklich steht Australien fr sich. Es hat keine Affen, Katzen, Wlfe, Bren oder Hynen; keine Hirsche oder Antilopen, Schaf oder Kind; weder Elephant noch Pferd, Eichhrnchen oder Kaninchen: kurz nichts von jenen Familientypen der Vierfsser, die man in jedem anderen Theile der Erde findet. Statt dieser besitzt es nur Beutler, Kngurus und Opossums und das Schnabelthier. Auch seine Vogelwelt ist fast ganz eigenthmlich. Es besitzt weder Spechte noch Fasanen, Familien, die berall sonst vorkommen. Statt derselben hat es die erdhgelbauenden Fusshhner, die Honigsauger, Kakadus und pinselzungigen Loris, die sonst nirgends leben. Alle diese auffallenden Eigenthmlichkeiten finden sich auch auf den Inseln, welche die sdmalayische Abtheilung des Archipels bilden." Der grosse Gegensatz zwischen den beiden Abtheilungen des Archipels tritt nirgends so pltzlich in die Augen, als wenn man von der Insel Bali nach Lombok bersetzt, wo die beiden Regionen sich am engste^Kberhren. In Bali haben wir Bartvgel, Fruchtdrosseln und Spechte ; in Lombok sieht man diese nicht mehr, aber eine Menge von Kakadus, Honigsaugern und Fusshhnern, die ihrerseits wieder in Bali und allen westlicheren Inseln unbekannt." Reisen l ) Fr die Pflanzen und Schmetterlinge trifft die Abgrenzung weniger zu, da die Flora von Neuseeland mit der von Sd-Amerika eine grosse Verwandtschaft zeigt und die Schmetterlinge von Australien und Polynesien so sehr den Charakter der indischen Falter tragen, dass sie zu der continental-asiatischen Falterfauna bezogen werden mssen. Auch manche Vgel und Fledermuse sind mit denen Ostindiens verwandt. Man erkennt hier deutlich den Einfluss des Flugvermgens als Transportmittel zur Ueberwindung der durch Meerengen gesetzten Schranken. Dagegen sind die eigentlichen Landthiere und schwer- flligen Echsen, sowie die Schlangen und Schnecken grossentheils eigentmliche Formen des Landes, wenn auch mehr oder minder auf die Nachbarschaft ausgebreitet. Die Mono- tremen gehren ausschliesslich Tasmanien und der gegenberliegenden Festlandskste an. 292 Die Fauna Madagaskars. wir von Java oder Borneo nach Celebes *) oder den Molnkken, so ist der Unter- schied noch auffallender. Dort sind die Waldungen reich an Affen, Katzen, Hirschen, Zibethkatzen und Ottern, und man begegnet zahlreichen Formen von Eichhrnchen. Hier keines dieser Thiere, aber der Kuskus mit dem Greifschwanz ist fast das einzige Landsugethier, ausgenommen die wilden Schweine, die auf allen diesen Inseln vorkommen und wahrscheinlich in neuerer Zeit eingefhrte Hirsche auf Celebes und den Molnkken." Unzwei- felhaft mssen wir aus diesen Thatsachen den Schluss ziehen, dass die stlich von Java und Borneo gelegenen Inseln im Wesentlichen einen Theil eines frheren australischen oder pacifischen Continents bildeten, obschon einige von ihnen vielleicht nie mit ihm im wirklichen Zusammenhange gestanden. Dieser Continent muss schon zertrmmert worden sein, nicht nur ehe die westlichen Inseln sich von Asien trennten, sondern wahrscheinlich schon bevor die Sd- ostspitze von Asien aus dem Ocean aufgetaucht war. Denn man weiss, dass ein grosser Theil von Borneo und Java einer ganz jungen geologischen For- mation angehrt, whrend die grosse Verschiedenheit der Arten, in vielen Fllen auch der Gattungen, von den Erzeugnissen der stlichen malayischen Inseln und Australiens, sowie die grosse Tiefe der See, welche sie jetzt trennt, auf eine verhltnissmssig lange Periode der Isolirung schliessen lsst." (Vergl. W a 1 1 a c e 1. c.) Unter den alten continentalen Inseln hat Madagascar eine von dem benachbarten Festlande hchst abweichende, sehr eigenthmliche Bevlkerung aufzuweisen. Von 66 Sugethieren sind 33 Lemuren, whrend die grossen Sugethierarten Afrika's, wie anthropomorphe Affen. Paviane, Lwen, Hynen, Zebras, Elephanten, Rhinoceriden, Bffel, Antilopen etc., ebenso wie die Tiger, Tapire, Bren, Hirsche und Eicbhrnchen Asiens fehlen. Dagegen finden sich fnf Gattungen von Centetiden, einer Familie, die nur noch auf den Antillen (Cuba und Haiti) vorkommt. Die Carnivoren sind durch die specifische Gattung Cryptoprocta und durch acht Zibethkatzen, darunter vier eigenthmliche Gattungen, vertreten. Die circa 100 Landvgel Madagascars sind smmtlich bis auf vier oder fnf eigenthmliche Arten, viele haben afrikanische, einige indische und malayische Verwandtschaft. Wahrscheinlich war Madagascar zur Eocnzeit mit dem tropischen Afrika, welches durch ein Meer von Nord -Afrika geschieden war, verbunden, in der Pliocnzeit aber, nach Hebung der Sahara l ) Die Insel Celebes jedoch nimmt mit Rcksicht auf ihre Fauna eine Zwischen- stellung ein, indem von sechzehn Landsugethieren vier zur australischen Fauna gehren, die anderen theils asiatische Typen, theils eigenthmliche, ihrem Ursprung nach auf Afrika hinweisende Typen sind (Cynopithectis nigrescens, Anoa depressicornis, Babirussa alfurus). Aehnlich verhlt es sich mit der viel reicheren Ornis, welche 94 eigenthmliche Arten aufweist und im Uebrigen vornehmlich asiatische, aber auch australische und afrikanische Formen enthlt. Die bis zur Miocnzeit zurckreichende Isolation der von tiefem Meere umgebenen Insel scheint diese Besonderheiten zu erklren. Vorher aber stand dieselbe im Zusammenhange mit dem asiatischen Continent, von dem sie weit frher als Borneo, Sumatra und Java zur Trennung gelangte. Die Fan la Neuseelands. Der Werth des Seleetionsprinci] 193 und als die vom nrdlichen I lontinente stammenden Colonisten in das tropische Afrika einwanderten, getrennt, so dass sich nur Formen einer alten und weit verbreiteten Fauna erhalten konnten. Xoch eigentmlicher verhlt sich die Fauna Neuseelands, welche we<*en des Mangels der Sugethiere bis auf zwei Fledermuse - - zu den oceanischen Inseln gestellt werden msste, dagegen geographisch und geologisch durchaus einem continentalen Inselgebiet entspricht. Von Vgeln sind in erster Linie eine grosse Zahl flugunfhiger Formen, unter denselben vier Apterjxarten, und eilf wahrscheinlich erst in der jngsten historischen Zeit ausgestorbene sogenannte Kiesenvgel charakteristisch; dazu kommt eine Eeihe von Vogelerattunffen welche auch auf Neu-Guinea und den Sdseeinseln vorhanden sind. Von Eidechsen finden sich ausser drei weit verbreiteten Gattungen die Neuseeland eigenthmliche, zwischen Krokodilen und Eidechsen stehende, Hatteria. Ebenso wenig wie die Ssswasserfische, welche mit gemssigt asiatischen und sd- amerikanischen Formen verwandt sind, zeigt der einzige Batrachier Neusee- lands {Liopelma Hochstetteri) eine Verwandtschaft mit australischen Frschen. Derselbe gehrt zu der auf Europa und Sd-Amerika beschrnkten Familie der Bombinatoren. Zur Erklrung der merkwrdigen Verhltnisse schliesst Wal- lace auf bedeutende geographische Vernderungen zurck, welche Neuseeland in der Vorzeit erfahren hat, und hlt die Annahme fr begrndet, dass dasselbe in sehr frher Zeit mit Nord-Australien und Neu-Guinea verbunden war, und dass dieses Lndergebiet, von welchem das brige Australien getrennt war, damals noch keine Sugethiere besass. Andererseits erscheint in etwas spterer Zeit eine sdliche Ausdehnung gegen den antarktischen Continent hin wahr- scheinlich, um das Vorhandensein zahlreicher Arten sd-amerikanischer Sss- wasserfische und Pflanzen zu erklren, wie berhaupt die Annahme einer einst- maligen directen Landverbindung Neuseelands und Australiens mit Sd- Amerika und Sd- Afrika ber einen antarktischen Continent als aus einer Reihe von Grnden erforderlich erscheint. Der Werth des Selectionsprincipes zur Erklrung der Transmutatioiis- vorgnge. Wenn wir die Lehre von der Entstehung der Arten auf dem Wege der Descendenz oder natrlichen Abstammung von anderen Arten als den wissen- schaftlichen Voraussetzungen entsprechend und durch die Thatsachen der Morphologie, Palontologie und geographischen Verbreitung der Organismen hinreichend gesichert betrachten knnen, so werden noch die Mittel und Wege, welche man zur Erklrung der Transmutationsvorgnge gefunden zu haben glaubt, ihrer Bedeutung nach zu wrdigen sein. Insbesondere bleibt die Wahrheit und Giltigkeit der natrlichen Auswahl und der auf dieselbe gegrndeten Selections- theorie zu untersuchen, welche neben der Lamarck'schen Lehre von der directen, durch das Bedrfniss der Anpassung, den Gebrauch und Nichtgebrauch be- dingten Umgestaltung, der activen Anpassung der Organisation an die Lebens- C. Claus: Lehrtuch der Zoologie. 5. Aufl. 13 194 Die Bedeutung der Selectioustheorie. bedinguiigen und der unmittelbaren mechanischen Einwirkung der physischen Bedingungen auf die Vernderung der Organe eine so grosse Rolle spielt. Man hat gegen die Anwendbarkeit des Principcs der natrlichen Zucht- wahl, auf dem die von Darwin gegebene Begrndung der Transmutations- lehre beruht, eine ganze Zahl von Einwrfen erhoben und zunchst gefragt, weshalb die unzhligen Uebergnge, welche nach der Selectionstheorie zwischen Varietten und Arten existirt haben, in der Natur nicht zu finden sind, weshalb nicht, wie man erwarten sollte, anstatt der mehr oder minder wohl begrenzten Arten ein buntes Chaos von Formen besteht. Dieser Einwurf wrde jedoch bei jedem Versuche, die Transmutation der Arten durch allmlige, nicht pltzlich sprungweise erfolgte Abnderung zu erklren, erhoben werden knnen und hat thatschlich, wie leicht erweisbar, keine weitere Bedeutung. Da nmlich die natrliche Zuchtwahl langsam und nur dann ivirkt, wenn vorteilhafte Ab- nderungen auftreten, von den Abnderungen aber stets die divergentesten Glieder fr den Kampf um's Dasein den grssten Vortheil haben, so werden die zahlreichen kleinen Zwischenstufen lngst verschwunden sein mssen, wenn im Laufe der Zeit eine als solche erkennbare Variett zur Entwicklung gelangt ist. Natrliche Zuchtwahl geht stets mit Vernichtung der Zwischenformen Hand i Hand und bringt durch den Vervollkommnungsprocess nicht nur gewhnlich die Stammform, sondern sicher in allen Fllen die allmligen Uebergnge der Reihe nach zum Erlschen. Nun findet man aber Reste von nheren oder entfernteren Mittelgliedern zwischen Arten und Abarten in den Ablagerungen der Erdrinde eingebettet, wie bereits fr eine Reihe von Formen dargelegt worden ist. Dass wir nur selten grssere und zusammenhngende Reihen continuirlich aufeinander- folgender Abnderungen in umfassenderem Massstabe nachzuweisen im Stande sind, erklrt sich aus der grossen Unvollstndigkeit der geologischen Urkunde. Bezglich der allgemeinen Voraussetzungen der Darwinschen Selectionslehre wird man aber zugestehen mssen, dass dieselben thatschlich existiren. Fr den Kampf um's Dasein in dem weitgefassten Sinne liefert uns jeder Blick in das Naturleben mannigfache und ausgiebige Belege. Fhrt derselbe aber auch in Wahrheit zu dem gefolgerten Ergebniss, zu einer Steigerung der zweck- mssigen und dem Organismus ntzlichen Abnderungen auf dem Wege der natrlichen Auslese? Existirt mit anderen Worten eine Naturzchtung, durch welche die indifferenten Variationen zum Ausfall gebracht, die ntzlichen erhalten und im Laufe der Generationen verstrkt und zu Varietten gesteigert werden ? ]. Der erste bemerkenswerthe Einwand bestreitet berhaupt jeden Erfolg der natrlichen Auswahl, insofern im freien Naturleben der die Isolirung der Paare bedingende Factor hinwegfalle. Nur bei der Auswanderung eines oder mehrerer Paare in fremde, durch schwer zu bersteigende Schranken getrennte Wohngebiete knne von einer Isolirung dieRede sein. Dieser Gesichtspunkt wurde von MorizWagner') zur Begrndung seiner sogenannten Migrationstheorie ') Moriz Wagner, Die Darwinsche Theorie und das Migrationsgesetz der Orga- nismen. Leipzig, 1868. Bedeutung der Isolation. 195 verwerthet, nach welcher die Migration nothwendige Bedingung fr den Erfolg der natrlichen Zuchtwahl sei, und letztere ausschliesslich fr ausgewanderte und durch geographische Schranken von der Stamm art getrennte Individuen Geltung habe. Da sich die ersten unmerklich kleinen Abnderungen, welche den Anfang zur Entstehung einer Variett bilden, im Kampfe mit einer Ueberzahl von unvernderten Individuen befnden, mit denen sie zusammenleben und in unbeschrnkter Kreuzung verkehren, so wrden schon sehr frh die besonderen Eigenschaften wieder verschwinden mssen, bevor sie sich zur Ausbildung einer bestimmt ausgeprgten Variett htten hufen und steigern knnen. Nur die Migration mit nachfolgender Clonisirung, die Auswanderung von Thieren und Pflanzen in rumlich getrennte, durch schwierig zu bersteigende Schranken gesonderte Gegenden und Lndergebiete schaffe die zur Variettenbildung nothwendige Isolation und wirke um so sicherer, als in den neuen Bezirken die Nahrungs- und Concurrenzbedingungen die individuellen Abnderungen be- gnstigen. Die ersten vernderten Abkmmlinge solcher eingewanderter Colo- nisten bildeten dann das Stammpaar einer neuen Species, und ihre Heimat wrde zum Mittelpunkte des Verbreitungsbezirkes der neuen Art. Diesem Einwurf und der auf denselben gegrndeten einseitigen Lehre ist zu entgegnen, dass auch durch die Wanderung eines einzigen Paares ber schwer zu passirende Schranken eine absolute Ausschliessung gegen die Stamm- art keineswegs zu Stande kommt, da unter den Nachkommen dieses Paares nur wenige die Anfnge zu neuen ntzlichen Eigenschaften besitzen, die meisten aber mit der Stammform noch vllig bereinstimmen werden. Bei den aus- gewanderten Colonisten tritt der die Variation begnstigende Einfluss ver- nderter Lebensbedingungen erst in den Tochter- und Enkelgenerationen zur Geltung, auch hier wrden anfangs eine Ueberzahl von nicht abgenderten, mit der Stammart genau bereinstimmenden Individuen dieselbe vermeintliche Schwierigkeit bieten. Fr den Erfolg der knstlichen Zchtung erscheint allerdings die Son- derung der Individuen unumgngliche Bedingung, indessen ist der einfache Schluss von der knstlichen auf die natrliche Zuchtwahl um so weniger zu- treffend, als dort die fr die Auswahl massgebenden Eigenschaften von der Neigung und dem Nutzen des Menschen bestimmt werden und keineswegs dem Thiere selbst Vortheil bringen. Wenn aber vortheilhafte Eigenschaften auch in noch so geringem Grade zur Erscheinung treten, so bieten sie wahrscheinlich schon durch den Nutzen, den sie der Erhaltung der Lebensform gewhren, einen gewissen Ersatz fr die bei der unbeschrnkten Kreuzung fehlende Iso- lation. Durch die Ntzlichkeit der vorhandenen Eigenschaft wird die Kreuzung mit den Individuen der Ueberzahl, wenn auch nicht gleich beseitigt, so doch beschrnkt und die Eigenschaft ber eine immer grssere Zahl von Formen ausgebreitet und verstrkt. Indem die abgenderten Individuen in steter Zu- nahme begriffen sind, erfahren die unvernderten und minder vortheilhaft aus- gersteten Formen eine fortschreitende Verminderung, bis sie schliesslich voll- 13* 196 Einwurf durch die sogenannte Migrationslehre, stndig verschwinden. Immerhin werden wir zugestehen mssen, dass eine nur an einem oder wenigen Individuen pltzlich auftretende, wenn auch be- deutende Abnderung etwa dem Falle des Niata-Rindes und Ancona- Schafes analog im Naturleben wohl niemals eine Variett zu erzeugen im Stande sein wird, und dass die ntzliche Variation von vorneherein eine grssere Zahl von Individuen betreffen muss, wenn sie Aussicht auf Erhaltung und Steigerung durch Zuchtwahl haben soll. Die gleiche Bewandtniss hat es auch mit dem Einwurf bezglich der Ent- stehung der bereits oben hervorgehobenen Flle von Mischung, deren wenig auffllige Anfangsstufen den schutzbeduftigen Thierformen nur geringen, immerhin aber schon in die Wagschale fallenden Nutzen gewhrt haben knnen, der sich erst allmlig auf dem Wege der natrlichen Zuchtwahl im Laufe der Generationen zu der benierkenswerthen Abnderung steigerte. Noch eine andere Betrachtung erweist die Unzulnglichkeit der Wag- n er'schen Migrationslehre. Da diese nur dem Rume nach getrennte Varietten und Arten in's Auge fasst, wrde sie nicht erklren knnen, wie neue Varietten und Arten in zeitlicher Auf einander folge auf demselben Raumgebiete whrend all- mliger geographischer und klimatischer Vernderungen aus alten Arten her- vorgehen konnten. Gerade ausgedehnte und zusammenhngende Gebiete sind aber fr die Erzeugung von Abnderungen und fr die Entstehung verbreiteter und zu langer Dauer befhigten Arten wegen der Mannigfaltigkeit der Lebensbedingungen besonders gnstig, wie Darwin errtert hat. Auch treffen wir recht oft in den verschiedenen Schichten einer und derselben Ablagerung an der gleichen Oertlichkeit zusammengehrige Varietten, ja selbst Reihen von Abnderungen an. Wenn wir uns auch ber die besonderen Vorgnge, welche im einzelnen Falle die auftretende kleine Variation irgend eines Organes ver- anlasst haben, in voller Unkenntniss befinden und deshalb dem Worte Zufall" einen hufigen Gebrauch einrumen, so werden wir doch als Ursache der noch so kleinen Variation die Wirkung bestimmter, wenn auch nicht bekannter physikalischer Bedingungen der Ernhrung im weitesten Sinne des Wortes an- zuerkennen haben. Fr die letzteren aber sind von grosser Bedeutung die be- sonderen tellurischen und klimatischen Verhltnisse, welche im Laufe grosser Zeitrume nachweisbar einen langsamen aber mannigfachen Wechsel erfahren und mit demselben insbesondere die Concurrenzbedingungen der Organismen im Kampfe iim's Dasein wesentlich verndert haben. Whrend der Perioden eines langsamen, aber von bedeutenden Resultaten begleiteten Wechsels der Temperatur, der Bodengestaltung und des Klimas werden die nmlichen Ur- sachen gleichzeitig und mit hnlicher Intensitt auf zahlreiche Individuen gleicher Art eingewirkt und hiedurch den primren Anstoss zu kleinen Varia- tionen gegeben haben, durch welche zahlreiche Individuen in gleicher Richtung, wenn auch anfangs in sehr geringem Grade abgendert wurden. Erst nachdem durch den primren Anlass physikalischer Ursachen zahlreiche Lebensformen von der gleichen Variationstendenz ergriffen waren, wirkte die natrliche Zchtung Abnderungen auf demselben Raumgebiete. 197 fr die Erhaltung und Steigerung bestimmter und ntzlicher Modificationen er- folgreich ein. Auch in der vernderten Fassung, durch welche M. Wagner ') seine durch W e i s m a n n arg bedrngte Lehre retten zu knnen glaubte, erscheint dieselbe ganz unhaltbar, zumal sie zur Negation der natrlichen Auslese fhrt und mit sich selbst in Widerspruch gerth. Zunchst ist es eine durchaus willkrliche Annahme, den individuellen Eigenthmlichkeiten des Colonistenpaares und ihrer unmittelbaren Ahnen den primren und massgebenden Einfluss fr die Gestaltung der neuen Rasse, Abart oder Art zuzuschreiben, dagegen den beson- deren phj'sischen und localen Bedingungen des neuen Wohnortes einen nur secundren, die Richtung der Abnderung bestimmenden Werth einzurumen. Es ist eine lediglich in der Vorstellung vorhandene Zurechtlegung, in dem per- snlichen Charakter des Individuums bereits die Bedingung- der beo-irmenden Variett, beziehungsweise neuen Art, finden und fr die noch folgenden Ge- nerationen die Steigerung der Merkmale des Stammpaares durch den Einfluss nchstverwandtschaftlicher Paarung und strenger Inzucht, die ja so hufig gerade der Lebensform zum grssten Nachtheil gereicht, erklren zu wollen. Neben einer solchen durchaus unbegrndeten Annahme bleibt natrlich fr die Wirkung der natrlichen Auslese kein Raum. Dabei erfhrt die rumliche Isolirung selbst eine bedenkliche Abschwchung, indem die fr die Separation massgebenden Schranken zu so minimalen herabgedrckt werden, dass sie als Hemmniss der Ausbreitung nur noch in der Idee Bedeutung behalten. Die Wanderung ber eine bestehende natrliche Schranke gilt nicht mehr als not- wendige Bedingung zur Entstehung einer neuen Art. Jede rtliche Separation, jede locale Isolirung, wie z. B. die Verbreitung in den verschiedenen Buchten und Tiefen eine's und desselben Ssswassersee's, berhaupt jede topographische Ursache, welche die periodische Bildung einer getrennten Colonie begnstigt, kann nicht nur, sondern muss eine gewisse morphologische Vernderung der Stammform, also in der Regel die Bildung einer neuen Abart zur Folge haben, auch ohne Wanderung ber die trennenden Schranken eines Hochgebirges, Meeres oder einer Wste." Die Separationslehre in der neuen Fassung hebt sich hiemit selbst im frheren Sinne auf und enthlt eine vollstndige Los- sagung vom Darwinismus, ohne an Stelle der natrlichen Zuchtwahl ein besseres, die Transmutation erklrendes Princip zu setzen. 2. Ein anderer von mehreren Seiten erhobener, vornehmlich vonMivart 2 ) errterter Einwand betrifft die Unzulnglichkeit der natrlichen Zuchtwahl zur Erklrung der ersten minimalen Anfangsstufen der Abnderungen, da diese dem Organismus unmglich schon Nutzen gebracht haben, welcher erst bei der im Laufe der Generationen erzielten Steigerung der Modifikation hervorgetreten 1 ) M. Wagner. Ueber den Einfluss der geographischen Isolirung und Colonien- bildung auf die morphologischen Vernderungen der Organismen. Sitzungsberichte der k. Akademie zu Mnchen, 1870. 3 ) Mivart, On the genesis of species. London, 1871. ] 98 Zurckweisung des Einwurfes Mivart's. sein konnte. Die Uebereinstimmnng, welche zahlreiche Thiere in ihrer Frbung mit der Farbe des Aufenthaltsortes zeigen, die Aehnlichkeit vieler Insecten mit Gegenstnden der Umgebung, wie z. B. mit Blttern, drren Zweigen, Blthen. Vogelexcrementen etc., wird mittelst der Selectionstheorie in der That nur unter der Voraussetzung erklrt werden, dass die in Frage stehende Eigen- schaft bereits von vorneherein bei ihrem ersten Auftreten einen ziemlich hohen Grad der Uebereinstimmnng, eine gewisse rohe Aehnlichkeit mit usseren Naturobjecten dargeboten hat. Wenn wir bei Culturrassen, deren wildlebende Stammform, wie z. B. das Kaninchen, durch eine bestimmte, offenbar ntzliche Frbung sich auszeichnet, eine ganz ausserordentliche Variabilitt der Farben des Pelzes beobachten, so werden wir wohl zu dem Schlsse berechtigt sein, dass die Frbung des Pelzes auch bei dem wilden Kaninchen oder einer frheren Stammform desselben ursprnglich mehrfach variirte, und dass sich dann aber graue Farbentne, weil sie als Schutzmittel den grssten Vortheil brachten, vorzugsweise erhielten und, im Laufe der Generationen fixirt, zu der constanten Frbung fhrten. Indessen werden in gar vielen Fllen schon geringere Abnderungen Schutz und Nutzen gewhren. Gewiss hebt Darwin mit vollem Recht hervor, dass bei Insecten, welche von Vgeln und anderen Feinden mit scharf ausgebildetem Sehvermgen verfolgt werden, jede Ab- stufung der Aehnlichkeit, welche die Gefahr der leichteren Entdeckung ver- ringert, die Erhaltung und Fortpflanzung begnstigt, und bemerkt z. B. rck- sichtlich der merkwrdigen Ceroxylus laceratus, welches nach Wallace einem mit kriechendem Moos oder Jungermannien berwachsenen Stabe gleicht, dass dieses Insect wahrscheinlich in den Unregelmssigkeiten seiner Ober- flche und in der Frbung derselben mehrfach abgendert habe, bis diese letztere mehr oder weniger grn geworden sei. In hnlicher Weise sucht Darwin 1 ) eine Eeihe anderer Beispiele, welche vonMivart als Belege an- gefhrt waren, dass die natrliche Zchtung die Anfnge der abgenderten Charaktere nicht zu erklren vermge (die Barten der Wale, die unsym- metrische Gestalt der Pleuronectiden, die Lage beider Augen auf gleicher Seite, der Greifschwanz bei Affen, die Pedicellarien der Echinodermen, die Avicularien der Bryozoen u. m. a.), zu entkrften. 3. Ein dritter Einwurf, welchen zuerst Bronn, Broca, sodann Ngeli 2 ) und A.Braun 3 ) gegen das Ntzlichkeitsprincip der natural selection vor- gebracht haben, geht von der Thatsache aus, dass viele Charaktere fr ihre Besitzer berhaupt keinen Nutzen gewhren und deshalb nicht von der Zucht- wahl erzeugt oder berhaupt nur beeinflusst sein knnen. Dagegen ist zunchst mit Darwin hervorzuheben, dass wir ber die Bedeutung und den Nutzen vieler Eigenschaften nur unzureichend oder gar nicht unterrichtet sind, dass das, was in der That jetzt keinen Vortheil gewhrt, doch in frherer Zeit und *) Ch. Darwin 1. c. 5. Auflage, pag. 248269. 2 ) C. Ngeli, Entstellung und Begriff der naturhistorischen Art. Mnchen, 1865. 3 ) A. Braun, S. 102. Einwrfe Ngeli's. 1 J)9 unter anderen Verhltnissen ntzlich gewesen sein kann. Immerhin muss jedoch zugestanden werden, dass sowohl unbedeutende individuelle als tiefer greifende und bedeutende Variationen ohne Beziehung auf irgend welchen Nutzen, durch besondere physikalische Ursachen bewirkt worden sind und gleichzeitig an zahlreichen Individuen auftraten. Von Darwin selbst vernehmen wir diese wichtige Concession in den Worten : frher unterschtzte ich die Hufigkeit und Bedeutung der als Folgen spontaner Variabilitt auftretenden Modificationen u . Selbstverstndlich wird damit die Wirkimg der natrlichen Zuchtwahl nicht widerlegt, sondern nur wahrscheinlich gemacht, dass auch ohne Zuhilfe- nahme derselben manche der Natureinrichtungen, welche nicht auf zweck- mssiger Anpassung beruhen, auf anderem Wege entstanden sein mssen. Auch war Darwin selbst nicht der Meinung, dass die natrliche Zuchtwahl fr sich allein die Entwicklung und Gestaltung der Organisation zu erklren im Stande sei, und wies auf die Correlation des Wachsthums und der Abnderungen ver- schiedener Organe, somit auf immanente Bildungsgesetze hin. 4. Mit diesem Einwurf steht eine andere weit weniger zutreffende Be- trachtung Ngeli's im Zusammenhang. Wenn derselbe bemerkt, dass die beiden Momente, in denen sich die hohe Organisation kund thut, die mannig- faltigste morphologische Gliederung und die am weitesten durchgefhrte Theilung der Arbeit in der Pflanze von einander unabhngig seien, whrend sie im Thierreiche in der Kegel zusammenfielen, so mchte dieser scheinbare Gegensatz in unserer zur Zeit noch unzureichenden Kenntniss von den Functio- nen zahlreicher morphologischer Besonderheiten der Pflanze seine Erklrung finden. Auch bei Thieren kann eine und dieselbe Function von morphologisch verschiedenen Organen besorgt werden, und dasselbe Organ kann physiologisch mehrere Verrichtungen vollziehen. Deshalb wird man aber doch nur in Aus- nahmsfllen und vornehmlich bei Organen, welche in Folge des Nichtgebrauches eine Reduction erfahren haben, von Organen ausschliesslich morphologischen Werthes reden knnen und den Grund fr die Existenz derselben in dem Ver- erbungsgesetze zu suchen haben. Schon mit Bezug auf die vermeintliche Nutz- losigkeit verschiedener Krpertheile hat Darwin treifend hervorgehoben, dass selbst bei den hheren und am besten bekannten Thieren viele Gebilde existiren, welche so hoch entwickelt sind, dass Niemand an ihrer Bedeutung zweifelt, obwohl dieselbe berhaupt noch gar nicht oder erst ganz neuerdings ermittelt wurde. Bezglich der Pflanzen verweist er auf die merkwrdigen Structureigenthmlichkeiten der Orchideen-Blthen, deren Verschiedenheiten nur noch vor wenig Jahren fr rein morphologische Merkmale gehalten wurden. Durch die Untersuchungen Darwin's *), Herrn. Mller's, Kerners u. A. ist dann aber der Nachweis gefhrt worden, dass jene Besonderheiten fr die Be- fruchtung durch Insectenhilfe von der grssten Bedeutung und wahrscheinlich 1 ) Ch. Darwin, Ueber die Einrichtungen zur Befruchtung britischer und aus- lndischer Orchideen durch Insecten etc., bersetzt von Bronn. Stuttgart, 1862. 200 Constante und variable Merkmale. Dysteleologie durch natrliche Zuchtwahl erlangt worden sind. Ebenso weiss man jetzt, dass die verschiedene Lnge der Staubfden und Pistille, sowie deren Anordnung bei dimorphen und trimorphen Pflanzen von wesentlichem Nutzen sind. Dass im Allgemeinen Gestalt und Farbe der Blumen nicht ausschliesslich morpho- logische Bedeutung besitzen, sondern wesentlich durch Anpassung bedingt, die mannigfaltigsten Beziehungen zum Insectenleben haben, wurde im An- schluss an C. Sprengel eingehend von Herrn. Mller l ) errtert, whrend Jul. Sachs 2 ) fr den seither als rein morphologisch beurtheilten Aderverlauf der Bltter die Bedeutung fr die Zu- und Abfuhr der Nhrstoffe, die Aus- spannung der assimilirenden Chlorophyllschicht nachwies. 5. Auch ist es verfehlt, wenn Ngeli als Consequenz der Darwinschen Lehre die Annahme ableitet, dass indifferente Merkmale variabel, die ntz- lichen dagegen constant sein mssten. Gerade die indifferenten Charaktere mssen, weil durch die Vererbung im Laufe zahlloser Generationen befestigt, nahezu oder absolut constant sein, wie dies gerade fr diejenigen Merkmale zutrifft, welche die systematischen Kategorien bestimmen. Andererseits brauchen ntzliche Eigenschaften durchaus nicht bereits die usserste Grenze des Nutzens, den sie dem Organismus gewhren, erreicht zu haben, drften vielmehr, zumal unter vernderten Lebensbedingungen, noch ntzlicher werden knnen. Wenn daher Ngeli auf die Stellungsverhltnisse und die Zusammenordnung der Zellen und Organe hinweist, die als rein morphologische Eigenthmlichkeiten am leichtesten abndern mssten, in der That aber sowohl in der Natur als in der Cultur die constantesten und zhesten Merkmale sind, so behauptet er gerade das Umgekehrte von dem, was aus dem Darwinschen Principe folgt. Wenn er ferner hervorhebt, dass bei einer Pflanze, welche gegenberstehende Bltter und vierzhlige Blthenkreise hat, es eher gelingen wrde, alle mg- lichen die Function betreffenden Abnderungen an den Blttern, als eine spiralige Anordnung derselben hervorzubringen, so werden wir diese Thatsachen aus den beiden oben bemerkten Grnden von Ngeli verstndlich finden. Einerseits wre es voreilig, fr diese sogenannten ,.morphologischen Charaktere", welche uns jetzt nutzlos und daher im Kampfe unrs Dasein gleichgiltig zu sein scheinen, eine absolute Werthlosigkeit auch fr die Zeiten ihres Auftretens zu behaupten, andererseits wrden wir im Allgemeinen zu bedeutende An- forderungen an die Grsse und Gewalt der Variabilitt stellen, wenn wir von derselben Abnderungen tief befestigter und durch Vererbung zahlloser Genera- tionen constaut gewordener Merkmale, welche die Ordnung, Classe oder gar den Typus bestimmen, anders als ausnahmweise und in ganz abnormen Fllen erwarten wollten. 6. Mit grsserem Recht als solche Organe von indifferentem Werthe, deren Nutzen fr die Existenz der Arten man zum Mindesten nicht einzusehen ') H. Mller, Die Befruchtung der Blumen durch Insecten und die gegenseitigen Anpassungen heider. Leipzig, 187o. 2 ) J. Sachs, Vorlesungen ber Pflanzenphysiologie. Leipzig, 1882. Unzulnglichkeit der natural selection als ausschliessliches Erklrungsprincip. 201 vermag, wrden solche Einrichtungen als dem Princip der Selection wider- sprechend herangezogen werden knnen, welche in grsserem oder geringerem Grade nachtheilig sind. E. Haeckel hat diesen Gesichtspunkt freilich gerade umgekehrt fr die Richtigkeit der Descendenzlehre, deren einziges und wahres Begrndungsprincip fr ihn das der Selection ist, in's Feld gefhrt, und mit Hilfe desselben in Verbindung mit den Thatsachen der rudimentren Organe eine besondere Lehre als Dysteleologie" begrnden zu knnen geglaubt, zunchst um die Annahme einer nachZwecken wirkenden Bildungskraft, und einer teleologischen Endursache zu widerlegen. Allerdings ist die Lehre von den rudimentren Organen ganz vorzglich geeignet, fr die Richtigkeit der Des- cendenz ein schwerwiegendes Zeugniss abzulegen. Aber ebensowenig wie die mit ihr verknpfte Dysteleologie eine Zweckursache als ersten Grund der Weltexistenz widerlegt, kann sie im Sinne H a e c k e l's fr die mit so grossem Eifer auf die Selection gesttzte Descendenzlehre verwerthet werden. Im Gegen- theil wrde dieselbe einen wichtigen Einwand gegen die Wirksamkeit der Selection begrnden, da diese doch nur vortheilhafte, fr die Art zweck- mssige Eigenschaften zchten kann, und jedenfalls beweisen, dass neben diesem Princip noch andere in den Bildungsgesetzen begrndete Ursachen in Frage kommen. Indessen kann nur eine oberflchliche Naturbetrachtung zu dem Glauben an eine Dysteleologie, die in Wahrheit auf einem Missverstnclniss beruht, ver- leiten. Wenn uns auch auf den ersten Blick Organrudimente bedeutungslos oder gar nachtheilig erscheinen, so vermgen wir doch bei nherem Eingehen sehr oft ihre Bedeutung zu erkennen, so beispielsweise bei den Afterklauen der Riesenschlangen, dem rudimentren Brustbein der Blindschleiche und selbst den Zahnrudimenten im Embryonalleben der Wale. Aber auch da, wo wir den Nutzen nicht einzusehen vermgen, wie z. B. bei den unter der Haut ver- steckten Augen-Rudimenten von Hhlenbewohnern drfen wir abgesehen von der Unvollkommenheit unserer Einsicht in die verwickelten Verhltnisse der Organ-Correlation nicht ausser Acht lassen, dass schon die Rckbildung an sich ein im Haushalt des Organismus fr die Ausbildung anderer functionell hervortretenden Organe hchst zweckmssiger Vorgang ist, und dass, falls die- selbe nicht zum vlligen Schwunde fhrte, auch in der Erhaltung eines mini- malen Restes insofern ein Nutzen liegt, als dieser unter vernderten Verhlt- nissen zum Ausgangspunkt zweckmssig modificirter Neugestaltung werden kann. Hat man doch, und gewiss mit vollem Rechte, den Rckschritt ber- flssig gewordener Organe als Bedingung des Fortschritts bezeichnet. 7. Von Ngeli ist ein bemerkenswerther Einwurf gemacht worden, welcher die Unzulnglichkeit der natural selection als ausschliessliches Er- klrungsprincip darzuthun geeignet erscheint. Im Anfange konnte es nur wenige Arten einfacher, aus Protoplasma und Sarcode bestehender Organismen von einzelligen Protophyten und Protozoen geben. Bei der Beschrnktheit der Con- currenz, bei der Gleichmssigkeit der usseren Bedingungen auf der ganzen 202 Ngeli's VervoUkommuungstheorie der Athmungslehre. Erdoberflche fehlte es an Hebeln, welche die Entstehung ntzlicher Ab- nderungen veranlassen mussten. Jedenfalls wird hiemit eine sehr dunkle und schwierige Frage der ganzen Descendenzlehre berhrt, auf welche eine nur sehr unvollstndige Antwort gegeben werden kann. Wenn wir auch keineswegs N g e 1 i darin beistimmen knnen, dass die Ntzlichkeitslehre berhaupt nicht zu erklren vermge, warum zusammengesetztere und hher organisirte Wesen sich entwickeln, so mssen wir, die relative Einfrmigkeit der ursprnglichen einfachen Lebewesen zugestanden, immerhin den Mangel ausreichender und geeigneter Hebel zugestehen, um die Mglichkeit fr die Entwicklung der grossen Mannigfaltigkeit hher organisirter Wesen einzusehen. Mit Ecksicht auf den ersten Punkt bemerkt D arwin, dass schon die bestndige Thtigkeit der natrlichen Zuchtwahl die Neigung zur progressiven Entwicklung bei organischen Wesen zu erklren vermge, denn die beste Definition, welche jemals von einem hohen Massstabe der Organisation gegeben wurde, ist die, dass dies der Grad sei, bis zu welchem Theile specialisirt oder verschieden- artig geworden sind. Und die natrliche Zuchtwahl strebt diesem Ziele zu, in- sofern hiedurch die Theile in den Stand gesetzt werden, ihre Function wirk- samer zu verrichten. Dagegen setzt die Wirkung der natrlichen Zuchtwahl, als deren Folge eine mit Arbeitsth eilung verbundene Specialisirung der Organi- sation als fr die Erhaltung vortheilhaft keineswegs ausgeschlossen ist, eine bereits vorhandene Mannigfaltigkeit im Bau und in der Lebensweise der Organismen voraus, wie sie die ausschliessliche Existenz von wenigen und sehr einfach gestalteten Arten, wenn auch unendlich zahlreicher Lebewesen unter gleichfrmigen usseren Naturbedingungen nicht zu bieten vermag. Aus diesen Grnden mchten wir die Unzulnglichkeit der natrlichen Zuchtwahl und der auf dieselbe gegrndeten Ntzlichkeitstheorie als aus- schliessliches Erklrung sprincip um so weniger bestreiten, als es nicht denk- bar ist, dass die ganze complicirte Organisation der hchsten Pflanze und des hchsten Thieres blos durch ntzliche Anpassung sich nach und nach aus dem Unvollkommenen herausgebildet habe, dass das mikroskopische einzellige Pflnzchen blos durch den Kampf um's Dasein nach unzhligen Generationen zu einer Phanerogamenpflanze, oder um von Thieren zu reden, dass die Ambe zu einem Polypen, die Planula zu einem Wirbelthiere geworden sei. Es er- scheint ganz unmglich, ausschliesslich mit Hilfe der Selection die Notwendig- keit der bestimmten, in den zahllosen mannigfaltigen Abstufungen der Organi- sation und Besonderheiten des Systems ausgesprochenen Richtung des grossen Entwicklungsgesetzes zu verstehen. Daher erscheinen die verschiedenen Ver- suche begreiflich, durch ein anderes Erklrungsprincip die offenbar vorhandene grosse Lcke auszufllen, nur wird es leider bei nherer Betrachtung sogleich ersichtlich, dass alle diese Versuche einer wahren und positiven Grundlage ermangeln und, anstatt eine Erklrung zu geben, Umschreibungen unerklrter Verhltnisse enthalten. Zurckweisung derselbou. 203 Ngeli's mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. Obenan steht die von Ngel i aufgestellte Vervollkommimngstheorie, welche die Annahme fordert, dass die individuellen Vernderungen nicht un- bestimmt, nicht nach allen Seiten gleichmssig, sondern vorzugsweise und mit bestimmter Orientirung" nach einer zusammengesetzteren vollkommeneren Organisation zielen, dass der Abnderungsprocess wie nach einem bestimmten Entwicklungsplane, wenn auch ohne bernatrliche Einwirkung, so doch durch eine dem Organismus immanente Tendenz der Vervollkommnung geleitet werde. Neben der natrlichen Zchtung, welche nur als Correctiv thtig sei und die Ausbildung der physiologischen Eigentmlichkeiten erklre, msse ein Vervollkommnungsprincip vorausgesetzt werden, welches die Gestaltung der morphologischen Charaktere beeinflusse. Man sieht jedoch alsbald ein, dass Ngeli bei richtiger Erkenntniss der vorhandenen Lcke, derselben Lcke, welcher sich schon Lamarck in seiner Anpassungstheorie bewusst geworden war, anstatt einer jene beseitigenden Erklrung nichts als eine Phrase einfhrt, deren Aufnahme mit der Vorstellung verknpft ist, als sei mit derselben eine Erklrung gewonnen. In der That aber ist der Ausdruck Vervollkommnungstendenz und Vervollkommnungs- theorie nichts Anderes als die Uebertragung der in frherer Zeit so blichen und missbrauchten Phrase des Bildungstriebes oder nisus formativus von der individuellen Entwicklungsgeschichte auf die Phylogenie. Gleiches gilt von dem Principe der bestimmt gerichteten Variation" oder der Entwicklung aus inneren Ursachen", wie wir sie in den Schriften von Askenasy 1 ) und A.Braun 2 ) ausgesprochen finden, vonForschern, welche ber die Berechtigung der Descendenzlehre ebenso bereinstimmen, als sie mit Darwin die Form- verwandtschaft der Arten auf gemeinsame Abstammung zurckfhren. Auch in seinem jngst erschienenen Werke 3 ) ist Ngeli, trotz eines grossen Aufwandes molecularer Constitutionen, zu keiner besseren Erklrung gelangt. Wenn wir auch die in dem materiellen Substrate des Organismus, in der organisirten Materie gelegenen Bedingungen der fortschreitenden Ent- wicklung (Vervollkommnungsprincip) als innere Ursachen den usseren, durch die Lebensbedingungen gegebenen Factoren mit Eecht gegenberstellen, wie es bereits Lamarck that, wenn derselbe die Stufenfolge der Organismen auf Kosten der ersteren stellte, den mannigfachen durch die letzteren bedingten Anpassungen gegenber, welche auf die Wirkung des Gebrauches und Nicht- gebrauches zurckgefhrt werden, so mssen wir uns doch bewusst sein, dass *) Askenasy, Beitrge zur Kritik der Darwinschen Lehre. Leipzig. 1872. 2 ) A. Braun, Ueber die Bedeutung der Entwicklung in der Naturgeschichte. Berlin, 1872. 3 ) C. Ngeli, Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. Mnchen und Leipzig, 1884. 204 Zurckweisung derselben. die inneren Grnde unserer Einsicht vorlufig vllig im zn gngig bleiben. Ngeli aber befindet sich in einer argen Selbsttuschung, wenn er glaubt, mit seiner neuen Theorie eine mechanisch-physiologische Erklrung gegeben zu haben, in einer Tuschung, welche um so strker betont zu werden verdient, als der- selbe der seitherigen und knftigen Arbeit der Morphologen dem hier Plan und Ballfhrung zu besorgenden Physiologen gegenber lediglich den Werth von Handlangerdiensten einrumt. Oder erreichen wir etwa eine Einsicht in das Wesen der mit der Entwicklung der Organisation fortschreitenden Vervoll- kommnung, indem wir dem einfachsten Protoplasmaklmpchen die Tendenz zuschreiben, Protoplasmakrper von etwas zusammengesetzterem und daher vollkommenerem Bau zu erzeugen, und hiemit eine in aufsteigender Keihe fortschreitende Bewegung begonnen denken, dann die Beharrung in der Ver- vollkommnung vom Einfacheren zum Zusammengesetzteren als mechanische Ursache fr die Entwicklung der organischen Reiche bezeichnen? Zwar erscheint es durchaus berechtigt, das Keimprotoplasma, wie es auch andere Forscher thaten, als Trger der erblichen Anlagen zu betrachten und sich in dem Idio- plasma" alle Eigenschaften des ausgebildeten Organismus als potentiell ent- halten zu denken, aber gewinnen wir damit eine Erklrung, dass wir uns dessen moleculare Zusammensetzung nach Analogie des entwickelten Organismus dem Bedrfniss entsprechend kunstvoll construiren, uns die Zusammenordnung der kleinsten Theilchen (Micellen) unendlich mannigfaltig vorstellen und dem- gemss zahllose Combinationen wirksamer Krfte", zahllose Verschieden- heiten in den durch diese bedingten chemischen und plastischen Vorgngen der lebenden Substanz" annehmen, welche ebenso viele Verschiedenheiten im Wachsthum, in der inneren Organisation, in der usseren Gestaltung und den Verrichtungen verursachen? Wird ferner etwa dadurch der Bildungstrieb seines rthselhaften Wesens entkleidet, dass wir an Stelle desselben die aufeinander- folgenden Modificationen im Idioplasma und die wechselnden Einflsse setzen, unter denen das Idioplasma seine Anlagen zur Entfaltung bringt? Die natur- gemss folgenden Fragen, auf welchen Vorgngen diese Modificationen beruhen und wie wir uns die Einwirkungen der umgebenden Umstnde zu denken haben, hat zwar Ngeli aufgeworfen, jedoch keineswegs zu beantworten vermocht, zumal er nicht einmal fr die Structur des idioplastischen (in Form netzfrmig anastomosirender Strnge gedachten) Systems eine befriedigende Vorstellung abzuleiten vermag, vielmehr den Charakter der noch verborgenen (nicht geo- metrischen, sondern phylogenetischen) Configuration" zugibt, mit deren Er- forschung die Lsung des grssten Rthsels der Abstammungslehre" gewonnen sei ! Oder sollte es den Anforderungen einer physiologischen Erklrung ent- sprechen, die Merkmale, Organe, Einrichtungen und Functionen des Organis- mus im Idioplasma in ihre wirklichen Elemente zerlegt" zu denken und sich vorzustellen, dass dasselbe die Anlagen fr verschiedene Organe in hnlicher Weise zur Entfaltung bringe, wie der Clavierspieler auf seinem Instrumente die aufeinanderfolgenden Harmonien und Disharmonien eines Musikstckes Weismann's Lehre von der Continuitt des Keimplasmas. 205 zum Ausdruck bringt", und einem so phantasievollen Bilde alsbald das Zu- gestndniss folgen zu lassen, dass die Art und Weise, in welcher die Mit- theilung der Bewegungen unter den in dynamischer Verbindung stehenden Micellenreihen erfolge, fr die Molecularphysiologie ein Geheimniss sei ? Ist es mglich, im Ernste zu glauben, mittelst solcher zwar mechanisch gedachter, aber im gleichen Masse knstlich als willkrlich aufgebauter Constructionen eine Theorie zur Lsung des grossen Problemes der Bildungsgesetze und der durch dieselben bedingten Stammesentwicklung begrndet zu haben ? Die in das Wesen der Organisation hineingelegte Vervollkommnungstendenz bleibt vielmehr ebenso dunkel als die von Lamarck fr unerklrbar gehaltene Ur- sache fr die Stufenfolge der Organismen und fllt im Wesentlichen mit dieser zusammen, whrend neben der Lamarck'schen Anpassung durch die Wirkung usserer Einflsse dem Darwinschen Selectionsprincip lediglich ein beschrnkter Einfluss auf schrfere Abgrenzung der Sippen durch Verdrngung der Zwischen- formen in beiden Beichen eingerumt wird. Nach Ngeli liegen in der Ver- vollkommnung (Progression) und Anpassung die mechanischen Momente fr die Bildung des Formenreichthums, in der Concurrenz mit Verdrngung oder in dem eigentlichen Darwinismus nur das mechanische Moment fr die Bildung; der Lcken in den beiden organischen Beichen". Damit aber wurde nicht nur der Selection die Bedeutung fr die Entstehung neuer Arten und Sippen aus lteren bereits vorhandenen Arten abgesprochen, sondern auch auf die Erklrung der organi sehen Zweckmssigkeit und der unzhligen zweckmssigen Wechsel- beziehungen der Organismen Verzicht geleistet. Weismann's ') Lehre von der Continuitt des Keimplasmas und den Variationen des Keimplasmas als die Ursache der Variabilitt. Die Ueberzeugung, dass die Grundbedingungen der Transmutation im Innern des Organismus und in der Molecularstructur des Plasmas zu suchen sind, hat noch zur Aufstellung einer andern bemerkenswerthen Lehre Anlass gegeben, welche zwar zuNgeli's Theorie mehrfache Berhrungspunkte bietet, indessen in sehr wesentlichen Momenten und namentlich darin von derselben ab- weicht, dass sie die umfassende Wirkung der Zuchtwahl und somit die Erklrung der Zweckmssigkeit im Sinne Darwin's ungeschmlert aufrecht erhlt. Da- gegen lugnet A. Weismann, und hierin weicht er wesentlich vonDarwin ab, die Vererbung der erworbenen Eigenschaften. Mit dieser Negation aber trat die Forderung heran, die Variabilitt in anderer Weise zu begrnden, und zwar lediglich aus inneren Ursachen abzuleiten, wenn anders die Zuchtwahl ber- haupt aufrecht erhalten werden sollte. Von diesem Ausgangspunkt wurde W e i s m a n n zu den beiden Hypothesen ber die Continuitt des Keimplasmas und ber die Bedeutung der geschlechtlichen Fortpflanzung gefhrt. ') A. Weismann, Ueber die Vererbung. Jena, 1883. Derselbe, Ueber die Con- tinuitt des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung. Jena, 1885. Der- selbe, Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung fr die Selectionstheorie. Jena. 1886. 206 Continuitt des Keimplasmas. Schon vorher hatten hervorragende Physiologen die Meinung aus- gesprochen, dass die Vererbung der im individuellen Leben erworbenen Eigen- schaften auf die Nachkommen eine unbewiesene und unhaltbare Voraussetzung sei. Die Schwierigkeit, ja Unmglichkeit, die Uebertragung solcher im Leben des Individuums durch ussere Einflsse veranlassten Vernderungen auf das Keimplasma der Sexualorgane mechanisch zu erklren, welche auch nicht von Darwin durch die als Nothbehelf aufgestellte Pangenesis" behoben werden konnte, war fr Viele Grund genug, die Vererbung der erworbenen Eigen- schaften in Abrede zu stellen. Fllt aber diese Hvpothese hinweg, so hat nicht nur die directe Anpassung im Sinne Lamarck's jegliche Bedeutung verloren, sondern auch die Wirkung der Selection bleibt nur noch unter der Voraus- setzung verwerthbar, als es die schon im Keimplasma potent ia enthaltenen ntz- lichen Vernderungen sind, welche die Zchtung verwendet. Die Selection ver- richtet nicht mit den Qualitten des fertigen Organismus, sondern mit den in der Keimzelle verborgenen Anlagen ntzlicher Eigenschaften" ihre Arbeit. Alsdann wrden alle Besonderheiten, welche das Individuum, sei es durch ver- strkten oder verminderten Gebrauch und durch gewohnheitsmssige Uebung, sei es mehr passiv durch die Wirkung der usseren Verhltnisse, im Laufe seines Lebens erlangt hat, mit seinem Tode verloren sein und fr das Leben der Art nicht weiter in Betracht kommen. Nur das, was in der Beschaifenheit der Keimsubstanz seine Ursache hat und der Anlage nach schon in dieser ge- geben war, wird sich auf die Nachkommen bertragen und eine dauernde Ver- nderung der folgenden Generationen zu bewirken vermgen. Die Auslese, welche im Kampfe um's Dasein zwischen den verschieden vortheilhaft aus- gersteten Individuen stattfindet, kann nur insoweit auf einen Erfolg rechnen, als diese in ihren Sexualzellen die Anlagen gleich vorteilhafter Nachkommen enthalten, und die Zchtung arbeitet, streng genommen, lediglich mit den Keimesanlagen, deren Vererbung auf die Nachkommen nur unter der Voraus- setzung verstndlich ist, dass das Substrat des Keimplasmas in der gesammten Kette der aufeinanderfolgenden Generationen in Continuitt bleibt. Die Con- tinuitt des Keimplasmas ist demnach die nothwendige Voraussetzung zu Weis- mann's Lehre, und zwar die directe Continuitt in dem Sinne, dass ein Theil des Keimplasmas, welches in der elterlichen Eizelle enthalten ist, beim Aufbau des Tochterindividuums nicht verbraucht wird, sondern zur Bildung der Keim- zellen des letzteren in Reserve bleibt. Die Entstehung der neuen Keimzellen- generation erscheint alsdann als ein Vorgang des Wachsthums und der Assi- milation, durch welche das Minimum des berkommenen Keimplasmas im Organismus des Nachkommen an Masse gewinnt und sich zu dessen Sexual- anlage ausbildet. Nach Weis mann's Vergleich wrde man sich das Leben des Keimplasmas unter dem Bilde einer lang dahin kriechenden Wurzel vor- stellen knnen, von welcher sich von Strecke zu Strecke einzelne Pflnzchen erheben, die Individuen der aufeinanderfolgenden Generationen, welche selbst nur nebenschliches Beiwerk darstellen. Ursachen der Variabilitt in der Molecularstructur des Keimplasmas. 207 Es bliebe dann aber noch -die Hauptfrage zu beantworten, durch welche Ursachen die Variabilitt in die Molecularstructur des Keimplasmas hinein- kommt, und wie durch das Wirken derselben die bestimmte und geordnete Aufeinanderfolge von Variationen ermglicht wird, welche die Entwicklung der Abstufungen vom Niederen zum Hheren, vom Protoplasma bis zum Suge- thiere zu erklren vermag. Die erste dieser Fragen beantwortet Weis mann unter Bezugnahme auf das Wesen und den Ursprung der geschlechtlichen Fort- pflanzung, die man schon seit Decennien sich allgemein aus dem Conjugations- vorgange der Protozoen und Protophyten ableitet. Bei den einzelligen Orga- nismen, in deren Protoplasmaleib Keimzellen und Krperzellen noch nicht gesondert sind, werden die usseren Einwirkungen die individuellen Variationen veranlassen und Abnderungen hervorrufen, welche sich, obwohl im Leben des Individuums erworben, auf die Nachkommen vererben. Denn bei der vorwie- genden, nur gelegentlich mit Conjugation wechselnden Fortpflanzung durch Theilung bleibt die Leibessubstanz von Tochter- und Mutterorganismus in unmittelbarer Continuitt, hnlich einer Knospe, an welcher die Eigenthmlich- keiten der Pflanze direct bertragen werden. Daher ist die erbliche individuelle Variabilitt der Einzelligen als die Ursache fr die Abnderungen der Keim- zellen und die in jenen begrndete individuelle Variabilitt der Metazoen und Metaphyten zu betrachten, dass heisst, es sind diese Keimesabnderungen aus den Lebens- und Fortpflanzungsvorgngen der Einzelligen entsprungen, welche unter Vermittlung von gleichartige Zellencolonien reprsentirenden Zwischen- gliedern die vielzelligen Thiere und Pflanzen entstehen Hessen. Indem die durch Theilung auseinander hervorgegangenen Individuen zum Vortheil ihrer Er- haltung im gemeinsamen Verbnde verharrten, traten zuerst kleine Colonien von gleichartigen Zellen auf, welche smmtlich noch als gleichwertige Ele- mente der Gesammtheit die Functionen der Ernhrung und Fortpflanzung in gleicher Weise besorgten. Spter aber differenzirten sich die Zellen der Colonie nach zwei Richtungen, indem die einen die Ernhrung im weitesten Sinne ber- nahmen und zu Krperzellen wurden, die anderen als Keimzellen lediglich der Fortpflanzung dienten. Diese der Arterhaltung ntzliche Modifikation musste aber in einer Keimesnderung ihre Ursache haben und durch eine Vernderung der Molecularstructur des Keimplasmas vorbereitet sein. Wenn," sagt Weis- mann, nun die Colonie aus irgend einem usseren Grunde" besser gediehe, wenn die in ihrer Keimzelle potentia gegebenen Moleclarten sich bei der Ent- wicklung der Colonie nicht wie bisher gleichmssig auf alle Theilhlften ver- theilten, sondern ungleich, so wrde dies auf Grund der stets vorhandenen Variabilitt geschehen knnen, und das Resultat wrde sein, dass die Zellen der fertigen Colonie ungleich ausfielen." Mit dem einmal eingeleiteten Differen- zirungsprocess des vielzelligen Thierleibes, fr welchen unser Autor, anstatt die innere mechanische Ursache der Entstehung klarzulegen, lediglich das regulirende Zchtungsprincip als Ursache der Erhaltung vorbringen kann, tritt aber auch die geschlechtliche Fortpflanzung in Wirkung, indem es nun lediglich die 208 Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung. mnnlichen, als Zoospermien und Eizellen differenzirten Keimzellen sind, durch deren Conjugation das zur Erzeugung des Nachkomrnens in Verwendung kom- mende Keimplasma gestaltet und in den Besonderheiten der Molecularstructur bestimmt wird. Die sexuelle Fortpflanzung ist es daher, welche die von den Einzelligen ererbte individuelle Variabilitt erhlt und steigert, und die grosse Zahl von Variationen in die Keimsubstanz hineinbringt, mit denen, falls sie vor- theilhaft und ntzlich sind, die Zuchtwahl ihre Arbeit ausfhrt. Nach W e i s m a n n hat demnach die sexuelle oder digene Fortpflanzung die Aufgabe, durch Ver- mischung verschiedener Vererbungstendenzen das Material an individuellen Unterschieden zu schaffen, mittelst dessen die Selection neue Arten hervorbringt". Wenn wir nun die Lehre Weismann's auf ihre innere Wahrscheinlichkeit prfen, so finden wir an derselben von zwei Gesichtspunkten aus unabweisbare Schwchen, deren Vertheidigung kaum Aussicht auf Erfolg bieten drfte. In erster Linie ist dem Leben des Individuums fr die Entstehung von Abnde- rungen jeder Einfluss so gut als abgesprochen, der Organismus selbst erscheint, von den Einzelligen abgesehen, fr den Entwicklungsprocess mehr als werthlose Beigabe, als ein der Keimzelle aufgewachsener Appendix, mit welchem die Natur ihr nutzloses, mssiges Spiel treibt. Dagegen erscheint die Keimzelle, um die von Weis mann selbst gebilligte Ausdrucksweise Spitz er's zu wieder- holen, als das eigentliche schpferische Gebilde in der organischen Welt, und die geschlechtliche Fortpflanzung als der eigentliche Schpfer, der die moleculare Constitution der Keimzellen in unzhligen und immer neuen Combinationen mischt und dem Selectionsprocesse die Mglichkeit des Wirkens schafft. Thatschlich aber ist der Sachverhalt, so weit wir durch Beobachtung und Erfahrung unterrichtet sind, gerade der umgekehrte. Die Individuen sind die realen Objecte des Naturlebens, an welchen und durch welche sich alle organischen Erscheinungen abspielen. Sie sind auch die Trger des Keim- plasmas, welches lediglich als differentialer Theil des ganzen Organismus und in Abhngigkeit von dem Leben desselben gedacht werden muss. Alles, was auf diesen gestaltend und verndernd einwirkt, muss auch einen Einfluss auf dasjenige Organ ausben, welches das assimilirende und wachsende Material des Keimplasmas birgt. Dass dem so ist, konnte auch Weismann nicht ent- gehen und wurde auch von ihm mit in Rechnung gebracht, um alsbald zu einem Zugestndnisse Anlass zu geben, welches mindestens dieConsequenz der Theorie beeintrchtigt, wenn nicht gar einen verhngnissvollen Widerspruch in dieselbe einfhrt. Vielleicht," meint Weismann, knne die Molecularstructur des Keimplasmas doch auch durch sehr lange fortwirkende Einflsse ') derselben Art verndert werden, und es scheine die Mglichkeit nicht abzuweisen, dass lange, das heisst durch Generationen hindurch andauernde Einflsse, wie Temperatur, Ernhrungsmodus u. s. w., die die Keimzellen so gut wie jeden *) A. Weismann, Zur Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften. Biologisches Centralblatt 1866, Tora. VI, Nr. 2, pag. 38. Ferner: Ueber die Vererbung, pag. 48. Bedeutung der potentiellen Anpassung sowie der functionellen Anpassungen. 209 anderen Theil des Organismus treffen knnen, Vernderungen in der Con- stitution des Keimplasmas hervorrufen werden." Auch erscheint es kaum als Abschwchung dieses Zugestndnisses, wenn in der weiteren Ausfhrung folgt: Aber solche Einflsse wrden dann keine individuellen Variationen hervor- rufen, sondern sie mssten alle Individuen derselben Art, welche auf einem bestimmten Gebiete wohnen, in der gleichen Weise verndern." Hiermit ist die Mglichkeit eingerumt, durch die Wirkung vernderter usserer Be- dingungen die Entstehung klimatischer Varietten und anderer Erscheinungen von Variation zu erklren. Ist aber einmal diese potentielle Anpassung, wie wir sie mit E. Haeckel bezeichnen knnen, fr irgend welche Abnderungen zu- gestanden, welche als directe Folge von usseren Bedingungen auftreten, so sieht man nicht ein, weshalb nicht auch bei der grossen Zahl von Ellen, in welchen der Organismus durch den grsseren oder geringeren Gebrauch der Organe mehr activ reagirt, in gleichem Sinne ein indirecter Einfluss auf die Structur des Keimplasmas in Betracht kommen sollte, falls nur die functionelle Anpassung hinreichende Zeit und viele Generationen hindurch nach einer Richtung andauernd gewirkt htte. Dann aber wrde auch die ganze Flle erworbener Eigenschaften bei den Metazoen nicht mehr von der Vererbung aus- geschlossen sein und eine der grssten Schwierigkeiten in Wegfall kommen, die eben fr Weismann Anlass und Ausgang seiner Theorie war. Sollte aber zur Zeit wirklich keine Thatsache vorliegen, welche den un- angreifbaren Beweis fr die Vererbung erworbener Eigenschaften liefert, so wrde an deren Stelle das Gewicht einer Reihe von Erscheinungen treten, fr welche ohne diese Annahme die Mglichkeit einer Erklrung entfllt. Gerade fr die functionellen Anpassungen, wie Roux l ) die durch den Gebrauch und Uebung erworbenen Eigenschaften des Individuums treffend nennt, sind wir durch die Betrachtungen dieses Forschers ber den Kampf der Theile im Organismus mit berzeugender Klarheit auf die Notwendigkeit verwiesen worden, die Frage in bejahendem Sinne zu beantworten : Es msste berall bei der Entwicklung der Organe dasjenige, was die functionelle Anpassung in tausend Theilen des Organismus gleichzeitig Zweckmssiges geschaffen htte, dann erst durch tausende von Generationen dauernde zufllige Variationen und durch Auslese immer wieder von Neuem, aber in vererbbarer Form, erworben worden sein, wenn die Wirkung der functionellen Anpassung absolut nicht vererblich wre. Uebertragen sich dagegen ihre Bildungen, sobald sie mehrere Generationen hindurch erworben und erhalten worden sind, auf die Nachkommen, so findet damit eine grosse Zahl der Zweckmssigkeiten des thierischen Organismus ihre Erklrung, sofern nur die functionelle Anpassung selbst erklrt ist." Die functionellen Anpassungen sind aber das Beste und Hchste, was uns neben dem Wirken der Zuchtwahl die Wissenschaft seither im Sinne rein ') Wilh. Eoux, Der Kampf der Theile im Organismus. Leipzig, 1881. C. Claus: Lehrluirh der Zoologie. 5. Aufl. 14 210 Die wahre Ursache der molecularen Vorgnge unbekannt. mechanischen Geschehens begreiflich machen konnte und was, soweit eine Er- klrung mglich ist, eine solche erfahren hat. Wollten wir auf die Verwerthung derselben verzichten, so wrden wir mit Ngeli und Weismann auf die geheim- nissvollen Vorgnge im Innern des Idioplasmas und der Keimzelle beschrnkt sei, die wir uns zwar als moleculr-mechanische Vernderungen theoretisch vor- stellen knnen, deren factischer Verlauf aber unbekannt und berdies seiner wahren Ursache nach in vlligem Dunkel bleibt. Das ist das Gemeinsame der Theorien Ngeli's und Weismann's und wird nicht etwa, wie Letzterer meint, durch den Umstand widerlegt, dass er zur Begrndung seiner Lehre eine einfache Thatsache verwerthe. Wenn es auch eine Thatsache ist, dass bei der Befruchtung die Vererbungstendenzen, welche in der Eizelle schlummern, sich mischen und daraus ein neuer Organismus mit einem bisher noch nicht dagewesenen Gemenge individueller erblicher Charaktere hervorgeht, so ist doch damit das Geheimniss- volle des bezglichen Vorganges nicht minder behoben als das Dunkel, welches in Ngeli's Vervollkommnungstendenz liegt, fr deren Bestehen auch that- schlicho Verhltnisse der im Sinne der Vervollkommnung fortschreitenden Entwicklung geltend gemacht werden. In dem einen wie in dem andern Falle bleibt die wahre Ursache der molecularen Vorgnge verborgen, und das Dunkel, welches in Ngeli's innerem Entwicklungsprincip als einer besonderen phy- letischen Kraft" gelegen ist, wird ausreichend gedeckt durch das Rthsel, welches fr Weismann zu lsen bleibt, w r enn er aus den durch die sexuelle Fortpflanzung gewonnenen Vererbungstendenzen im Vereine mit der Wirkung der Zuchtwahl die ganze organische Entwicklung von der Amoebe an in auf- steigender Ordnung bis zum Geiste eines Laplace ohne Hilfenahme eines andern Princips erklren will. Denn was ist diese in das Urkeimplasma hinein- gelegte Entwickhmgsordnung Anderes als eine ihrem Wesen nach geheimniss- volle phyletische Kraft, ber deren bewirkende Ursache wir ebensowenig durch Ngeli's zweckmssig eingerichtete Vorgnge der Molecularmechanik, wie durch W ei sm an n's Vererbungs- und Entwicklungstendenzen auch nur eine ent- fernte Auskunft erhalten. Auch in den von dem Letzteren verwertheten Variationen wird man doch nur Bedingung oder Anlass zu der besonderen Structurgestaltung des Keimplasmas und diesen entsprechenden Bewegungsvorgngen der Molecl- gruppen, nicht aber die bewirkende Ursache der Erscheinung selbst erkennen. Dieselben verhalten sich der wahren Ursache gegenber hnlich wie die Ein- flsse usserer Verhltnisse, welche zwar Vernderungen des Organismus an- regen und bedingen, aber nicht deren bewirkende Ursache selbst sind. Weis- mann tuscht sich daher selbst, wenn er Ngeli's Annahme eines vllig un- bekannten Princips gegenber die Umwandlungen der Organismen lediglich aus den bekannten Krften und Erscheinungen ableiten zu knnen glaubt. In Wahrheit steht derselbe mit Ngeli auf wesentlich gleichem Boden, auf der Supposition eines inneren, treibenden Entwicklungsprincips, wenn er auch die Annahme desselben nicht zugesteht und ohne dessen Hilfe auskommen zu knnen vermeint. Wenn Ngeli die Disposition zur Vervollkommnung zur Die inneren Zweckmssigkeiten des Organismus. 211 Voraussetzung macht, freilich auch in der Meinung, dieselbe mechanisch be- grnden zu knnen, so muss Weismann eine bestimmt gerichtete und zweck- mssig geordnete Anlage des Urkeimplasmas annehmen und in dieses die bestimmende, unbekannte Ursache zurckverlegen, falls er nicht am Anfang und in all 1 den unzhligen einzelnen Phasen der folgenden Fortentwicklung dem Zufall die Holle anweisen will, die vorteilhaften Aenderungen in der Molecularstructur des Keimplasmas entstehen zu lassen, mit welcher die Selection arbeiten konnte, um im Laufe der Zeit die ganze Flle von Lebewesen in allen Abstufungen ihrer Organisation zu Stande zu bringen. Dann aber wre wiederum dem Zufall die Bedeutung des Weltprincips eingerumt, die schon durch die Wahrscheinlichkeitsrechnung als unendlich unwahrscheinlich er- weisbar, von jeder philosophischen Weltanschauung als unmglich abgelehnt werden muss. Offenbar ist Weismann in der Unterschtzung des Einflusses der usseren Bedingungen auf die Umwandlung der Organismen zu weit gegangen und hat damit den Grund und Boden verloren, um unsere Einsicht in die Vorgnge der Transmutation weiter fhren zu knnen. Nicht in dem Fallenlassen der Lamarck'schen Grundstze und einfachem Aufgeben der directen Anpassungen, welche das Individuum whrend seines Lebens erfhrt, sondern umgekehrt in dem tieferen Eindringen in die Ursachen derselben und in ihrer Verbindung mit dem Selectionsprincipe liegt die Fortfhrung und Ausbildung der Descendenz- lehre vorgezeichnet. Und in diesem Sinne hat auch bereits die Physiologie begonnen, die Natur und Entstehung der functionellen Anpassungen, welche im Einzelleben eine so grosse Rolle spielen, zu erforschen und fr die Des- cendenzlehre zu verwerthen. Darwin selbst rumt in seinem spteren Werke ber das Variiren der Thiere '), im Gegensatze zu der ablehnenden Stellung, die er in seinem bahn- brechenden Werke ber den Ursprung der Arten dem Lamarekismus gegen- ber einnahm, die grosse Bedeutung des Gebrauches und Nichtgebrauches fr die krftigere oder schwchere Gestaltung und Leistung der Organe ein und erkennt die zweckmssige Wirkung der functionellen Anpassung und damit ein Princip an, welches fr viele Flle, ohne Beihilfe der Zuchtwahl, auf directem Wege die Entstehung des Zweckmssigen zu erklren vermag. In der That sind die inneren Zweckmssigkeiten des Organismus, die Wechselbeziehungen und Correlationen, welche in Form und Function zwischen den verschiedenen Organen des Individuums bestehen, ihrer Ursache nach aus der Auslese der Individuen nicht ableitbar. Schon Aristoteles war mit der Thatsache bekannt, dass die Organe nicht nur ihrer Leistung entsprechend zweckmssig gestaltet sind, sondern dass sie auch ihre Arbeit gegenber den wechselnden Verhltnissen der Aussenwelt zweckmssig reguliren, und nahm deshalb eine psychische Kraft an, welche als ernhrende Seele ('V//, pexTmi neben der tyuyfi vo7)tix.yj) die Entwicklung und Ernhrung aller Theile leite. Die ') C. Darwin, Das Variiren der Thiere etc., 2. Aufl., 1873, pag. 400, etc. 14* 212 Princip der functionellen Selbstgestaltung des Zweckmssigen im Organismus. moderne Physiologie hat den Nachweis zu geben versucht, dass diese innere Zweckmssigkeit auf teleologischer Mechanik beruht, die sich entwickeln konnte, sofern die erste lebendige Materie die Fhigheit besass, in zweckmssiger Weise auf ihre Umgebung zu reagiren '). In jngster Zeit hat besonders Wilhelm Roux 2 ) diesen Gegenstand schrfer verfolgt und in geistvoller Weise das Princip der functionellen Selbstgestaltung des Zweckmssigen begrndet, nach welchem verstrkter Gebrauch jedes Organ nicht nur vergrssert (den Dimen- sionen entsprechend, welche die Verstrkung der Thtigkeit leistet) und die speeifische Leistungsfhigkeit desselben erhht, sondern auch durch die tro- phischo Wirkung functioneller Reize in seiner Structur zweckmssig gestaltet. Die grosse Zahl zweckmssiger Anpassungen, wie z. B. in der feineren Architektur des Knochens, dessen Sttzblkchen in der Richtung des strksten Druckes und Zuges verlaufen und mit dem Minimum von Material die hchste Sttzkraft erreichen, und ebenso in der inneren Structur der activ thtigen Organe, wie Muskeln, Drsen etc., knnen nicht aus vereinzelten Abnderungen durch die Auslese gezchtet sein, weisen vielmehr auf das Vorhandensein von Qualitten im Organismus hin, welche auf die Einirirkung funktioneller Reize das Zweckmssige in hchst denkbarer Vollkommenheit direct hervorzubringen, direct auszugestalten vermgen u . Der Zuchtwahl gegenber, welche zweckmssige Eigen- schaften nur vereinzelt, niemals in zahlreichen Combinationen gleichzeitig aus- bilden kann, wird die functionelle Anpassung tausende von zweckmssigen Anpas- sungen bei vernderten usseren Lebensbedingungen gleichzeitig hervorbringen. Aber auch darin kommt durch Ron x's lichtvolle Darlegung L a m a r c k's Princip der directen Anpassung im Vereine mit der Selection zur vollen Geltung, dass die Vererbung der functionellen Anpassungen als auf die Nachkommen bertragene Disposition, wenn nicht positiv bewiesen, so doch in hohem Grade wahrscheinlich gemacht wird. Im Gegensatze zu Weismann, welcher das Beispiel der Wale als an das Wasserleben angepasster Sugethiere zum Beweise herausgreift, dass Alles, was an den Thieren Charakteristisches ist, auf Anpassung durch Selection beruht", um damit das Wirken einer im Inneren gelegenen Entwicklungskraft zu widerlegen, beruft sich Roux auf den Ueber- gang der Wasserbewohner zum Land- oder Luftleben, und zwar gewiss mit um so grsserem Rechte und um so besserem Erfolge, als die hier in Betracht zu ziehenden Anpassungen nicht wie jene der Wale ein seeundres und mehr ver- einzeltes Verhltniss betreffen, aus dem ein allgemein gtiger Schluss ber- haupt nicht gezogen werden kann, sondern eine wesentliche Phase in der Ent- wicklungsgeschichte des Thierreiches bezeichnen. Von derselben knnen wir aber mit Bestimmtheit behaupten, dass die Vervollkommnung keine successive in den einzelnen Theilen Avar, sondern in fast allen Organen des Krpers eine gleichzeitige gewesen sein muss, weil gnstige Variationen blos einzelner Theile auf einmal das Ueberschreiten dieser Periode nicht ermo-licht htteir'. Zu J ) E. F. W. Pflg er, Die teleologische Mechanik der lebendigen Natur. Bonn, 1877. 2 ) Willi. Roux, Der Kampf der Theile im Organismus. Kampf um die Existenz zwischen den Theilen des Organismus. 213 dieser Zeit musste also die gleichzeitige Ausbildung von tausend zweckmssigen Einzelheiten stattfinden, was die Auslese, die nur wenige Eigenschaften auf einmal zchten kann, unmglich htte leisten knnen. Worin aber und wie weit konnte seither die Ursache fr dieses Princip der zweckmssigen Selbstgestaltung erkannt und bestimmt werden ? Nicht in der molecularen Structur und dem molecularen Geschehen, wie es sich nach chemisch-physikalischen Gesetzen unter den in jener gegebenen Bedingungen in bestimmter Weise nothwendig vollzieht, sondern in dem Wirken der Selection innerhalb des Organismus selbst, welche im Kampfe der Theile diese ntzlichen Qualitten zchtet. Bekanntlich besteht jeder Organismus aus einer Vielheit von Theilen, aus einer Genossenschaft von Elementen, die Metazoen undMetaphyten aus Zellen undZellengruppen, welche whrendder Lebensvorgnge insofern einem Wechsel unterworfen sind, als Elemente bestndig austreten und durch andere neugebildete ersetzt werden. Whrend des Aufbaues in der enibryonalenEntwick- lung, welche blos im Grossen und Ganzen durch die Vererbung normirt ist, im Ein- zelnen aber erst durch die Verhltnisse bestimmt wird, gehen die Elemente selbst erst aus einander hervor, die einen Zellen entstehen aus den anderen, neue aus bereits vorhandenen. Es besteht auch keine absolute Gleichheit unter den zu- sammenwirkenden Theilen jeder Gruppe, sondern es wiederholt sich auch hier die Erscheinung der Variabilitt, aus welcher beim Wachsthum im Zusammen- hange mit dem Stoffwechsel ein heftiger Kampf der Theile entspringen muss. Es werden solche Theile, welche in diesem Kampfe in Bezug auf Ernhrung und Prodnctivittim Nachtheil sind, frher zu Grunde gehen als andere, welche als die functionell am meisten in Anspruch genommenen und daher am meisten begnstigten jene berdauern. So besteht zunchst ein Kampf zwischen den Moleclen und ein solcher zwischen den Zellen, durch welchen Qualitten gezchtet werden, welche die Erscheinungen der functionellen Anpassung hervorzubringen vermgen und dem Organismus im Kampfe um's Dasein ntzlich sind. Es besteht aber auch ein Kampf zwischen den Geweben und ein solcher zwischen den Organen unter- einander, welcher sowohl zur mglichsten Ausntzung des Baumes als zur Ausbildung eines der physiologischen Bedeutung der Theile fr das Ganze entsprechenden morphologischen Gleichgewichtes fhren musste". Whrend somit der Kampf der Theile die innere Zweckmssigkeit der Organismen und die grsste Leistungsfhigkeit seiner functionell angepassten Organe bedingt, regulirt der Kampf der Organismen um's Dasein die Zweckmssigkeit in den Beziehungen derselben zu einander und zur Aussenwelt. Hiemit erscheint die Wirkung der Selection auch fr die aus directer Anpassung entspringende Zweckmssigkeit dargethan und zur Erklrung der Bildungsgesetze verwerthet. So wesentlich aber auch das Princip durch diesen Nachweis an Bedeutung gewonnen hat, so bleibt dasselbe doch trotzdem auf das eines Regulators beschrnkt, durch welchen alles Nachtheilige eliminirt, das Ntzliche erhalten und gesteigert wird. 214 Zurckweisung einer sprungweise fortschreitenden Entwicklung. Selbst die Frage, ob nun fr jede Form der Zweckmssigkeit die Mg- lichkeit der Zurckfhrung auf rein mechanisches Geschehen erwiesen sei, ist zur Zeit noch keineswegs beantwortet. Wenn auch smmtliche Correlationen, welche zwischen verschiedenen Organen bestehen, durch die Wirkung des Kampfes der Gewebe und Organe als Folgen notwendiger mechanischer Vor- gange zurckgefhrt worden wren, so blieben noch immer eine grosse Keine merkwrdiger Erscheinungen, vor Allem die der Neubildung und Reproduction von Organen bei niederen Thieren zu erklren. Wollten wir dieselben auch im Sinne mechanisch nothwendigen Geschehens als erklrt voraussetzen, so wrde doch das grssere Problem ber die innere Ursache der organischen Bildung und Entwicklung nach wie vor ungelst erscheinen. Einige Forscher haben die Entstehung neuer, hher diiferenzirter Formen aus bereits vorhandenen tiefer stehenden Arten durch die Annahme einer sprungweise fortschreitenden Entwicklung erklren zu knnen geglaubt und diese Lehre an Stelle des von ihnen zurckgewiesenen Selectionsprincipes ge- stellt. Zur Begrndung derselben sollten die erst in neuerer Zeit nher bekannt gewordenen Erscheinungen des Generationswechselsund der Heterogonie dienen. So wenig in Abrede gestellt werden kann, dass fr einzelne Flle der Hetero- gonie in der That die Auflsung innerhalb des mehrere Generationen umfas- senden Formencomplexes zu selbststndig neben einander bestehenden Arten gefhrt haben kann, so wrde hiemit doch nicht im Entferntesten ein Ersatz fr das, was Anpassung und Selection zur Erklrung der zweckmssigen Um- gestaltungen zu leisten vermgen, gewonnen sein, um so weniger, als die Erscheinungen des Generationswechsels und der Heterogonie selbst einer Erklrung bedrfen, zu welcher wir erst mit Hilfe des Principes der Summirung verschwindend kleiner Abnderungen im Laufe der Generationen in den Lehren von der Anpassung (Lamarck) und natrlichen Zuchtwahl (Darwin) gelangen. Die von A. Klliker nach Analogie der beiden Fortpflanzungsformen an- genommene Entwicklung mittelst heterogener Zeugung, welche schon vor Kenntniss des Generationswechsels von einzelnen Naturforschern und Philo- sophen (Schopenhauer, Zeugung ex utero heterogeneo) gelehrt wurde, schliesst vielmehr als eine im Plane der Entwicklung" gelegene Fortbildung, die Verzichtleistung auf Erklrung in sich ein. Treu dem Grundsatze Natura non facit saltum" vermgen wir den Lehren von der heterogenen Entwicklung oder pltzlichen Umprgung (Heer) gegenber ausschliesslich im langsamen und allmligen Umbildungsprocess eine Erklrung des Artenwechsels zu finden und als Sttzen derselben das Selectionsprincip im Vereine mit dem der functionellen Anpassung zu verwerthen; wenn dasselbe auch mit Rcksicht auf das grosse Rthsel der Entwicklung, das zu lsen verbleibt, nur einer Planke" verglichen werden kann, welche den sonst rettungslos Versinkenden ber Wasser trgt". Specieller Theil. I. Thierkreis. P_rjo_t ozoa, Urthiere. Einzellige O rganismen von geringer Grsse, mit mehr oder minder com - plicirten Dijfefenzirung en innerhal b des Protopla smaleibes , und vorwie gend ungeschlechtlicher Fo j t panzung. Morphologisch stehen die Protozoen auf der Stufe der Zelle, deren Protoplasmaleib ein oder in Folge von Theilungen des ursprnglich einfachen Kernes mehr er e Kerne enthlt. Sie durchlaufen daher weder eine Eifurchung, noch eine durch die Anlage von Keimblttern bezeichnete Embryonalentwicklung. Als Leibessubstrat treffen wir berall die contractile, krnchenreiche, mit Vacuolen erfllte Sarcode an, deren Differenzirung aber eine ausserordentlich reiche werden und complicirte, hchst verschiedenen Functionen entsprechende Structuren zur Erscheinung bringen kann. Sehr oft finden sich im Protoplasma eine pulsirende Vacuole, das heisst ein mit heller Flssigkeit erfllter Raum, der sich durch Contraction des umgebenden Plasmas scheinbar zusammen- zieht und verschwindet und spter an derselben Stelle wieder erscheint. Durch abweichende Differenzirungen im Innern des Sarcodeleibes, sowie durch Unterschiede in der usseren Begrenzung un d Ernhrungsart ergeben sich eine Reihe von Modifikationen, welche Anhaltspunkte zur Begrndung der Gruppen geben. Im einfachsten Falle ist der gesammte Krper ein Sarcode- klmpcheii, dessen Contractilitt durch keine ussere feste Membran gebunden ist, welches bald in leichtem Flusse Fortstze ausschickt und bereits gebildete wieder einzieht, bald bei zherer Consistenz derTheile eine Anzahl haarfrmiger Strahlen und Fden aussendet ( Rhizopoderi ). Die Ernhrung erfolgt durch Dmfliessen fremder Krper, welche an jeder beliebigen Stelle der Krger- peripherie von der protoplasmatischen Substanz aufgenommen werden knnen. In zahlreichen Fllen scheidet die in zarte Scheinfsschen {Pseudopodien) aus- strahlende Leibesmasse kieselige und kalkig e Xadeln. Gittergehuse oder durch- lcherte Schalen aus, welche den Leib schtzen und sttzen (Foraminiferen, Radiolarien). Bei den Infusorien dagege n wird der Sarcodeleib von einer usseren Mem bran um grenzt, welche durch den Besitz von schwingenden Wim- pern, Haaren, Borsten etc.jsu einer rascheren und mannigfaltigeren Locomotion befhigt . Die festen Nahrungskrper werden durch eine besondere Mundffnimg aufgenommen, whrend ihre Ueberreste nach der Verdauung durch eine After- ffnung austreten. 216 I. Ciasse. Ilhizopoda, Rhi/.opoden, Pseudopodien. I. Classe. Rhizopoda *), Rhizopoden. Protozoen ohne ussere Umhllungshaut, deren Sarcodeleib Fortstze aus- streckt und einzieht, in derRegelmit ausgeschiedenem Kalkgehuse oder Kieselgerst. _,. ri Die Leibessubstanz dieser Fig. 151. " Thiere, deren Gehuse schon seit langer Zeit vor Kenntniss des lebenden Inhalts als Fora- miniferen oder Polyihalamien beschrieben waren, ist die Sarcode in freier, durch keine Unigrenzungshaut gebunde- ner Form. Dieselbe ist krn- chenreich, enthlt Pigmente und sendetfeine fadenfrmige Strahlen meist zhflssiger Natur , Pseudopodien , aus , welche sowohl zur Fortbewe- gung, als auch zur Nahrungs- aufnahme dienen. Indessen knnen es auch breite, ge- lappte oder fingerfrmige Fortstze sein, durch welche sich die Leibesmasse in rasch Messender Str- mung fortbewegt. Dann unterscheidet man einen zheren und hellen, homogenen Saum als peri- pherische Grenzlage ( Ectoplasma ) und eine mit Krnchen durchsetzte flssigere Innenmasse ( Endoplasm a). Die erstere erhebt sich bei der Bewegung zuerst in Fortstze , in welche die Krnchen der letzteren mehr oder minder rasch einstrmen. An den zheren Pseudopodien werden hingegen langsame, aber regelmssige Krnchenstrmungen als Wanderungen von der Basis nach der Spitze und umgekehrt beob- achtet, Bewegungen, deren Ursache in der Con- tractilitt der umgebenden Sarcodetheilchen zu suchen ist. (Fig. 151.) Die Pseudopodien zeigen *) Duj ardin, Observations sur les Ehizopodes. Comptes rendus, 1835. Ehrenberg, Ueber noch jetzt zahlreich lebende Thierarten der Kreidebildung und den Organismus der Polythalamien. Abhandl. der Akad. zu Berlin 1839. Max Sigm. Schultze, Ueber den Or- ganismus der Polythalamien. Leipzig, 1854. Joh. Mller, Ueber die Thalassicollen, Poly- cystinen und Acanthometren, 1858. E. Haeckel, Die Eadiolarien. Eine Monographie. Berlin, 1862. 0. B t s c h 1 i, Protozoen, neu bearbeitet in Bronn's Classen und Ord- nungen 18801889. Optischer Durchschnitt durch ein .Stck Sarcodeleib von Aetino- sphaerium EicMiornii, nach Ilertwig und Lesser. N Nuclei in der Marksubstanz, von der .-ich die grossblasige Rindeiischicht abhebt. Im Centrum der Pseudopodien sieht man den Achsenfaden. Fig. 152. : N~ i ei /' Amoeba [Dactylosphaera) polypodia, nach Fr. E. .Schulze. N Nucleus, Pv pul- sirende Vacuole. Kalk- und Kieselgehuse. 217 Piff. 153. entweder eine Neigung zur Anastomosenbildung (Myxopodien) oder bleiben verhltniss massig starr, fliessen nicht zu Netzen zusammen und werden dann oft von einem feste rn Ax enfade n gesttzt, der sich in das Innere des Sarcodeleibes fortsetzt (Axopodieu). Bei den marinen Rhizopoden mit Myxopodien bleibt die Plasmamasse des Weichkrpers gleichmssig, und es besteht keine scharfe Grenze zwischen einem hyalinen Ectoplasma und krnigen Endoplasma. Nicht selten findet sich in der Sarcode ein pulsirender Kaum, contractile I 'acuole, z. B. Amoeha (Fig. 152), Diffiugia, Actino phrys, Aredia. Auch treten in der Sarcode ein oder mehrere Kerne auf, durch welche der morphologische Werth des Khizo- podenleibes als Zelle oder alsZell- complex ber al- lem Zweifel steht. Allerdings gibt es auch Formen, in deren Protoplasma es nicht gelang, Spuren eines Zell- kernes aufzufinden. In denselben hat sich entweder das Kernplasma noch nicht als einheit- liches Gebilde ge- sondert (E. H ae- ckel'sMonerenwie Protamoeba , My- xodydioii), oder es handelt sich nur um vorbergehende kernlose Entwick- lungszustnde. Rolalia veneta, nach M. Schultze, mit einer im Pseudopodienuetz aufge- nommenen Diatomacee. Meistens scheidet die Substanz Skelete ab, entweder Kieselgebilde als feine Nadeln und hohle Stacheln, welche vom Centrum aus in gesetzmssiger Zahl und Anordnung nach der Peripherie gerichtet sind, oder gegitterte, oft Spitzen und Stacheln tragende Behlter (Radiolarien) , oder Kalkskelete in Form einfacher und gekammerter Schalen mit fein durchlcherter Wandung {Foraminijcren) und einer grsseren Oeffnung. Durch diese, sowie durch die zahlreichen Poren der kleinen Gehuse treten die zarten Fden der Sarcode 218 Rhizopoden. als Pseudopodien nach aussen hervor; in Form, Grsse und Zahl ununter- brochen wechselnd, fliessen sie oft zu zarten Netzen zusammen. (Fig. 153 und 154.) Durch langsam kriechende Bewegungen auf festen Gegenstnden vermitteln die Pseudopodien die Locomotion, whrend sie andererseits dadurch, dass sie kleine pflanzliche Organismen, wie Bacillarn, umfessen und in sich einschl iesse n, zur Nahrungsaufnahme dienen. Bei den Gehuse tragenden Formen geschieht die Aufnahme und Verdauung der Nahrungsstoffe ausserhalb der Schale in den peripherischen Fden und Sarcodenetzen, indem jede Stelle der Oberflche vorbergehend als Mund und ebenso wiederum durch den Austritt der ver- dauten Ueberreste als After fungiren kann. Fig. 154. Miola tenera mit Pseudopodiennetzen, nacli M. Schult ze. Die Rhizopoden leben grsstentheils im Meere und tragen durch die An- hufung ihrer Gehuse zur Bildung des Meeressandes und zur Ablagerung selbst mchtiger Schichten bei, wie auch eine Unzahl fossiler Formen aus verschie- denen Formationen bekannt sind. Die in den sehr alten Gesteinen der lauren- tischen Formation Canada's entdeckten und als Eozoon canadense beschrie- benen Gebilde, welche von mehreren Forschern fr fossile Foraminiferen gehalten worden sind, drften jedoch mit Organismen nichts zu thun haben, und auf anorganische Dift'erenzirungen zurckzufhren sein. 1. Ordnung. Amoebina (Lobosa). 219 1. Ordnung *). Amoebina (Lobosa). Arno ebenartige Rhizopoden des sssen Wassers, meist mit pjdsiz&ndr Vacuole, bald nackt, bald mit einfache)- Schah . Der Sarcodeleib zeigt meist einen zheren homogenen Grenzsaum, der scharf von dem flssigeren, krnehenreiehen Plasma abliebt, in welchem der Kern liegt. Die Pseudopodien sind vorwiegend gelappte oder fingerfrmige Fort- stze (Fig. 156), seltener zhere feinere Ausstrahlungen (Fig. 155). Hutig ist eine chitinse oder Ideselige, fein sculpturirte Schale vorhanden. Sowohl Theilungs - als Verschmelzungs- "" ; n 7- i Fl - 155 - und lonjugationsvorgangc sind an nackten und Gehuse tragenden Formen beobachtet worden. Der Theilung, welche beiA-moeba poly- podia durch alle Phasen verfolgt werden konnte, geht die Einschn- rung des Kernes voraus. Derselbe wird hanteifrmig und schnrt sich in zwei Kerne ab, dann folgt die Theilung des Plasmaleibes in zwei je einen Kern einschliessendeThe.il- stcke. Bei Gehuse tragenden For- men tritt, nach vorausgegangener Neubildung von kleinen urglasfr- migen Schalenplttchen im Innern des Thieres, das Plasma in Form einer von jenen bedeckten Knospe aus der Mndung hervor ( Euglypha) , bis die ausserhalb derselben befindliche Plasma- masse von einer Schale umgeben, Volum und Gestalt des Mutterthieres erlangt hat. Inzwischen ist auch die Kerntheilung erfolgt und ein Tochterkern in das neugebildete Thier eingetreten, welches sich schliesslich vom Mutterthiere trennt. Auch Verschmelzungs- und Conjugationsvorgnge, welche auf eine Art geschlechtlicher Fortpflanzung hinweisen, sind bei EugJ^pha und Arcella beob- achtet worden. Aiiuh/hi priin-ijiK Ehrbg. .1. polypodict AI. Seh. A, terricola Greeff. Petalopus difflugiens Clap. Lachin. Hier wrde sich auch der vielbesprochene Bathybius Huxl. aus dem Tiefsee- schlamme des atlantischen Oceans anschliessen, wenn derselbe wirklich ein lebender Organismus (und nicht Gypsniedersehlag) wre. Aredia vulgaris Ehrbg. mit hexagonal scipturirter napffrmiger Schale. Euglypha alveolata Duj. E. globosa Gart, mit zhen, spitzen, dichotomisch verstelten Pseudo- podien. (Fig. 155.) Difflugia proteiformis Ehrbg. mit rlaschenfrniiger, aus Sandpartikelchen gebildeter Schale. (Fig. 156.) Kuiihjph a globosa, nacli Hert- \v i g und Lcsser. nach Dif fluqla ohlonqa, Stein, p Pseudopodien, H Nueleus ') Ausser den Arbeiten von D u j a r d i n, M. S c h u 1 1 z e, Fr. E. S c h u 1 z e, H e r t w i g, Lesser, Greeff u. A. vergl. A. Grub er, Der Theilungsvorgang bei Euglypha alveolata, die Theilung der inonothalamen Ehizopoden, Untersuchungen ber einige Protozoen, ber 220 2. Ordnung. Foraminifera. 2. Or dnun g. Khizopoda s. str. == Foraminifera ' . Theils nackte, tlwils Sc halen tragende Rhtzopoden , d eren Schalen fas t durchgehends aus Kalk bestehen und hufig von feinen Poren zum Austritt der Pseudopodien durchbrochen sind. Nur in seltenen Fllen hat die Substanz des Gehuses eine kieselige Natur, hei allen anderen Formen ist dieselbe hutig und zuweilen unter Zuhilfe- nahme von Sandtheilchen aufgebaut, oder besteht aus einer an organische Stoffe gebunde nen Kalkablage rung. Die Schale ist entweder eine einfache ( Monq - thalamien), gewhnlich mit einer grossen Oeffnung versehene Kammer, oder vielkammerig (Polythalamien), d.h. ans zahlreichen, nach bestimmten Gesetzen aneinandergereihten Kammern zusammengesetzt, deren Rume durch feinere Gnge und grssere Oeffnungen Q.der Scheidewnde untereinander communi- ciren. Auf diese Weise stehen die von den einzelnen Kammern umschlossenen Theile des lebendigen Sarcodeleibes durch Auslufer und Brcken, welche durch die Gnge und Oeffnungen der Septahindnrchtreten, in unmittelbarem Zn- sammenhange. Die Wand der Kalkschale ist entweder undurchbohrt (Imper- forata), oder von zahlreichen Poren durchsetzt (Perforata). Die Beschaffenheit der Leibessubstanz mit ihren zu Netzen zusammenfliessenden Myxopodien, die Art der Bewegung und Ernhrung schliesst sich eng an die als charakteristisch fr die Ordnung geschilderten Verhltnisse an. Meist sind zahlreiche, aus dem ursprnglich einfachen Kerne durch Theilung entstandene Kerne vorhanden, welche aus den lteren in die jngeren Kammern berzutreten scheinen. Die Structur des Plasmas, an welchem keine Sonderung in Ecto- und Endoplasma nachweisbar, ist eine fein netzfrmige oder besser wabige, an manchen Stellen fibrillre. Auch knnen Algenzellen, Zooxanthellen, eingelagert sein (Globi- gerina, Peneroplis). Pulsirende Vacuolen scheinen durch Vacuolen vertreten zu sein, welche in allnraliger Vernderung begriffen, ihre Gestalt wechseln und mit einander verschmelzen. Eine Fortpflanzung wurde bei Miliola und Rotalia beobachtet. Die erstere Form erzeugt aus dem Inhalt ihres Protoplasmaleibes einkammerige, die letztere dreikammerige Junge. Wahrscheinlich geht hier der Fort- pflanzung eine Kernvermehrung voraus , und es zerfllt nach der Zahl der Kerntheilungsvorgnge bei einigen Protozoen. Zeitschr. fr wissensch. Zoolog., Tom. XXXV bis XXXVIII. F. Bloch mann, Zur Xenntniss der Fortpflanzung von Euglypha alveolata. Morph. Jahrb., Tom. XIII, 1887. W. Schewiakoff, Ueber die karyokinetische Kemtheilung der Euglypha alveolata. Ebend., Tom. XIII, 1887. ') Ausser D'Orbigny, Max Schultze, 1. c., vergl. W. C. Williamson, On the recent Foraminifera of Great Britain. London, 1858. Carpenter, Introduction to the Study of the Foraminifera. London, 1862. Eeuss, Entwurf einer sj^stematischen Zusammenstellung der Foraminiferen. Wien, 1861. 0. Btschli, Kleine Beitrge zur Kenntniss einiger marinen Khizopoden. Morphol. Jahrbuch, Tom. XI. 1885. 1. Unterordnung. Imperforata. y. Unterordnung Perforata. 221 Fig. 157. Kerne der Mutterkrper in Theilstcke, die zu jungen einkernigen Foramini- feren werden. Trotz der geringen Grsse beanspruchen die Schalen unserer einfachen Organismen eine nicht geringe Bedeutung, indem sie einestheils im Meeressande in ungeheuerer Menge angehuft liegen (M. Schulze berechnete ihre Zahl fr die Unze Meeressand vom Molo diGaeta auf etwa L x l, Millionen), anderent eils als Fossile in verschiedenen Formationen, namentlich in der Kreide und in Tertir- bildungen gefunden werden und ein wesentliches Material zu dem Aufbau der Gesteine geliefert haben. Kieselige Steinkerne von Polythalamien linden sich schon im Silur. Die auffallendsten, durch ihre bedeutende Grsse hervorragenden Formen sind die Nummuliten (Fig. 157) in der mch- tigen Formation des sogenannten Nummuliten- kalkes (Pyrenen). Ein Grobkalk des Pariser Beckens, welcher als vortrefflicher Baustein be- nutzt wird, enthlt die Triloculina trigonula (Mi- liolitenkalk). Die meisten Foraminiferen bewegen sich kriechend auf dem Meeresgrunde. Indessen werden Globigerinen und Orbulinen jyohl auch llottirend angetroffen. Auch in sehr bedeutenden Tiefen ist der Meeresboden von einer reichen Formenflle, besonders Globigerinen, bedeckt, deren Schalenreste zu fortdauernden Ablagerungen Anlass geben. 1 . Unterordnung. I m p e r f o rat a. Mit hutiger oder kalkiger Schale, w r elche der feinen Poren entbehrt, dagegen an einer Stelle eine einfache oder siebfrmige Oeffnung besitzt, aus welcher die Pseudopodien hervortreten. __ 1 Fig. 158. Hieher gehren die Familien der Gromiden mit hutiger, chitiniger Schale : Gromia oviformis Duj. und Mioliden. Schale porzellanartig; Cornuspira planorbis M. Seh., Miliola cyclostoma ^''oV c -'\ * "-> ' :V- *v| M. Seh., M. tenera M. Seh. (Fig. 154). .;^ Nummulitenkalkstein mit Horizontal- durchschnitten von A T . distans, nach Zittel. 2. Unterordnung. P e r f o r a t a. -*:' ', Die meist kalkige Schale wird ausser von einer ^| grsseren Oeffnung stets von zahlreichen, meist feinen Poren durchbrochen und enthlt hufig in den Scheide- skeiet von Aeervuiina g ioio*a, .--] -i -vT t i ri nach M. Schul tze. p Poren. wanden ihrer Kammern complicirte Gange. Farn. Lagenidae, Gehuse flaschenfrmig, mit einer grsseren, von gezlmeltem Lippenrande umgebenen Oeffnung : L agena vulgaris Williamson. Farn. Globigerinidae. Die hyaline, von grossen Poren durchsetzte Schale mit ein- facher schlitzfrmiger Oeffnung: Orbulina universa D'Orb., Aeervuiina M. Seh. (Fig. 158), Globigeriua bulloides D'Orh., Botalia D'Orh. (Fig. 153), Textidaria D'Orb. Die bedeutendste Grsse erreichen die Nummulinid ae mit fester Schale und Zwischen- skelet, welches von einem complicirten Canalsystem durchsetzt wird: PolystomeUa Lam., Nummulina D'Orh. 222 :>. Ordnung. Heliozoa, Fig. 159. 3. Ordnung. Heliozoa '), Sonneiithierclieii. Rhizopoden des nssen Wassers, meist mit pulsirender Vacuole, mit fein- strahligen Pseudop odien ( Axopodien ), e inem oder mehreren Kernen, zuweile n mit radirem Kieselskelet. Der meist in Entosark und Ectosark geschiedene Sarcodeleib entsendet nach allen Richtungen zhe, strahlenf rmige Pseudopodien. Dieselben werden d urch einen festeren, bis in den centralen Sarcodeleib hin einre ic henden Axenfaden gesttzt und sind mehr oder minder starr, nicht zu Netzbilduugen befhig t {Axo- podien). Die Skeletausscheidungen, wenn solche auftreten, bestehen aus radir an- geordneten Kieselstacheln (A canthocystt s I oder aus einem gegitterten Kieselgehuse i Claihrulina) und schliessen so unmittel- bar an die Skeletbildungen der Kadio- larien an, dass man die Heliozoen gerade- zu als Ssswasserradiolarien bezeichnet hat. Indessen fehlt die als Centralkapse l bekannte Hllbildung. Kerne knnen ein oder mehrere in der Centralmasse auf- treten. (Fig. 159.) Ein wichtiger Unter- schied beruht auf dem Vorkommen pul - sirender Vacuolen, welche bei keinem marinen Eadiolar beobachtet worden sind. Die Fortpflanzung erfolgt hufig durch Theilung, zuweilen nach voraus- gegangener Verschmelzung von zwei oder mehreren Individuen, oder mich unter C3 7 stenbildung. Auch eine Vermehrung durch Schwrmer wurde nachgewiesen {(Jlathrulina). Kam. Actinophr yida e. Kieselausscneidnngen fehlen , Actinosphaevium Eichhornii Ehrbg. Die Centralsbstanz umschliesst zahlreiche Kerne. Actinophrys sol Ehrbg. von geringerer Grsse, mit einem centralen Kern. Kam. Acanthocystiden mit Kieselstacheln und Nadeln. Acanthocystts syinifera Greeff. Kam. C lathrulinid en. Mit gegitterter Kieselschale. Leih gestielt. Claihrulina eleyans Cienk. Junges, noeb einkerniges Actinosphaevium , nach Fr. E. Schulze. JfNncleus. 1 j L. C i e n k o w s k i, Ueher Clathrulina. Archiv fr mikrosk. Anatomie, Tom. III, 1867. R. Greeff, Ueher Radiolarien und radiolarienhnliche Rhizopoden des sssen Wassers. Ebendaselbst Tom. V u. XI. R. Hertwig und Lesser, Ueher Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen. Ebendaselbst Suppl. Tom. X, 1874. Ferner Archer und Fr. E. Schulze etc. 4. Ordnung. Radiolaria 223 4. Ordnung. Radiolaria 1 ') liadiolaricii. Marine Khizo pod en mit Cenbralkapsel und radirem Kieselskelet, ohne pulsirende I 'acu ole. Die Sarcodemasse (Mutterboden) e nthlt eine hutige, von Poren durch- setzte Kapsel (Centra/kapsel), in welcher ein zhes Protoplasma mit Blschen und Krnchen (intracapsulre Sarcode), ferner Fetttropfen und Oelkugeln, Eiweisskrper, seltener Krystalle und Concretionen, zuweilen auch noch eine zweite innerste, dnnwandige Blase (Binnenblase) eingebette t liegen. Diese reprsentirt den Kern, welcher jedoch auch durch zahlreiche kleine homq- Fig. 160. ' W -* ThalassieoUa pelagica mit Centralkapsel und Binnenblase, sowie mit zahlreichen Alveolen im Mutterboden des Protoplasmaleibes, nach E. Haeckel. gene Kerne vertreten sein kann. In der die Kapsel umgebenden Sarcode, welche nach allen Seiten in einfache oder verzweigte und anastomosirende Pseudo- podien mit Krnchenbewegung ausstrahlt, finden sich gewhnlich zahlreiche gelbe Zellen (symbiotisch lebende Zooxanthellen), zuweilen auch Pigment- haufen und in einzelnen Fllen wasserhelle dnne Blasen, Alveolen , letztere meist als peripherische Zone zwischen den ausstrahlenden Pseudopodien ein- gelagert (Thalassicolla pelagica). (Fig. 160.) ') Joh, M 1 1 e r, Ueber die Thalassieollen, Polycystinen und Acanthometren. Abhandl . der Berl. Akad. 1858. E. Haeckel, Die Radiolarien. Eine Monographie. Berlin, 1862. 0. Btschli, Beitrag zur Eenntniss der Radiolarienskelete, insbesondere der Cyrtida. Zeitschr. fr wiss. Zool., Tom. XXXVI, 1881. E. Haeckel, Report on tbe Radiolaria eollected by H. M. S. Challenger. London, 1887. R. Hertwig, Der Organismus der Eadiolarien. Jena, 1879. K. Brandt, Die Kolonie bildenden Radiolarien des Golfes von Neapel. Berlin, 1885. 224 Sarcodeleib derselben. Intr acapsulre und extracapsulre Sarcode , welche letztere blos einen Theil der intracapsulren Sarcode vorstellt, stehen durch Oeffnungen der Oen- tralkapselwand mit einander in Verbindung. Die Centralkapsel ist entweder von sehr zahlreichen und feinen Poren im ganzen Umkreis durchsetzt (Peri- pylarig), oder es sind die Poren auf ein begrenz tes Feld beschrnkt (Morw- pylaria ), oder endlich es bestehen nur wenige (meist drei) grssere Oeffnungen in der Centralkapselwand ( Tripviaria ). Pnlsirende Vacuolen fehlen. Viele Radiolarien sind colonienbildend und aus zahlreichen Einzelkrpern zusammengesetzt. Bei diesen herrschen die Alveolen in dem gemeinsamen Mutterboden vor, welcher nicht wie bei den monozoischen Radiolarien eine einfache Centralkapsel, sondern zahlreiche Kapseln (Nester) in sich birgt. Nur wenige Arten bleiben nackt und ohne feste Einlagerungen, in der Regel steht Pier. 161. Fig. 1(32. Acanthometra Mlleri, nach E. Haeckel. Skeletvon IMiosphacra echinoides, uacliE.Haeck el. der Weichkrper mit einem aus soliden oder hohlen Kieselnadeln oder einem aus einer organischen Substanz, dem Acanthin (A canth ometridae), aufgebauten Skelet in Verbindung, welches entweder ganz ausserhalb der Centralkapsel liegt (Ectolithia), oder wie bei den aus Acanthin bestehenden Stben in das Innere der- selben hineinragt (Entolithia). (Fig. 161.) Im einfachsten Falle besteht das Skelet aus kleinen vereinzelten, einfachen oder gezackten Kieselnadeln (spicida), die zu- weilen um die Peripherie des Mutterbodens ein feines Schwammwerk zusammen- setzen, z. B. Physematium ; auf einer hheren Stufe treten strkere hohle Kieselstacheln auf, welche, radir gestellt, in gesetzmssiger Zahl und An- ordnung nach der Peripherie ausstrahlen; zu diesen kann sich ein feines peri- pherisches Nadelgerst hinzugesellen ; in anderen Fllen finden sich einfache oder zusammengesetzte Gitternetze und durchbrochene Gehuse von usserst mannigfacher Gestalt (von Helmen, Vogelbauern, Schalen etc.), auf deren Peri- pherie sich Spitzen und Nadeln, oft wieder durch concentrische Schalen hn- licher Form verbunden, erheben knnen, z. B. Polycystinen. (Fig. 162 und 163.) Portpflanzung. 225 Lieber die Fortpflanzung isi bislang nur Wenig es bekannt. Aussei- der Theilung (Polycyttari&n) wurde die Bildung von Keimen beobachtet, welche aus dem Inhalt derCentralkapsel hen orgeben und nach Platzen derselben als Schwrmer frei werden. Diese mit Geissein ausg estattet en Schwarmzeiten (Schwrmsporen) bilden sich unter Betheiligung von Theilproducten des Kernes, und entwickeln sich im Freien zu einem Radiolar. Bei den Polycyttarien sind auch noch Mikro- spuren und Makrosporen nachgewiesen worden, welche wahrscheinlich eine Art Conjugation eingehen. Durch fortgesetzte unvoll- kommene Theilung des jungen Radiolars entsteht dann die Colonie. Die Radi olarien sind Meeresbewohner und flot- tiren an der Oberflche, ver- mgen aber auch in tiefere Schichten zu sinken. Auch fossile Radiol a- rienreste sind durch Ehren- berg in grosser Zahl be- kannt geworden, z. B. aus dem Kreidemergel und Po- lirschiefer von einzelnen Kstenpunkten des Mittel- meeres (Caltanisetta, in Si- cilien, Zante und Aegina in Griechenland), besonde rs ans Gesteinen von Barbados und den Nikobaren, wo die Radiolarien weit ausge- dehnte Felsbildungen ver- anlasst haben. Ebenso haben Fr. 163. Eucyrtidium cranoites, nach E. Haeekel. sich Proben von Mee ressand aus sehr bedeutenden Tiefen reich an Radiolarien- gehusen erwiesen. Die folgende systematische Eintheilung kann nur als eine provisorische betrachtet werden. I. Raiolaria monozoa. Radiolarien, welche Einzelthiere bleiben: 1. Farn. Thalassicoae. Das Skelet fehlt oder besteht aus einzelnen zusammenhangs- losen Spicula. Thalassicolla ( ohne Skelet) nucleata Huxl., Th. pelagica E. Hacek. (Fig. 160). Physematium MUcri Sehn.. Aulacantlia senh/mantha E. Haeck. 2. Fam. Pohjcysnac. Das Skelet besteht aus einer einfachen oder abgetheilten Gitterschale mit verschiedenartig gestalteten Polen der Lngsachse. Heliosphaera, Eucyr - tidium galea E. Haeck., E. cranokles E. Haeck. (Fig. 163.) C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 10 226 " Classe. Infusoria 3. Fain, Acanlhomelrae. Das S kelet besteht aus radiale n, gesetzmssig an geordneten A.canthinstacheln, welche die Centralkapsel durchbohren und in deren Centrum sichver- einigen. Acanthomttva pellucida Joh. Mll., A. Mlleri E. Haeck. (Fig. 161.) II. Palycyttaria, Zusammengesetzte Radiolarien mit mehreren Centralkapseln (Nestern ). Bei den Sphaerozocn fehlt das Skelet oder besteht aus einzelnen zusammenhangslosen Stcken. Cottozoum inerme E. Haeck., Sphaerozoum punetatum doli. Mll. Bei den Collo- sphren besteht das Skelet aus einfachen Gitterkugeln, von denen jede eine Central- kapsel umschliesst. Collosphaera Huxleyi Joh. Mll. IL Classe. Infusoria 1 ), Infusorien. Protozoen von bestimmter Form, mit Geissein besetzt oder von Cilien be- kleidet, mit Mundffnung, pulsirender Vacuole und einem oder mehreren Kernen. Die Infusorien wurden gegen Ende des 17. Jahrhunderts von A. von Leeuwenhoek, welcher sich zur Untersuchung kleiner Organismen des Ver- grerungsglases bediente, in einem Gefsse mit stehendem Wasser entdeckt. Der Name Infusionsthierchen kam jedoch erst im Laufe des vorigen Jahrhunderts durch Ledermller und Wrisberg in Gebrauch, ursprnglich zur Bezeich- nung aller kleinen, nur mit Hilfe des Mikroskops erkennbaren Thierchen, welche in Aufgssen (Infusionen) auftreten. Spter machte sich um die Kenntniss der Infusorien der dnische Naturforscher 0. Fr. Mller verdient, welcher sowohl die Conjugation derselben, als ihre Fortpflanzung durch Theilung und Sprossung beobachtete und die erste systematische Bearbeitung gab. Freilich fasste auch 0. Fr. Mller ein viel grsseres Gebiet von Formen zusammen als wir heut- zutage, indem er alle rckenmarklosen, der gegliederten Bewegungsorgane ent- behrenden Wasserthierchen von mikroskopischer Grsse zu den Infusorien stellte. Mit Ehrenberg's umfassenden Untersuchungen beginnt fr die Kennt- niss der Infusorien ein neuer Abschnitt. Das Hauptwerk dieses Forschers: Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen" deckte einen kaum geahnten Reichthnm von Organismen auf, welche unter sehr starker Ver- grsserung beobachtet und abgebildet waren. Noch jetzt ist eine nicht geringe Zahl der Ehrenberg'schen Abbildungen mustergltig und kaum von anderen spteren Darstellungen bertroffen, allein die Deutung der beobachteten Ver- hltnisse hat durch die neueren Untersuchungen wesentliche Berichtigungen erfahren. Auch Ehrenberg fasste das Gebiet in zu grosser Ausdehnung, indem er nicht nur die niedersten Pflanzen, wie Diatomaceen, Desmidiaceen als Polygastrica anentera heranzog, sondern auch die vielcomplicirter organisirten ') Ehrenberg, Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen, 1838. Bal- biani, Etudes sur la reproduetion des Protozoaires. Journ. de la Phys., Toni. III. Der- selbe, Recherches sur les phennmenes sexuels des Infusoires. Ebendaselbst, Toni. IV. Claparede und Lach mann, Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes. 2 vol. (ieneve, 18581861. E. H aeck el. Zur Morphologie dt r Infusorien. Jen. Zeitschr., Tom. VII, 1873. 0. Btschli, Studien ber die ersten Entwicklungsvorgnge der Eizelle, die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien. Frankfurt, 1876.. Fr. Stein, Der Organis- mus der Infusionsthiere. 3 Theile. Leipzig, 18591883. W. Schewiakoff, Beitrge zur Kenntniss der holotrichen Ciliaten. Bibliotheea zoologica. Heft 5, 1889. I Unterclasse. B'lagellata. 227 Rotiferen aufnahm. Indem er die Organisation dieser letzteren zur Basis seiner Deutungen whlte, wurde er bei dem Principe, berall eine gleich vollendete Organisation nachzuweisen, durch unglckliche Analogien zu zahlreichen Irr- thmern verleitet. Ehrenberg schrieb den Infusorien Mund und After, Magen und Darm, Hoden und Ovarien, Nieren, Sinnesorgane und ein Gefsssystem zu, ohne fr die Natur dieser Organe zuverlssige Beweise geben zu knnen. Gar bald machte sich denn auch ein Rckschlag in der Auffassung des Infusorien- baues geltend, indem sowohl der Entdecker des Rhizopodenleibes, Dujardin, als v. Siebold und Klliker, letztere mit Rcksicht auf den sogenannten Nucleus und Nucleolus, den Krper der Infusorien auf die einfache Zelle zurck- fhrten. Durch die nun folgenden Arbeiten von Stein, Olaparede, Lach- nninn und Balbiani sind allerdings zahlreiche Differenzirungen nachgewiesen worden, welche sich jedoch smmtlich auf Sonderungen innerhalb des Zellen- leibes zurckfhren lassen. Dazu kommt die durch 0. Btschli erwiesene Uebereinstimmung in den Theilungsvorgngen mit jenen der Zelle. Die ussere Krperumgrenzung stellt meist eine glashelle zarte Membran dar, deren Oberflche mit schwingenden und beweglichen Anhngen mancherlei Art in regelmssiger Anordnung bekleidet wird. Bei den einfacheren Infusorien, den Flagellaten . finden sich nur eine oder zwei schwingende Geissein vor, bei den hher differenzirten Cil iaten meist ein reicher Cilienbesatz. Je nach der verschiedenen Strke der usseren Hlle, die brigens zuweilen berhaupt nicht als gesonderte Membran nachweisbar ist, sowie nach dem verschiedenen Ver- halten des peripherischen Parenchyms erhalten wir metabolische, formbestndige und gepanzerte Formen. Seltener scheidet die ussere Krperoberflche eine zarte, als Gehuse abgehobene Cuticularbildung aus. Wenn man die einfacher organisirteu, Geissein tragenden Flagellaten, welche zahlreiche Beziehungen undebergangsformen zu Algen und Pilzen bieten, nicht aus dem Bereiche der Infusorien entfernen will, so wird man die letzteren in die beiden Hauptgruppen der Ciliaten und Flagellaten eintheilen knnen. I. Unterclasse. Flagellata l ), Geisseitrger. .itofl 178 bald langgestreckt, hufeisenfrmig oder bandfrmig a i> ausgezogen und in eine Reihe von Abschnitten ein- geschnrt, enthlt derselbe eine feinkrnige, zhe, von einer zarten Membran umgrenzte Substanz, aus welcher nach der inthmlichen Ansicht vonBalbiani und Stein Eier, beziehungsweise Keimkugeln her- vorgehen sollten. Der als Nucleolus bezeichnete Neben- kern, besser Ersatzkern, ' wechselt ebenfalls nach Torrn, Lage und Zahl bei den einzelnen Arten man- nigfach. Stets ist derselbe viel kleiner als der Nueleus und stark lichtbrechend, in der Kegel dem Nueleus dicht angelagert oder gar in eine Gavitt desselben eingesenkt. Kern und Ersatzkern spielen bei der a Aspidisca lyncaster, nach S t e i n. b Aspidisca plystyla in Theilung, nach Stein. Fig. 179. Fortpflanzung der Infusorien, insbesondere der Con- jugation eine wichtige Rolle. Die Fortpflanzung der Infusorien erfolgt vor- wiegend durch Theilung', bleiben die neu erzeugten Formen untereinander und mit dem Mutterthiere in Verbindung, so entstehen Colonien von Infusorien, z. B. die Stckchen von Epistylis und Carchesium. Am hufigsten ist die Theilung eine Quertheilung (rechtwinkelig zur Lngenachse), wie bei den Oxy- trichinen, Stoftoren etc., und vollzieht sich unter ganz bestimmten Vernderungen und Neubildungen nach vorausgegangener Verschmelzung und Theilung der Nuclei einerseits und der Nucleoli anderseits. (Fig. 178.) Bei Stylonychia werden beispielsweise in der hinteren Hlfte des Krpers die Wimperzone neugebildet, und Stirn- und Aftergriffel, Haken und Borsten ergnzt, bevor die Theilung eintritt. (Fig. 179.) Minder hufig (VorticeUinen) geschieht die Theilung in der Lnge (Fig. 180 a, 5), weit seltener in diagonaler Richtung. Oft geht der un- geschlechtlichen Fortpflanzung eine Einkap Seluilg Stylonychia mytilus, in Theilung be- -.... . griffen, von Stein. C contractu^ voraus, welche fr die Erhaltung der Infusorien bei VsiOXlolea> N x,i, US) n Ersatz- Verdunstung des umgebenden Wassers, beziehungs- K "'" e (Nucieoii). weise bei Nahrungsmangel von grosser Bedeutung erscheint. Das Thier zieht die Cilien ein, contrahirt seinen Krper zu einer kugeligen Masse und scheidet eine helle erhrtende Cyste aus, in welcher dasselbe geschtzt in feuchter Luft berdauert. Im Wasser zerfllt dann der Inhalt in eine Anzahl von Theilstcken, 236 Ciliata. Knospung. Copulation. Conjugation welche beim Platzen der Cyste in's Freie gelangen und zu ebensoviel Sprss- lingen werden. Auch durch knstliche Theilung gelingt es, ein Thier in zwei oder mehrere, sich bald zu normalen Infusorien regenerirende Individuen zu zerlegen (OxytrkJia, /Stentor), doch ist fr die vollkommene Regeneration das Vorhandensein eines Kernes oder Kernstckes nothwendigr. Die KnQspung ist ein besonders ;in festsitzenden Infusorien zu be- obachtender Vorgang d er Fortp fl anzun g. Es erhebt sich dann die Knospe als Hcker, in welchen Theilstcke des Grosskernes und Ersatzkernes eintreten. Bei Podophrya werden gleichzeitig zahlreiche solcher Knospen gebildet, welche sich IV Fig. 180 als Schwrmsprsslinge von der Wan- dung des Mutterkrpers ablsen. (Fig. 181.) Die Schwrmer der Sphaerophryen dringen in das Innere anderer Infusorien, wie Paramaecien und Stylonychien etc., ein, nhren sich auf Kosten des vergrsserten Nueleus und bilden durch Theilung Sprss- lino-e, welche ausschwrmen und ln- gere Zeit von Stein fr schwr- mende Embryonen der Stylonychien gehalten wurden. (Fig. 182 b und c.) Sehr verbreitet sind die schon von Leeuwenhoek und 0. Fr. Mller beobachteten Conjugations- vorgnge, mit welchen Vernderun- gen des Nueleus und Nucleolus ver- bunden sind, die zu der irrthmlichen Deutung beider Gebilde als Ovarium und Hoden Veranlassung gaben. In Wahrheit handelt es sich jedoch um einen der geschlechtlichen Fortpflanzung (Befruchtung des Eies) entsprechen- den Vorgang, bei welchem der Austausch von Kernsubstanz und die Regene- ration des Nueleus durch Theile des als Ersatzkern fungirenden Nebenkernes resultirt. Es sind jedoch zwei Formen von Vereinigung zu sondern, von denen man die eine, welche auf vollstndiger Fusion zweier Individuen und dauernder Verschmelzung der Kerne derselben beruht, als Copulation, die zweite, __bei_ welcher sich die Individuen meist nur vorbergehend vereinigen und stets eine Regeneration ihrer Kerne erfahren, als Conjugation bezeichnen kann. Die erstere wurde vornehmlich bei Vorticellineu, jedoch auch bei Hypotrichen (Stylo- nychia) neben der Conjugation beobachtet, und drfte von hnlichen bei niederen Pflanzen verbreiteten Vorgngen nicht verschieden sein. Die_ Conjugation zweier Infusorien erfolgt in beraus verschiedener Weise und fhrt zu einer mehr oder minder vollstndigen Verschmelzung, auf welche spter nach der Vorticella microstoma, nach Stein, a in Theilung. V Nu- eleus. Der Mundapparat entsteht in jedem Theilstck durch Neubildung. b Die Theilung ist vollendet ; der neue Sprssling lst sich ab, nachdem er einen hinteren Wimperkranz gebildet hat, w Strudelorgan. c Die Vorticella im Zustande knospenfrmiger Conjugation. K Die angehefteten knospenhnlichen Individuen. Laterale und terminale Conjugation 237 Regenerati on dw K erne ein meist wiederholter Tneilungsact folgt. Die Para- maecten, Stmtoren, Spirostomeen legen bei der Conjugatioii ihre Bau chflchen \ Fig. 181. Podophrya gemmipara, nach R. Hertwig. a Mit ausgestreckten Saugrhrchen und Fangfden, mit zwei contractilen Vaouolen. b Dieselbe mit reifen Knospen, in welche Forlstze des verstelten Kernes N eintreten. e Abgelster Schwrmer. aneinander, andere Infusorien mit flachem Krper, wie die Oxytrtckmen, Chilo- donten, gehen eine laterale Conjugation ein (Fig. 182), whrend Enchelys, Fig. 182. i-*s a Stylonychia mytilus im Zustande der Conjugation. Der Nucleus (N) in Theilung begriffen (Balbiani's ver- meintliche Eier) ; die Nucleoli in vier Kugeln zerfallen (vermeintliche Samenkapseln"). // Eine von para- sitischen Sphaerophryen erfllte Stylonychia, nach Balbiani. c Stylonychia mytilus mit ausschwr- menden Sphaerophryen (S). K Unentwickelte Keime der letzteren, N Nucleus von Stylonychia, G sogenannte Geburtsffnung. Halteria, Coleps an ihrem vorderen Krperende, also terminal, unter dem An- schein einer Quertheilung zusammentreten. Auch bei den Vor ttceUm en, Trzcho- d/'nen etc. findet eine laterale Conjugation nicht selten zwischen ungleich grossen Individuen statt, die den Schein einer Knospenbildung bieten kann (knospen- frmige Conjugation) (Fig. 180 c). 238 Ciliata. Conjugation. Fig. 183. h ii Die Vernderungen, welche der Nucleus und Nudeolus whrend und in Folge der Conjugation erfahren, sind besonders eingehend bei Styhnychta und Paramaecium verfolgt worden. (Fig. 182 und 183.) Da, wo mehrere Nuclei vorhanden sind, verschmelzen dieselben zu einem einzigen rundlich-ovalen Krper (Balbiani), dessen Substanz vor seiner weiteren Theilung eine fein- faserige Structur annimmt (B t s c h 1 i), hnlich wie die Substanz echter Zell- kerne bei der Theilung eine streifig faserige Beschaffenheit gewinnt. Auch der Ersatzkern vergrssert sich unter Ausbildung einer zarten Streifung, wird zu einer Kernspindel und zerfllt durch einmalige, beziehungsweise wiederholte Theilung in eine Anzahl Kernspindeln, von denen einige, sowie die Theilstcke des Nucleus zu Grunde gehen, beziehungsweise ausgestossen werden, andere zur Bildung des neuen Kernes verwendet werden. Bei Paramaecium Aurelia legen sich nach den Beobachtungen Grub er's l ) zwei spindelfrmige Theil- stcke der Nucleoli an der Berhrungsstelle der con- jugirten Individuen wohl zum Austausch der Kern- substanz aneinander (Fig. 184. 4), whrend nach der Meinung frherer Beob- achter Auswanderung und Conjugationszustnde von Stylonychia mytilus, schwcher vergrssert V 61'taUSCkun cT dd* Nebeil- o (Essigsurebehandlung), nach Biitschli. a Conjugationszustand mit i .-f 1 . 11 + Q ." je zwei Nucleoluskapseln. 2Tb Vier Nucleusbruchstcke in jedem In- ' o 1 - dividuum. h Conjugationszustand mit je vier Nucleoluskapseln, von fei' treillieil sich die 1> Ol denen -V der sptere Nucleus, n' die beiden Nucleoli werden. Nb die t -\t i i i . , ,.. , , u v i c< 7 , den Nebeukerne wieder vier Bruchstcke des alten Nucleus. c Stylonycnia am sechsten Tage nach aufgehobener Conjugation mit Nucleus und zwei Nucleoli. Und erscheinen W16 Q'e- o schrumpft, ohne Streifung als kleine homogene Krper, werden aber spter wieder zu Kernspindeln, die sich theilen. (Fig. 184. 6, 7.) Die Regenerations- vorgnge des Nucleus vollziehen sich grossentheils erst nach Aufhebung der Con- jugation. Bei Paramaecium Aurelia besitzen die nach Aufhebung der Conjugation getrennten Individuen ausser dem frheren Kerne (Grosskern) vier Nebenkerne, die nochmals eine Theilung erfahren. Der alte Grosskern wchst dann zu einem verschlungenen Band aus, das in Stcke zerfllt, whrend vier dm - helleren, aus dem Ersatzkerne hervorgegangenen Kernkugeln zum spteren Ersatzkerne (Fig. 184. 8.) verschmelzen (nach Biitschli sollte nur eine derselben als Neben- kern brig bleiben), und die vier anderen grsser werden und zum neuen Gross- kern sich vereinigen. (Fig. 184. 9.) l ) A. Grub er. Der Conjagationsprocess bei Paramaecium. Berichte der naturf. Gesellschaft in Freiburg, Tum. II, 1886. L. H. Plate, Ueber einige an den Kiemen- blttern von Gamniarus pulex lebende Ectoparasiten. Zeitscbr. fr wiss. Zool., Tom. 43. Derselbe, Protozoenstudien, Habilitationsschrift. Jena, 1888. Wechsel von Conjngation und Theilungen 239 Auf die Conjngation und deren Aufhebung folgt eine Periode f ortgese tzter Theilungen , und es beste ht, wie die sorgfltigen und umfassenden Untersuchungen von Maupas gezeigt haben, eine Gesetzmssigkeit in dem Wechsel von Conjn- gation und Theilungen , die sich nicht beliebige Zeit hindurch fortsetzen, sondern ohne dazwischen eintretende Conjngation zur Degeneration des Organismus fhren. Die Infusorien werden nach einer gewissen Zahl von Theilungen immer kleiner, verndern Krper und Kernform, verlieren einen Theil der Bewim- Fig. 184. 5 6 7 8 9 Conjugationsprocess von Param aeciu m Aurelia; nach A. Grru ber . 1 Erstes Stadium desselben. 2 Spterer Zustand. Die Ersatzkerne gestalten sich zu Kernspindeln. 3 Die Spindeln haben sieh in je zwei Kerne getheilt 4 Zwei derselben treten in Berhrung und Austausch der Kernsubstanz. 5 Stadiuni nach auf- gehobener Conjngation mit vier Kernkugeln des Ersa,tzkernes. 6 Dieselben zu Spindeln gestaltet. 7 Mit acht durch Theilung derselben entstandenen Kernkugeln. Der alte Nucleus ist im Zerfall begriffen. 8 Vier der Kugeln sind zur Bildung des neuen Ersatzkernes zusammengetreten. .'/ l>ie vier anderen Kugeln vergrssert, den neuen Nucleus bildend. X Kern und dessen Zerfallproduete, n Ersatzkern und dessen Theungsstcke, n (c) Ersatzkerne in Coujugation, N' n' der neugebildete Kern und Ersatzkern. perung und die Fhigkeit der Nahrungsaufnahme. Schliesslich tritt, wenn nicht noch zur rechten Zeit Conjngation Kettung bringt, der natrliche Tod in Folge seniler Degeneration ein. Somit besteht auch bei den Einzelligen ein hnliches Verhltniss wie bei denMetazoen zwischen sich conjugirenden Zellen (geschlecht- liche Fortpflanzung) und den Zellgenerationen, welche sich durch fortgesetzte Theilung vermehren, und der Unterschied ist lediglich der, dassimersterenFall jede Zelle den Leib und Zelle und die Keimzelle zugleich reprsentirt, whrend bei den Metazoen Krperzellen und Keimzellen getrennt sind, und jene in der gesammten Generationsfolge zu einem einheitlichen, die Keimzellen ein- schliessenden Organismus verbunden sind. Lediglich dieser Gegensatz hat zu dem ergtzlichen Spiele mit der Unsterblichkeit der Einzelligen" Anlass gegeben. 240 l. Ordnung. Holotricha. 2. Ordnung. Heterotricha. Fig. 185. %N U/S VF oi - : Die Lebensweise der Infusorien, welche vornehmlich das ssse Wasser bevlkern, ist beraus mannigfaltig. Die meisten ernhren sich selbststndig, indem sie kleinere und grssere Nahrungskrper, selbst Rotiferen, aufnehmen. Einige, wie Ampheptus, whlen sich festsitzende Infusorien, wie Epistylis und ( 'archesium, zur Beute und wrgen dieselben bis zur Ursprungsstelle des Stiels in's Innere ein. Dann scheiden sie, wie an dem Stiel aufgestlpt, eine Kapsel aus und zerfallen unter Theilung des Inhalts in zwei oder mehrere ausschwrmende Individuen. Einige, wie die mundlosen Opalinen und viele Bur- sariden, schmarotzen im Darm und in der Harnblase von Vertebraten. Zu diesen gehrt auch das Balan- tidium coli aus dem Dickdarm des Menschen. (Fig. 186.) 1. Ordnung: Holotricha . Krper gleichmssig mit Wimpern bekleidet, welche in Lngsreihen an- geordnet und krzer als der Krper sind. Zuweilen 3 '-. l ! .4V,ii , ti &&, t'J 's '. : ; X > > im ! Paramaeehm Bursaria, eine Stunde fi n( J en ^^ [ n der Umgebung des MlllldeS lngere nach aufgehobener Conjugation, Wimpern, welche aber keine adorale Wim perzone nach Btschli. .ZVNucleus, uNu- cleolus , PV pulsirende Vacuole. Zwei der Nucleoluskapseln sind zu lichten Kugeln geworden. TTricho- cysten Fig. 186. Fig. 187. bilden. Ausser den mund- und afterlosen parasitischen Opa- linen (Opalina ranarum aus dem Mastdarm von Plana temporaria) (Fig. 164) gehren hieher : Farn. Tracheliidac. Krper metabolisch, in einen vorderen halsartigen Fortsatz verlngert. Mund bauchstndig, ohne lngere Wimpern. Traehelius ovum Ehrbg., Amphileptus fascicola Ehrhg. Kam. Colpodidae. Krper formbestndig, Mund bauchstndig in einer Vertiefung, stets mit lngeren Wimpern oder undulirenden Klappen ausgestattet. Paramaecium Aurelia Fr. Mll. (Fig. 187), P. Bursaria Focke, Colpoda cucullus Ehrhg Nassula eleyans Ehrbg., Glaucoma scintillans Ehrhg. Verwandt ist Colepis Ehrbg. 2. Ordnung: Heterotricha. Krper gleich - massig mit feinen Wimpern bekleidet, die in Lngsreihen geordnet sind , mit deutlicher adoraler Wimperzone. Farn. Bursariidae. Die adorale Wimperzone am Rande meist der linken Krperhlfte. Bursaria truncatella 0. Fr. Mll., Balantidhim coli Malmst., Parasit im Colon des Menschen (Fig. 178). Spiro* stomum ambiguum Ehrbg. Fam. Stentoridae. Am vorderen Ende des metabolischen Krpers ein Peristomfeld mit trichterfrmiger Vertiefung, ohne eigentlichen Schlund. (Fig. 163.) Stentor poly- morph s (). F. Mll., St. coeruleus Ehrbg. St. Boeselii Ehrbg. Balantidium coli mit zwei pul sirenden Va- cuolen, nach Stein. Unterhalb des Nu- cleus liegt ein ge- fressenesStrkekorn. Ein Kothballen tritt am Hinterende aus dem After aus. Paramaecium Ann- Ha nach Ehrenberg. M Mund, Cv contrac- tile Vacuolen mit ge- fssartigen Lacunen. 3. Ordnung. Hypotricha. 1. Ordnung. Peritricha. 5. Ordnung. Suctoria. 241 3. Ordnung. Hypotricha. Krper mit verschieden gestalteter Rcken- lind Bauchflche . Die cnvexe Rckenflche meist nackt, die Bauchflche be- wimpert, mit Griffeln und Stielen besetzt. Mund auf der Bauchseite. Farn, o.rijirklihlae. Krper oval gestreckt. An der linken Bauchhlfte ein Peristoin- ausschnitt mit adoraler Wimperzone. Bauchflche jederseits mit Randw imperreihe, ausser- dem mit gnffelfrmigen Borsten und Haken. Stytoiiychi pustulata Ehrbg. mit 8 Stim- griffeln, 5 Bauch- und 5 Afterwimpern. St. mytilus (Fig. 173), Oxytricha gibba 0. Fr. Mll. Farn. Asiridiscidc Krper gepanzert, schild frmig. Mit weit nach hinten reichendem adoralen Wimperbogen, 7 griffei frmigen Bauchwimgern und 5 oder 10- 12 griffeifrmigen Afterwimpern. (Fig. 178.) Aspidisca lynceus Ehrbg. A. lyncaster St. Fani. Clnlovdontidae. Krper meist gepanzert, mit fischreusenfrmigem Schlund. I 'Miodon cucidlus Ehrbg. (Fig. 177.) 4. Ordnung: Perit richa. Mit drehrundem oder glockenfrmigem, partiell bewimpertem Leibe. Die Wimpern bekleiden eine adorale Wimperscheibe und hufig einen ringfrmigen Grtel. Farn. Vorticellidae. Mit adoraler Wimperspirale, ohne Gehuse, mittelst Stieles fest- sitzend, meist colonieb ilden d. Vorticea microstoma Ehrbg. (Fig. 180), Epistylis plicatilis Ehrbg., Zoothamnium arbuscula Ehrbg., Carchesium polypinum Ehrbg. Farn. Trichodinidae. Mit adoraler Wimperspirale und Wimperkranz nebst Haft- apparat am hinteren Krperende. Trichodina pediculus Ehrbg. Farn. Halteriidae. Neben der adoralen Wimperspirale ist eine quatoriale Zone lngerer Wimpern vorhanden. Hatteria voh-o.v Clap. Lachm. 5. Ordnung: Suctoria. Krper meist ohne Wimpern, mit geknpften tentakelartigen Fortstzen, welche als Saugrhren wirken, zuweilen noch mit Greiffden. Farn. Acinetina. Mit Acineta mystacina Ehrb., Podoyhrya cyclopum Clap. Lachm., Podophrya gemmipara R. Hertw. (Fig. 181.), Sphaerophrya Clap. Lachm. (Fig. 182.) Als Anhang der Protozoen betrachten wir noch die den Pilzen nher stehenden Schizomyceten und) Sporozoen (Gregarinen) . 1. Die Schizomyceten *) (Bakterien) sind kleine kugelige oder stbchenfrmige Krper, welche sich in verwesenden Substanzen, insbesondere hufig an der Oberflche faulender Flssigkeiten finden und hier die Entstehung schleimiger Hute veranlassen. (Fig. 188.) Dieselben stehen den Hefepilzen am nchsten, mit denen sie auch in den Bedingungen ihres Ernhrungsprocesses Ammoniak und kohlenstoffhaltige organische Verbindungen zu verbrauchen bereinstimmen. Aehnlich wie diese erregen und unterhalten sie durch Entziehung von Sauerstoff oder Anziehung desselben aus der Luft (Reductions- oder Oxy- dation sfermente) den Ghrungs-, beziehungsweise Verwesungsprocess organischer Sub- stanzen, unterscheiden sich jedoch von denselben durch die Entwicklung, indem sie sieh durch Theilung in zwei Hlften vermehren, whrend die Hefepilze (Saccharomyces, Hor- miscium) Ausstlpungen bilden und als Sporen zur Abschnrung bringen. Die Quertheilung erfolgt, nachdem sich die Zellen in die Lnge gestreckt, durch Einschnrung des Proto- plasma und durch Ausscheidung einer queren Scheidewand. Bald trennen sieh die Tochter- Zellen sofort, bald bleiben sie vereinigt und erzeugen durch neue Theiluug Fden (Faden- bakterien). Bald werden die Zellengenerationen durch eine gallertige Zwischensubstanz ) F. Cohn, Beitrge zur Biologie der Pflanzen, Tom. I, Heft 2 und 3, 1872 und 1875; Tom. II, 1876. Untersuchungen ber Bakterien, 1, 2 und 3 (Eidam, Bacterium termo). Ngeli, Die niederen Pilze. Mnchen. 1877. Koch, Untersuchungen ber die Aetiologie der Wundinfectionskrankheiten. Leipzig, 1878. W. Zopf, Die Spaltpilze. Breslau, 1883. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie 5. Aufl. 16 242 Kugel-, Stbchen- und Fadenbakterien. Gregarmen. verbunden und bilden so unregelmssig geformte Gallertmassen (Zoogloea), bald bleiben sie frei in Schwrmen zerstreut. Auch in Form eines pulverigen Niederschlages knnen sie sich am Buden absetzen, sobald die Nhrstoffe in der Flssigkeit erschpft sind. Die meisten besitzen einen beweglichen und einen unbeweglichen Zustand-, im ersteren rotiren sie um die Lngsachse, knnen sich aber auch beugen und strecken, niemals aber schlngeln. Die Beweglichkeit scheint an die Gegenwart von Sauerstoff gebunden zu sein. Die Abgrenzung der Bakterien in Gattungen und Arten ist um so weniger durch- fhrbar, als eine geschlechtliche Fortpflanzung vermisst wird; man wird sich begngen mssen, in mehr knstlicher Weise Formspecies und physiologische Arten und Abarten aufzustellen, ohne ihre Selbststndigkeit stets beweisen zu knnen. F. Colin unterscheidet vier Gruppen als Kugelbakterien mit Micrococcus (Monas, Mycoderma), Stbchenbakterien mit Barrium, Fadenbakterien mit Bacillus und Vibrio, Schraubenbakterien mit Spirillum und Spirochaete. Die Kugelbakterien sind die kleinsten Formen und zeigen nur Molekularbewegung; -r,. _, 00 sie erregen verschiedene Zersetzungen, aber nicht Ful- Fig. 188. & , -. , t-, niss. Man kann sie nach der verschiedenen Forment- wicklung in chromogene (der Pigmente), zymogene (der Fermente) und pathogene Arten (der Contagien) sondern. Die ersteren treten in gefrbten Gallert- f& l'v| massen auf und vegetiren in Zoogloeaform, z. B M. pro- digiosus Ehrbg. auf Kartoffeln etc. (Aberglaube vom blutenden Brod). Zu den zymogenen gehrt M. ureae, Harnferment, zu den pathogenen M. vaccinae, Pocken- bakterie, M. septicus der Pyinie, M, dipfUheriticus der Diphtheritis. Die Stbchenbakterien bilden kleine Ketten oder ^ . , * \^. ) \-} v k.'-'. ' Fden und zeigen namentlich bei hinreichender Nahrung \ j, '- ,N . < v/^i ! \ '<"i und Anwesenheit von Sauerstoff spontane Bewegungen. iV:.-. .-OJ TT . , -,..,, _ ... ,,-, __,'___ ?* v /'-1&\ / <1' l $ Hieher gehrt das in allen thierischen und pflanz- ' V"\V.j 'in;? J-ucum gcnuii \xaa in iiiicn iiiicii.iuiuu uuu |iuuu- S/'') ' liehen Aufgssen verbreitete Bacterium termo Ehrbg., Hl m S 'WM$ welches in hnlicher Weise das nothwendige Ferment der Fulniss ist wie Hefe das der Alkoholghrung; ferner R. Lineola Ehrbg. von bedeutender Grsse in ScMzomyceten nach F. c<>hn. a Mierococ- Brunnenwasser und stehendem Wasser auch ohne Ful- eus, 6 Bacterium ttrmo, Fulnissbakterie, nissproduete, ebenso wie jenes mit Zoogloeagallert, beide in frei beweglicher und in zoogloea- Als Ferment der Milchsure gilt nach Hoffmann eine andere Bakterienform. Von den Fadenbakterien veranlasst der bewegliche Bacillus (Vibrio) subtilis Ehrbg. die Buttersureghrung, findet sich aber auch in Infusionen zugleich mit B. termo. Sehr nahe verwandt und kaum unterscheidbar, aber unbeweglich ist die Milzbrandbakteridie, Bacillus Anthracis. B. Malariae nach Klebs Ursache der Malaria, B. Kochii Tuberkel- bakterie. Auch der Abdominaltyphus wird auf einen Bacillus zurckgefhrt. Durch form- bestndige Wellenbiegungen des Fadens charakterisiren sich Vibrio regula und serpens; diese fhren endlich zu den Schraubenformen, von denen Spirochaete eine flexile und lange, aber enggewundene, Spirillum eine starke, kurze und weitlufige Schraube darstellt. Die Sporozoen, Gregarinen (Gregarinae) *) (Fig. 189) sind einzellige Organismen, welche im Darm und in inneren Organen niederer Thiere parasitisch leben. Der Leib ist hufig wurmfrmig gestreckt und bestellt aus einer krnigen, zhflssigen, von zarter Hll- haut bekleideten (zuweilen mit subeuticularer Schicht von Muskelstreifen) Grundmasse, in *) N. Lieb erkhn, Evolution des Gregarines. Mem. cour. de TAcad. de Belg., 1855. Derselbe, Beitrag zur Kenntniss der Gregarinen. Arch. fr Anat. und Physiologie, 1865. ( ; regarinen. 243 welcher ein rundlicher oder ovaler geller Krper, der Kern, eingebettet liegt. Cumplirat iumn des Baues ergeben sich durch das Auftreten einer Scheidewand, welche das Vorderende von der Hauptmasse des Leibes absetzt. Der vordere Krpertheil gewinnt auf diese Art Fig. 189. d Hainey'sche Schluche aus dem Fleisch des Schweines, a Ein Schlauch im Innern einer Muskelfaser. 6 Das Hinterende desselben, stark vergrssert. O Cuticulare Schicht, B Sporenballen. Greyarinen, nach Stein und Kolli her. a Stylorhyn- clms oligacanthus aus dem Darm von Calopteryx. b Greyarina (Clepsidrina) polymorphem aus dem Darm des Mehlkfers, in Conjugatiou. c Dieselben auf dem Wege der Encystirung. d Gregarinen in En- pystirung. e Im Zustande der Pseudonavicelleu- bildung. / Pseudonavicellencyste mit fertigen Paeu- donavicellen. das Aussehen eines Kopfes, zumal sich an ihm hier und da in Form von Haken und Fortstzen Einrichtungen zum Anheften ausbilden (StylorkyncJius). Die Ernhrung geschieht endosmotisch durch die ussere Wandung, whrend die Bewegung auf ein langsames Fortgleiten des sich schwach contrahirenden Korpers beschrnkt ist. Im ausgewachsenen Zustande erschei- nen die Gregarinen hufig in zweifacher oder mehrfacher Zahl aneinandergeheftet. Diese Zustnde der Verbindung: gehen der Fort- Pflanzung voraus. (Fig. 189.) Die beiden mit der Lngsachse hintereinander liegenden In- dividuen conti'ahiren sich, umgeben sich mit einer gemeinsamen Cyste und zerfallen nach einem dem Furchungsprocesse hnlichen Vor- gange in einen Haufen kleiner sporenhnlicher Ballen, welche zu spindelfrmigen Krperchen (Pseudonavicellen) werden. Die in der Umgebung der copulirten Individuen, hufig auch im Umkreise eines einfachen Individuums ausgeschiedene Cyste wird zur Pseudonavicellencyste, Aime Schneider, Contributions l'histoire des Gregariues des invertebres de Paris et de Roseoff. Archives de Zool. expe"rim., Tom. IV, 1875. G. Balbiani, Lecons sur les sporozoaires. Paris, 1884. Btschli, Kleine Beitrge zur Kenntniss der Gregarinen. Zeitschr. fr wissensch. Zoologie, Tom. XXXV, 1881. 16* Coccidium oviforme aus der Leber des Kaninchens, 550fach vergrssert, nach R. Leuckart. c, d Zu- stnde der Sporenbildung. 244 !' Thierkreis. Coelenterata. durch (Irren Platzen die spmdelformigen Krper nach aussen gelangen. Jede Pseudonavi- celle erzeugt aus ihrem Inhalte ein ainoehenartig bewegli ches Krperchen, wie man schon aus Lieberkhn's Beobachtungen an Psorospennien des Hechtes fr einzelne Formen schliessen kann. In anderen Fllen {Monocystis, Gonospora etc.) entstehen in den Sporen sichelfrmi ge Stbchen, die bei Ausfall amoebpider Zustnde zu Keimen werden. Mono- cystis agilis aus dem Hoden des Regenwurmes. Greggj-ina L. Duf. (Clepsidrina Hammersch.) Krper mit flacher Scheidewand und warzenfrmig vorspringendem Kopf am Vorderende. Im Jugendzustande fixirt. Gr. llattarum v. Sieb. Gr. polymorphe* Hammersch.. im Mehl- wurm. Stylo rhync hus Stein. (Fig. 189.) Eine grosse Aehnlichkeit mit den Pseudonavicellen Cysten haben die schon lngst als Psorospermicn bekannten Gebilde aus der Leber der Kaninchen, aus dem Darmschleim, aus den Kiemen der Fische und aus den Muskeln mancher Sugethiere etc., ohne dass man ber deren Natur vollstndig ins Klare gekommen wre. Ebenso verhlt es sich mit den Mischer'schen oder Rainej'schen Schluchen (Fig. 190) aus den Muskeln z. B. des Schweines, nicht minder erinnern die parasitischen Schluche von verschiedenen Asseln und Krebsen, welche von Cienkowski als Amoelndium parasilicum zu den Pilzen gerechnet werden, durch ihre Fortpflanzungsart an die Gregarinen und deren Cj'sten. Als Gregarinen drften auch die in Zellen des Darmepithels, sowie der Gallen- gnge von Sugethieren auftretenden Coccidien zu betrachten sein. (Fig. 191.) Dieselben verwandeln sich in eifrmige Zoospermien, indem sie eine Kapsel bilden und aus ihrem krnigen Inhalt mehrere Sporen erzeugen. Bei Coccidium oviforme aus der Leber des Kaninchens und des Menschen werden immer nur vier Sporen gebildet, die zu sichel- frmigen Stbchen werden. IL Thierkreis. Coelenterata, Coelenteraten 1 ). (Zoophyta, Pflanzenthiere.) Radirihiere von vorherrschend zwei-, vier- oder sechsstr ahligem Baue, mit bindegewebigem., oft gallertigem Mesoderm und centraler Verdauungscavt (Gastralraum). Differente, aus Zellen zusammengesetzte Gewebe und Organe treten zu- erst bei den Coelenteraten auf. Neben usseren und inneren Epithelien finden sich bereits Cuticularbildungen, hornige, kalkige und kieselhaltige Hartgebilde, Muskeln, Nerven und Sinnesorgane. Die vegetativen Verrichtungen knpfen sich an die gemeinsame inuere Flche der Gastralhhle, welche sowohl in ihren centralen als in ihren peripherischen Partien als Magen und Darm (nicht aber als Blutgefss^ System) fungirt. R. Leuckart erkannte zuerst die hohe Bedeutung der gastralen, von ihm als Gastrovascularraum aufgefassten Cavitt und benutzte dieselbe zur Trennung der Polypen und Quallen von den Echinodermen, zur ') IL Leuckart, Ueber die Morphologie und Verwandtschaftsverhltnisse niederer Thiere. Braunschweig, 1848. Allgemeiner Bau. Spongie. Polyp. 245 Fig. 192. Auflsung des C u v i e r'sclien Typus der Radialen in die Typen der Coelen- teraten und Ecliinodermen. Erst in neuester Zeit berzeugte man sich von der nahen Verwandtschaft der lange Zeit fr Pflanzen, dann fr Protozoenstcke gehaltenen Poriferen mit den Polypen und Quallen und nahm dieselben auch in den Kreis der Coelenteraten auf. Whrend indessen jene als Cnidaria durch den Besitz von Nesselorganen und durch hher differenzirte Gewebe ausge- zeichnet sind, zeigen die Pori- feren oder Spongiaria einfachere Gewebsformen bei spongiser Be- schaffenheit ihrer Leibesmasse und entbehren der Nesselkapseln. Der gesammte Krperbau wird im Allgemeinen mit Recht ein radirer genannt, wenngleich bei den meisten Spongiarien die strahlige Anordnung nicht hervor- tritt und auch unter den Cnidarien Uebergnge zur bilateralen Sym- metrie vorkommen. Meist liegt der Numerus 4 oder 6 fr die Wiederholung der gleichartigen Organe im Umkreise der Krper- achse zu Grunde. Die Coelenteraten lassen sich auf die Grundformen 1. der Spongie, 2. des Polypen und der Scheiben- qualle oder Meduse, 3. der Rippenqualle zurckfhren. Die Spongie reprsentirt in ihrer einfachsten Form einen cylindrischen festsitzenden Schlauch mit Ausstrmungsffnung (Osculum) am freien Ende. (Fig. 192.) Die contractile, von Skeletnadeln ge- sttzte Wand wird von zahlreichen kleinen Ein- strmungsporen durchbrochen, durch welche Wasser und kleine Nahrungskrper in den bewimperten Innenraum hineino-elangen. Sowohl durch Verschmel- zung ursprnglich gesonderter Individuen, als vor- nehmlich durch Neubildung mittelst Knospung und Sprossung entstehen sehr verschieden gestaltete, mit complicirtem Canalsystem versehene Spongien- stcke, deren polvzoische Natur an dem Vorhandensein mehrerer Oscula er- kannt wird. Der Polyp (Fig. 193) stellt einen cylindrischen oder keulenfrmigen Schlauch dar, welcher an dem hinteren Ende angeheftet ist und an dem ent- gegengesetzten freien Pole auf einer flachen oder konischen Erhebung, dem Mundkegel, von der Mundffnung durchbrochen wird. Diese ist von einem oder Junger Sycon, nach Fr. E. Schulze. Osculum oder Au> Strmungsffnung, P Poren der Wand. Fiff. 193. Sagartia niitea, nach Gosse. 246 Coelenterata. Meduse. Rippenqualle. Nesselorgane. Fig. 194. mehreren Kreisen von Fangannen umstellt und fhrt entweder in einen ein- fachen cylindrischen Leibesraum (Hydropolyp) oder mittelst eines Mund- rohres in einen complicirten Gastrovascularrauni (Korallenpolyp). Durch Ausfall der Fangarme entsteht die sogenannte potypoide Form, welche sich auf einen einfachen, mit Mund versehenen Hohlschlauch reducirt. Die frei schwimmende, aus dem Polypen abzuleitende Meduse ist eine abgeflachte Scheibe oder gewlbte Glocke von gallertiger bis knorpeliger Con- sistenz, an deren unterer Flche (Subumbrella) ein centraler Stiel mit end- stndiger Mundffnung herabhngt. Hufig setzt sich dieser Mundstiel in der Umgebung des Mundes in mehrere umfangreiche Lappen uud Fangarme fort, whrend vom Scheibenrande eine grssere oder geringere Anzahl faden- frmiger Tentakeln oder Fangfden entspringen. Der Centralraum des Leibes, in welchen der hohle Mundstiel einfhrt, ist die Magenhhle, von welcher peripherische Taschen, beziehungsweise Radialcanle, sogenannte Gefsse, nach dem Scheibenrand verlaufen und hier in der Regel durch ein Ringgefss ver- bunden sind. Die muskulse Subumbrella besorgt durch abwechselnde Verengerung und Erweiterung ihres concaven Raumes die Locomotion der Qualle, indem der Rck- stoss des Wassers in entgegengesetzter Richtung forttreibend wirkt. (Fig. 194.) Auch die Scheibenqualle reducirt sich oft zu einer vereinfachten Form, der Medusoide, welche der Randtentakeln und des Magen- Meduse de.- Podocoryne carma mit vier Rand- stieles entbehrt, auch als Anhang am Krper tentakeln und Ovarien am Magenstiel, unmittel- eme g Polypen ollllO individuelle Selbst- bar nach der Tjostrennung vom Stckehen. stndigkeit auftritt. Trotz der bedeutenden Abweichungen sind Meduse und Polyp Modifi- cationenein und derselben Grundform, indem die Meduse auf einen abgeflachten, vom Fixationspuukt losgelsten Polypen mit erweitertem Gastralraum und muskulser Bekleidung der verbreiterten Mundscheibe zurckzufhren ist. Fr die Rippenqualle gilt als Grundform das mit acht Meridianen von Platten (Rippen) besetzte Sphaeroid, welches durch die Schwingungen seiner als kleine Ruder wirkenden Platten im Wasser bewegt wird. (Fig. 195.) Das Krperparenchym besteht bei den Spongiarien vorwiegend aus amoebenartigen Zellen, die hufig Geissein tragen, niemals aber Nesselkapseln erzeugen. Bei den Cnidarien (Polypen und Quallen) entstehen in gewissen Zellen eigenthmliche, als Nessel- oder Angelovgam bekannte Gebilde. (Fig. 195.) Es sind kleine in Zellen, Cnidoblasten, erzeugte Kapseln mit einer Flssigkeit uud einem langen, spiralig aufgerollten Faden, welcher unter gewissen mecha- nischen Bedingungen, z. B. unter dem Einflsse des Druckes beider Berhrung, pltzlich, nach Sprengung der Kapsel, hervorschnellt, an dem Gegenstand der Berhrung haftet oder mit einem Theile des flssigen Kapselinhaltes eindringt. Geweblicher Bau. Portpflanzung 247 An manchen Krpertheilen, ganz besonders an den zum Fange der Beute die- nenden Tentakeln und Fangfden, hufen sich diese kleinen mikroskopischen Waffen in reichem Maasse an, oft in eigenthmlicher Anordnung zu Batterien von Nesselorganen {Nesselknpfe) vereinigt. Bei den Kippen quallen oder Ctenojphoren, welclie als dritter Unterkreis zu sondern sind, scheinen die fehlenden Nesselzellen durch sosre- nannte Klebzellen vertreten. Sehr allgemein grup- piren sich die Zellengewebe bereits in zwei oder drei Schichten, von denen die ussere als Ectoderm die Oberhaut bildet, die innere als Entoderm den Gastral- raum auskleidet. Zwischen beiden entwickelt sich als Mesoderm eine zarte homo- gene Sttzmembran oder Fi" 1%. Fig. 196. kere, bindegewebige Zwi- schenschicht. Diese bringt die Elemente des Skelets in sich hervor, welches eine sehr verschiedene Beschaffenheit zeigen kann. Muskeln werden zu- nchst in der Tiefe des Ecto- derms als Auslufer von Zel- len (sogenannte Neuromus- kelzellen) gebildet, rcken nicht selten aber als selbst- stndige Zellgebilde in das Mesoderm hinein. Auch Sin- nesepithelien, Nervenfibrillen und Ganglienzellen treten als Differenzirungen im Ectoderm auf. Die Wimpern tragenden Entodermzellen haben vorwiegend eine Beziehung zur Verdauung und Ausscheidung. Bei der im Ganzen gleichartigen Beschaffenheit der Gewebe erscheint die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Knospung und Theilung sehr ver- breitet. Bleiben die so erzeugten Einzelformen vereinigt, so entstehen die bei Spongien und Polypen so verbreiteten Thierstcke, welche bei fortgesetzter Vermehrung ihrer Individuen im Laufe der Zeit einen sehr bedeutenden Umfang Cydippe (ITormiphora) jrfumosa, nach C U u n . Mund. Nesselkapseln und Cnidoblasten von Siphonophoren. a und b mit dem Cnidocil der Zelle, c bis c nach Sprengung der Kapsel mit dem ausgetretenen Faden. 248 I Unterkreis. Spongiaria. erreichen knnen. Ueberall aber tritt auch die geschlechtliche Fortpflanzung hinzu, indem in den Geweben des Leibes, meist in der Umgebung des Gastrovascular- raumes, an ganz bestimmten Stellen des Leibes Eier oder Samenfden erzeugt werden. In der Eegel treffen die Eier erst ausserhalb ihres Entstehungsortes mit den Samenfden zusammen, sei es schon in dem Leibesraum, sei es ausser- halb des mtterlichen Krpers in dem Seewasser. Selten nehmen die beiderlei Zeugungsstoffe in dem Krper desselben Individuums ihre Entstehung, wie z. B. bei vielen. Spongien, einigen Anihozoen und den hermaphroditischen Rippenquallen. Fr die stockbildenden Cnidarien gilt im Allgemeinen die moncische Vertheilung der Geschlechter als Regel, indem die Individuen des gleichen Stockes theils mnnlich, theils weiblich sind. Dicisch sind z.B. Vere- tillum, Diphyes, Apolemia,. Die Entwicklung der Coelenteraten beruht in der Regel auf einer Meta- morphose. Die aus dem Ei schlpfenden Jungen weichen von dem Geschlechts- thiere in Form und Bau des Leibes ab und durchlaufen Larvenzustnde. Die meisten verlassen das Ei in Gestalt einer flimmernden Larve von fast infusorien- artigem Aussehen,. erhalten spter Mund und Gastralraum, sowie Organe zum Nahrungserwerb, sei es unter den Bedingungen einer freien Locomotion, sei es nach ihrer Anheftung an festen Gegenstnden im Meere. Gewinnen die von dem Geschlechtsthiere verschiedenen Jugendzustnde zugleich die Fhigkeit der Sprossung und Knospung, so fhrt die Entwicklung zu verschiedenen Formen des Generationswechsels. Bei dem gegenwrtigen Stande des Wissens erscheint es am richtigsten, die Coelenteraten in die drei Unterkreise der Spongiaria, Cnidaria und Cteno* phora einzutheilen. I. Unterkreis. Spongiaria 1 ) Poriferi. Von schwammiger Consistenz des Krpers, mit amoeboid beweglichen, von einem festen Kiesel-, Kalk- oder Hornskelet gesttzten Zellconrplexen, mit usseren Hautporen, einem inneren Canalsystem und einer oder zahlreichen Auswurfs- ') Literatur: G. D. Nardo, System der Schwmme. Isis, 1833 und 1834. Graut, Observation and Experiments on the struet. and funet. of Sponges. Edinb phil. Journal, 1825 1827. Bowerbank, On the Anatomy and Physiology of the Spongiadae. Philos. Transact., 1858 und 1862. Li eberkhn, Beitrge zur Entwicklungsgeschichte der Spon- gillen. Mllers Archiv, 1856; ferner zur Anatomie der Spongien, ebendaselbst 1857, 1859, 1863, 1865, 1867. 0. Schmidt, Die Spongien des adriatischen Meeres. Leipzig, 1862; nebst Supplementen. Leipzig, 1864, 1866, 1868. Derselbe, Die Spongienfauna des mexikanischen Meerbusens und des caraibischen Meeres. Jena, 1880. E. Haeckel, Die Kalksehwmme. 3 Bde. Berlin, 1872. Fr. E. Schulze, Untersuchungen ber den Bau und die Entwicklung der Spongien. Zeitschr. fr wiss. Zool., 1876 1881. Derselbe, Report on the Hexactinellidae. Challenger Exp. Rep., Vol. XXI, 1887. Polejaeff, Eeport on the Calcarea; Challenger Exp. Rep., Vol. VIII, 1883. C. Heider, Zur Metamorphose der Oscarella lobularis. 0. Sclim. Arbeiten aus dem zool. Institut, Tom. VI. Wien, 1885. Vergl. ferner die Arbeiten von Zittel, Barrois, Marshall, Lendenfeld u. A. Skeletbildnngen. 249 Fi-. 197. Amoebenartige Zelle. von Spongilla. Fig. 198. ffnungen (Oscala). Dan primre Osculum entspricht dem aboralen Pole der Larve, welche sich am Pole des obliterirten Urmundes festsetzt. Die Spongien werden gegenwrtig fast allgemein als Coelenteraten be- trachtet. Dieselben besteben aus einem sehr beweglichen Gewebe, welches meist durch ein festes, aus Fden und Nadeln zusammen- gefgtes Gerst gesttzt ist. An der usseren Peripherie sind grssere und kleinere Oeffnimgen, im Innern der Masse ein System von Canlen und Rumen vorhanden, in welchen durch die Schwingungen von Cilien eine con- tinuirliche Strmung des Wassers unterhalten wird. Amoebenartige Zellen, netzfrmige Sarcodehute, Geissei- zellen, Spindelzellen, Eier und Samenfden, sowie ge- formte Zellausscheidungen treten als die histolo- gischen Elemente des Spongienkrpers auf. Die ersteren bilden die Hauptmasse des contractilen Parenchyms und sind krnchenreiche bewegliche Zel- len, welche nach der Art der Amoeben, ohne eine feste ussere Membran zu besitzen, Fortstze aus- strecken und wieder einziehen, auch fremde Gegen- stnde in sich aufnehmen knnen. (Fig. 197.) Ein Nervensystem ist noch nicht mit Sicherheit nachge- wiesen worden, ebensowenig Sinnesorgane irgend welcher Art. Das feste Gerst oder Skelet, welches wir nur bei weichen Gallertschwmmen oder Myxospongien vermissen, setzt sich entweder aus Hornfasern oder stck des Homfasemetzes von Kiesel- und Kalknadeln zusammen. Die Hornfasern ^W (*feppw*0 *. bilden ohne Ausnahme Netze und Ge- r i'. 1 99. flechte von sehr verschiedener Dicke und zeigen .meist eine bltterige, auf Schichtung hinweisende Structur. (Fig. 198.) Sie entstehen durch Ausschei- dungen als erhrtende Sarcodetheile. Die Kalknadeln (Fig. 199) sind ein- fache oder drei- und vierstrahlige Spicula und nehmen wie die Kiesel- gebilde im Innern von Zellen ihren Ursprung. Diese aber bieten eine ausserordentliche Mannigfaltigkeit von Formen und sind theils zusammenhngende Gerste von Kieselfasern, theils freie Kieselkrper, mit einfachem oder verstelten! Centralcanale. (Fig. 201.) Als solche treten sie in der Form von Nadeln, Spindeln, Walzen, Haken, Ankern, Rdern und Kreuzen auf und entstehen in Zellen vielleicht durch Umlagerung einer organischen Erhrtung (Centralfaden). 'Kalknadeln von Syconen. 250 Spongiaria. Morphologische Gestaltung. Poren. Zum Verstau dniss der morphologischen Gestaltung hat man von dem aus der festgesetzten Larve hervorgegangenen jungen Spongienkrper auszugehen, welcher nach Bildung eines bewimper- ten Gastralraumes nebst Aus wurfsff- nung oder Oscium einen einfachen Hohlschlauch reprsentirt, dessen Wand zur Einfuhr kleiner, im Wasser suspendirter Nahrungskrper von Poren durchbrochen ist. (Fig. 192.) An demselben unterscheidet man ein aus hohen Geisselzellen gebildetes Ento- derm und eine Zellenschicht, welche durch die Einlagerung von Spindel- zellen an Bindegewebe erinnert und usserlich noch von einem Platten- epithel bekleidet wird. Die Cylinder- zellen des Entoderms besitzen am freien Schnitt durch einen Kalkschwamm [Sycon raphanus), Ellde ilU Umkreise der GeiSSel eilie zarte hyaline Randmembran, welche, als Fortsetzung des hyalinen Plasmas Fi.-. 201. nach F. E. Schulze. Ecl Ectoderm, En Entoderra einer Geisseikammer, Mes Mesoderm, X Kalknadel in demselben, Eiz Eizelle. Kieselkrper verschiedener Kieselspongien. a Kieselnadel von Spongilla innerhalb der Zelle, b Amphidiscus einer Gemmula von Spongilla, c Anker von Ancorina, d Kieselhaken einer Esperia, e Stern von Chondrilla, f Ankerknopf von Euplectella aspergillum, q, h Strahlennadeln derselben, i sechsarmige Nadel derselben mit Centraloanal. entstanden, wie ein Hohlcylinder vorsteht und den protoplasmatischen Kragen ') gewisser Flagellaten (Cylicomastiges) wiederholt. Die mchtige Schicht, in ') Der Grund, weshalb Clark die Spongien als nchste Verwandte der Flagellaten (Choanoflagellaten) deutete und fr grosse Flagellatencolonien erklrte. Geisseikammern. Zusammengesetzte Spongien. 251 welcher die Skeletnadeln erzeugt werden, besteht aus einer hyalinen Grund- substanz mit eingebetteten, unregelmssig verstelten, beziehungsweise spindel- frmigen amoeboiden Zellen und kann wie die Gallertsubstanz der Acalephen als Mesoderm betrachtet werden, whrend das ussere leicht nachweisbare Plattenepithel als Ectoderm aufzufassen ist. (Fig. 200.) Fig. 202. Fig. 203. >V" V f^-'jSf *- r* O&s? mm glgS Stck der Hautschicht von Spongilla mit den Poren (P), nach Lieberkhn. Schnitt durch einen As idenstock, sehematisch nach E. Haeckel. Fig. 204. Wiftw fff Die fr den Spongienkrper so charakteristischen Poren oder Einstrmungsffnungen sind im Grunde nichts als intercellulre Lcken, knnen sich schliessen, ver- schwinden und durch neu sich bildende Poren ersetzt werden. (Fig. 202.) Unter den Kalkschwmmen wird die einfache, mit Hautporen versehene Spongie mit endstndigem Osculum (Olynthus-'F orm) durch die stockbildende, aus zahlreichen Hohlcylindern zusammengesetzte Leucosolenta (Grantict) reprsentirt, deren Bau bereits von Lieberkhn dar- gestellt wurde. (Fig. 203.) Complicirter gestaltet sich der Leibesraum bei den Syconzden, deren Centralhhle peri- pherische, von Geisselzellen ausgekleidete Nebenrume oder Radialtuben ausbildet, in welche die Einstrmungsffnungen einmnden. (Fig. 204.) Bei anderen Kalkspongien (Leuco- niden) gestalten sich die radialen Canle zu unregelmssigen, nach der Peripherie verstelten Parietalcanlen mit er- weiterten Geisseikammern (Fig. 205.) Dieser Bau des inneren Canalsystems wiederholt sich bei den brigen Kieselschwmmen. Complicirter werden die Spongienformen durch Stock- bildung, indem die ursprnglich einfache, aus einer einzigen Wimperlarve hervorgegangene Spongie auf dem Wege der Knospung, Sprossung und unvollstndigen Theilung einen polyzoischen Schwammkrper. erzeugt, oder indem mehrere ursprnglich gesonderte, aus je einer Larve entstandene Formen durch Verschmelzung zu einem zusammenhngenden Schwammcomplexe ver- Lngsdurchschnitt eines Sycon raphanus, schwach vergrssert. O Osculum mit Nadelkragen, Rt die Radialtuben, welche sich in die Centralhhle ffnen. 252 Spongiaria. FortpfianztUig. wachsen. (Fig. 206.) Beiderlei Wachsthums Vorgnge wiederholen sich in ganz hnlicher Weise und in denselben Modifikationen bei den Polypenstcken. Wie die fcherfrmigen Netze der sogenannten Fcherkoralle (RMpidogorgia abellum) durch vielfache Verwachsung von Aesten unter Anastomosirung ihrer Gastrovascularrume entstehen, so bilden sich auch hier aus verstelten Spongien (Fig. 207) netzfrmige und selbst knuelfrmig verschmolzene, aber auch massige Stcke. (Fig. 208.) Hier gewinnt das Canalsystem, an welchem sich die fr die Einzelschwmme hervorgehobenen Abweichungen wiederholen, Fig. 205. Fig. 206. Schnitt aus Corticium candelabrum, nach Fr. E. Schulze. Soll- strke Vergrsserung. Glc Geisselkammern. Fig. 207. A.rmella polypoides, nach O. Schmidt. Ein verstelter Asconidenstock nach E. Haeckel. eine grssere Complication, theils durch Anastomosenbildung, theils dadurch, dass unregelmssige Lcken und verschlungene Gnge als Interparietalcanle zwischen den verwachsenen Stocksten hinzutreten und Rume bilden, welche in die wimpernden Canle einfhren. Die Fortpflanzung erfolgt vornehmlich auf ungeschlechtlichem Wege durch Theilung und Knospung, sowie durch Erzeugung von Keimkrpern, Fortpflanzung. 253 Gemmidae, aber auch durch Bildung von Eiern und Samenkapseln. Die Gem- mulae oderKeimchen sind bei den Ssswasserspongillen Haufen ?on Schwamm- zellen, welche sich mit einer festen, aus Kieselgebilden (Amphidzsken) zu- sammengesetzten Schale umgeben und, encystirten Protozoen vergleichbar, in einem lngereu Zustande der Ruhe und Unthtigkeit verharren. Nach Ablauf der kalten sterilen Jahreszeit kriecht der Inhalt aus der Oeffnung. der Kapsel hervor, umfliesst gewhnlich ^ig. 208. die letztere und differenzirt sich ^^^^^^r>^ mit fortschreitendem Wachs- thum in alle wesentlichen Theile eines neuen kleinen Schwammkrpers. Auch bei Meeresschwmmen ist die Ver- mehrung durch Gemmulae ver- breitet. Dieselben entstehen unter gewissen Bedingungen alS Kieme, VOn einer Hallt Um- Euspongia officinalis adriatica mit einer Anzahl Oscula (0), nach schlossene Kgelchen, deren Fr - E - Schulze. Inhalt im Wesentlichen aus Schwammzellen und Nadeln gebildet ist und nach lngerer oder krzerer Zeit der Ruhe nach Zerreissen der Haut austritt. Fig. 209. h- : :?M O 0*.' : a ',- .:<>. Entwicklung des Sycon raphanus, nach Fr. E. Schulze, o Reifes Ei. & Stadium mit vier Furchungszellen, c sechzehnzelliges Furchungsstadium, d Blas-tosphaera, e freischwimmende Larve, die eine (entodermale) KrperhlfiB aus hohen Geisselzellen, die andere (ectoderniale) aus grossen krnchenreichen Zellen gebildet. Die geschlechtliche Fortpflanzung wurde von Lieberkhn zuerst bei Spongilla mit Sicherheit festgestellt, neuerdings aber fast in smmtlichen Spongiengruppen nachgewiesen. Meist entstehen Samen und Eier in demselben Schwamm, gelangen aber zu verschiedenen Zeiten zur Reife. Die Samenfden sind stecknadelfrmig und liegen in kleinen, von Zellen ausgekleideten Rumen. Eier sowohl als Samenfden entstehen im Mesoderm, 254 Spongiaria Embryonalentwicklung. erstere, indem sich einzelne Zellen desselben vergrssern und abrunden. Die Eier sind nackte, amoebenartig bewegliche Zellen und gelangen in das Canal- systern, whrend sie bei den lebendig gebrenden Syconen im Mesoderm ver- weilen und hier ihre Entwicklung durchlaufen. Erst spter fallen dann die bewimperten Embryonen oder Larven in das Canalsystem, schwrmen aus und setzen sich fest, um sich in einen jungen Spongienkrper umzubilden. Die Embryonalentwicklung ist am genauesten fr die Syconen unter den Kalkschwmmen durch Fr. E. Schulze und Barrois, sodann fr Ha/isarca (OscareUa) lobularis durch C. Heider bekannt geworden. Nach Vollendung der ziemlich qualen Furchung (Fig. 209, a c) tritt bei Sycon (Sycandrd) raphanus eine Blastula auf, deren grssere Hlfte aus hellen Cylinderzellen gebildet wird, whrend der kleinere Abschnitt aus grossen, Fig. 210. dunkelkrnigen Zellen besteht. (Fig. 209 d.) Indem die ersteren Geisseihaare gewinnen, wird der aus demLeibesraume der Spongie austretende Embryo zu einer frei schwrmenden Larve, welche sich in der Weise umgestaltet, dass die dunklen Zellen den sich ein- stlpenden Kugelabschnitt mit den Geisselzellen berwachsen. Jene liefern das Ectoderm und Meso- derm, diese werden zum Ento- derm der Gastralhhle. Die Fest- heftung erfolgt an der Einstl- pungsffnung (Gastrulamund). Spter wird der Schwammkrper Junger Sycon, nach Fr. E. Schulze Osculum oder Aus- Cylindl'isch, das OsCllim kommt Strmungsffnung, P Poren der Wand. am aboi . a lenPoleZUmDurchbrUCll, und Kalknadeln treten in der von Poren durchbrochenen Wand auf. (Fig. 210.) In anderen Fllen wie bei Halisarca lobularis wird die frei schwimmende Blastula durch Einstlpung zu einer Gastrula, die sich an den Bndern des weiten Blastoporus festheftet. (Fig. 211 a.) Whrend dieser sich verengt, um sich spter ganz zu schliessen, wird zwischen Ectoderm und Entoderm eine flssige Gallerte ausgeschieden, in welche (wohl vom Entoderm) Zellen ein- wandern und mit jener das Mesoderm darstellen. Durch radire Ausstlpungen des Gastralraumes entstehen die Geisseikammern und an deren Oberflche Durchbrechungen, die Poren (Fig. 211 b). Schliesslich bricht am aboralen Pole auf einem rhrenfrmigen Fortsatz das Osculum durch (Fig. 211 c), und der junge Sycon ist gebildet. Uebrigens bestehen in der Entwicklungsweise der Spongien grosse Ver- schiedenheiten, die noch keineswegs gengend verstanden sind. Nicht selten I. (Masse. Spongia. I Ordnung. Caleispongiae. 255 ist die Larve unterhalb des mitGeisseln bekleideten Epithels dicht mit Zellen- material erfllt. Mit Ausnahme von Spongilla gehren die Spongien dem Meere an, wo dieselben in weiter Verbreitung angetroffen werden. In geringen Tiefen leben die Hornschwmme, sowie die Myxospongien undKieselhornschwmme, in sehr bedeutenden Tiefen die Hexactinelliden. Auch finden sich in lteren Formationen, namentlich in der Kreide, petreficirte Ueberreste von Spongien erhalten, die von den meisten gegenwrtig lebenden sehr verschieden sind. Dagegen stimmen die Glasschwmme der Tiefsee so sehr mit Formen der Vorwelt berein, dass sie als unmittelbare Fortsetzung der letzteren erscheinen. Uebrigens reichen viele der Hauptgruppen bis in das palolithische Zeitalter zurck, in welchem vornehmlich Lithistiden und Hexactinelliden schon in den ltesten silurischen Fig. 211. Schnitte durch drei Entwicklungsstadien'von Halisarea (Oscarella) /Imlaris, nach C. Heider. a Gastmla mich deren Festsetzen, h Bildung des Mesoderms, c Bildung des Oseulums (Os) und der Geisseikammern, E Porus einer solchen. Schichten angetroffen werden. Daher liefert die Palontologie fr die Be- urtheilung der phylogenetischen Entwicklung der Spongien keinerlei Anhalts- punkte. I. Classe. Spongia, Spongien. Mit eleu Charakteren der Spongiarien. 1. Ordnung: Caleispongiae, Kalkschwmme. Meist farblose, selten roth- gefrbte Spongien und Spongienstcke, deren Skelet aus Kalknadeln besteht. Entweder sind dieselben einfache Nadeln oder dreiarmige oder vierarmige Kreuznadeln. Sehr hufig aber treten zwei oder alle drei Nadelformen in der- selben Spongie auf. Farn. Asconidae (Leucosolenidae, Asconen), Kalks chwmrae mit einfachen Poren- gngen der Wandung. Grantia Lk. (Leucosolenia Bbk.) Wird nach der Gestaltung der Kalknadeln oder Spicula von E. Haeckel in die sieben Schemen Aseyssa, Ascetta, Ascitta, 256 - Ordnung. Fibrospongiae. Ascortis, Asculmis, Ascaltis, Ascandra eingetheilt. Gr. botryoides Lk. (Ascandra complicata E. Haeck.), Helgoland, mit Gr. Liebtrkhnii 0. S. aus dem Mittelmeer und der Adria nahe verwandt. Farn. Leuconidae (Leuconen), Kalkschwmine mit dicker Wandung, welche von ver- stelten ('analen durchsetzt wird. Leuconia Ort. Wird von E. Haeckel nach der Gestaltung der Kalknadeln in die sieben Schemen Leucyssa, Leucetfa, Leucitta, Leucortis, Lew.ulmis, Leucaiiis, Leucandra eingetheilt. L. (Leucetfa) primigenia E. Haeck. Farn. Syconidae (Syconen). Meist solitre Kalkschwmme mit dicker Wandung, welche von geraden Radialtben durchsetzt wird. Die letzteren springen an der Ober- flche als kegelfrmige Erhebungen der Wandung vor. Sycon Risso. Wird von E. Haeckel in die sieben Schemen Sycyssa, Sycetta, Sycla, Sycortis, Syculmis, Sycaltis, Sycandra ein- getheilt. S. (Sycandra) raphanus 0. S., Adria. (Fig. 204.) 2. Ordnung: Fibrospongiae, Faserschwmme. Ohne Skelet oder mit hornigen oder kieseligen Skelettheilen. 1. Unterordnung: Myxospongia, Gallertschwmme. Weiche fleischige Schwmme ohne jegliches Skelet, mit hyalinem gallertigen und oft von Faser- strngen durchsetzten Mesoderm. Die ziemlich hohen Ectodermelemente sind Geisseizellen. Farn. Halisarcidae. Ealisarca Duj. //. lobularis 0. S., von dunkelvioletter Farbe, Steine krustenartig berziehend, Sebenico. //. Dujardinii Johnst. bildet weisse Ueber- zge auf Laminarien der Nordsee. 2. Unterordnung: Caraospongia, Hornschwmme. Meist verstelte oder massige, zuweilen rindenhnliche Spongienstcke mit einem Hornfasergerst, in welchem auch Kiesel- und Sandkrper als fremde Einschlsse auftreten. Farn. Spongiadae. Euspongia 0. S. Mit sehr elastischem, gleichmssig starkem Fasergerst, meist als Wasch- und Badeschwmme verwendbar. E. adriatica 0. S. (Fig. 208), (Hippospongia) equina 0. S., Pferdeschwamm von Leibform, zimocca 0. S., im griechischen Archipel, molissima 0. S., Levantinerschwamm von Becherform. Spongelia elegans Nardo. Aplysina, aerophoba Nardo. 3. Unterordnung : Halichondriae, Kieselhornschwmme. Sehr verschieden gestaltete Spongien mit vorwiegend einachsigen Kieselnadeln, einfachen Kiesel- spicula, welche durch zarte oder festere Plasmaumlagerungen verbunden, beziehungsweise netzfrmig augeordnet oder in Spongienfasern eingeschlossen liegen. Farn. Chrondrosidae (Gummineae), Lederschwmme. Chrondrosia reniformis Nardo. Ohne Kieselkrper, mit Fasern in dem Mesodermgewebe. Fam. Renieridae, Spongien von geringer Consistenz mit kurzen Nadeln. Eeniera porosa 0. S. Fam. Sponglidae. Massig oder verstelt, mit einfachen, durch Sarcodeumlagerung verbundenen Nadeln. Sjiongilla fluviatilis Lk., Sp. lacustris Lk. Ssswasserspongien. Fam. Suberitidae. Schwmme von massiger Form mit geknpften Kieselnadeln, die in der Kegel in netzartigen Zgen angeordnet sind. Siiberites Nardo. S. domuneula Nardo. Adria, Mittelmeer. Vioa typica Nardo, der Bohrschwainm, an Austerschalen. Fam. Ghali nopsidae. Derbere strauchfrmige Schwmme mit Kieselskelet und mit oder ohne Fasergewebe. Axinella polyjioides 0. S., Adria (Fig. 206), Clathria coralloides 0. S., Adria. Verwandt sind Esperia Nardo und Myxilla 0. S. 4. Unterordnung: Lithospongiae, Stein schwmme, Kieselschwmme von derber Consistenz, mit vierstrahligen Kieselgebilden (Tetract inellidae). II. Uuterkreis. Cnidaria. 257 Fani. Geoddae. Bindenschwmme mit Ankernadeln und mit Kieselgebilden in der Binde. Oeodia gigas 0. S., Quarnero. 5. Unterordnung: Hyalospongiae, Glasschwmme. Spongien mit einem festen, oft hyalinen Gitterwerk von Kieselnadeln, die den sechsstrahligen Typus zur vollen Ausprgung bringen (Hexactinellideii) und durch geschichtete Kiesel- substanz verkittet sein knnen. Farn. Tlexactinellidae, Glasschwmme. Mit zusammenhngenden Kieselgersten und geschichteten, sechsstrahlige Kieselkrper verkittenden Fasernetzen von Kieselsubstanz, hufig mit isolirten Nadeln und Bscheln von Kieselhaaren zur Befestigung. Lehen grossentheils in bedeutenden Tiefen und sind den fossilen Ventriculiden verwandt. Dactylocalyx Bbk. Euphctella Owen. E. aspergillvm Ow Philippinen. Im Leibesraume des Glasschwammes leben Aega spongiphila und ein kleiner Palaemon. Hyalonema Sieboldii Gray, Japan. H. Inreale Loven, Nordmeer. II. Unterkreis. Cnidaria - Coelenterata s. str. 0, Nesselthiere. Mit endstndigem, am Oralpole der Larve entstandenem Mund und Nessel- lapseln in den Epithelial gewehen von Polypen- oder Medusenform. Die Cnidarien reprsentiren die Coelenteraten im engeren Sinne, in deren Bau die radire Gliederung strenger durchgefhrt erscheint. Die amoeboide Zelle tritt als selbststndige, fr die Bewegung und Ernhrung bedeutungsvolle Gewebseinheit mehr zurck, wenngleich die Entodermzelle noch nach Art der Amoebe feste Krper aufzu- nehmenvermag. Porensysteme der Haut zur Ein- fhrung von Nahrungskrpern fehlen, whrend eine der Lage nach dem Blastoporus ent- sprechende Mundffnung die Nahrungsaufnahme besorgt. Sehr allgemein treten als Erzeugnisse von Epithelzellen vornehmlich im Ectoderm, jedoch auch im Entoderm Nesselkapseln auf. Jede Nesselzelle (Cnidoblast), welche aus ihrem Inhalt eine Nesselkapsel zur Reife gebracht, besitzt einen feinen oberflchlichen Plasmafortsatz (Cnidocil), der wahrscheinlich fr den Reiz mechanischer Be- rhrung sehr empfindlich ist und zur Sprengung der Kapsel Anlass gibt. Nicht selten finden sich die Cnidoblasten an gewissen Stellen dicht gehuft Fig. 212. / &m Zfa P Nessel wulst am Tentakelende einer Scyphostoraa. l ) M. Edwards et J. Haime, Histoire naturelle des Corailliaires, 3 Tom. Paris, 1857 18(50. L. Agassiz, Contributions of the Naturel History of the United States of America, Vol. III IV, 18601862. G. J. All man, A Monograph of the gymno- blastic or Tubularian Hydroids, 2 vol. London, 187172. B. Leuckart, Zoologische Untersuchungen I, Giessen, 1853; ferner: Zur nheren Kenntniss der Siphonophoren von Nizza. Archiv fr Naturgescli., 1854. C. Claus, Ueber Haiistemma tergestinum, Arbeiten aus dem zool. Institut der Universitt Wien. E. Ha e ekel, System der Medusen. Jena, 1880 und 1881. sind die Scheidewnde der Reihenfolge ihres Auftretens nach, mit af die Taschen bezeichnet, (I Larve mit den zwlf ersten Tentakelanlagen in gleicher Ansicht, an denen bereits die Anordnung in zwei alternirende Cyklen bemerkbar ist. e, f junge Actiuie mit 24 alternirend egalisirten Armen in zwei senkrecht zu einander gefhrten Lngsschnitten. cj Mund und Arme derselben, von der Mundflche gesehen. Links die Fangarme mit I1I1 in Cyklen der Grsse nach, rechts mit a /jene der ersten sechs Taschenpaare bezeichnet.. Fortpflanzung durch Theilung und Sprossung. 265 Fig. 222. W IS-. LH der neugebildeten, anfangs kurzen Tentakeln regelt sich spter in der Weise, dass die an die Tentakeln der zweiten Ordnung angrenzenden 6 Fanganne die ersteren bald berragen und nun an Stelle jener scheinbar den zweiten Cyklus reprsentiren. Das gleiche Gesetz des Wachsthums mit nachfolgender Egali- sirung und Substitution wiederholt sich nun im Verlaufe der weiteren Entwicklungsvorgnge, unter denen der nunmehr am hinteren Pole fixirte Polyp die Zahl seiner Fangarme ver- grert. Von grosser Bedeutung ist die ungeschlechtliche Fort- pflanzung durch Sprossung und Theilung. Knospen knnen an verschiedenen Stellen gebildet werden, selbst am Mundende, in welchem Falle eine strobilahnlicheForm zu Stande kommt. Bei Blastotrochus entstehen die Knospen rechtwinkelig zur Achse des Mutterthieres. (Fig. 222.) Bleiben die so erzeugten Individuen untereinander verbunden, so kommt es zur Eut- Blastotrochns ntttrix, stehung von Polypenstcken, welche eine sehr verschiedene nach c. semper. Form und grossen Umfang erreichen knnen. In der Kegel Lk Lateralknospen, liegen die Individuen in einer gemeinschaftlichen Krpermasse, Coenenchym, eingebettet und communiciren mehr oder minder unmittelbar mit ihren Gastral- rumen, so dass die von den Einzelpolypen erworbenen Sfte in den gesammten Stock bertreten. Derselbe bietet uns meist ein zutreffendes Beispiel fr einen aus gleichartigen Gliedern zusammengesetzten Thier- staat. (Fig. 223.) Nur die Arbeit der Geschlechts- erzeugnisse vertbeilt sich in der Kegel auf ver- schiedene Individuen, die aber zugleich alle vege- tativen und animalen Verrichtungen berein- stimmend besorgen. Die Anthozoen sind besonders durch ihre Skeletbildungen (Polyparien) bedeutungsvoll. Fast berall, mit Ausnahme der Actimen, lagern sich im Mesoderm feste, kalkige Theile ab. Bei den Octactinien liegen den Skeletbildungen ver- schieden geformte Kalkkrper, Skhrodermiten, zu Grunde (Fig. 224), welche entweder unverbun- den bleiben oder durch einen Kitt zu grsseren Massen verbunden werden (Achse von Coral- lium); es knnen auch hornige Ablagerungen in der Achse auftreten (Gorgonidm). Mit Ausschluss von Kalkkrpern, durch Ver- kalkung des Coenenchyms entsteht das feste, oft steinharte Kalkskelet der Madveporaria. Am Einzelthiere beginnt die Bildung dieses Skeletes der Untt r- haut an der Fussflche und schreitet von da in der Weise fort, dass neben dem verkalkten Fussblatt im unteren Theile des Polypenkrpers ein mehr oder minder becherfrmiges Mauerblatt entsteht, von welchem zahlreiche Fi< ->> Zweig eines Polypariums von Corallium rubrum, Edelkoralle, nach Lacaze Duthiers. P Polyp. 266 Authozoa Skeletbildungen. senkrechte Plttehen, Septa, ausstrahlen. (Fig. 225.) Arn becherfrmigen Kalk- gerst des Einzelpolypen wiederholt sieh daher die Architektonik des Gastro- vascularraumes, nur dass die Kalksepten den Zwischenrumen der Scheidewnde entsprechen. Auch wchst die Zahl der Kalksepten wie die der Scheidewnde und Tentakeln mit dem Alter der Polypen nach demselben Gesetze. Durch Aveitere Differenzirungen wird eine grosse Zahl von systematisch wichtigen Modificationen des Skelets hervorgerufen; zuweilen erhebt sich in der Achse des Bechers eine sulenartige Kalkmasse {Columella), und in deren Umgebung, getrennt von den Strahlen des Mauerblattes, ein Kranz von Kalkstbchen Fig. 224. Fig. 225. g A v MpA/ y - . ' wn '\ Kalkkrper (Sklerodermiten) von Alcyonarivn, nach Klliker. a von Plexaurella, b von Gorgonia, c von Alcyonium, Vertikaler Schnitt durch einen Polypen von Astroides ealyeularis, nach Lacaze Duthiers. Man sieht die Mbndffnung und das Oesophagealrohr nebst den an dasselbe befestigten .Scheidewnden, desgleichen die Kalksepten zwischen letzteren und die Columella des Skelets (SA;). (Palt). (Fig. 226.) Es knnen ferner zwischen den Seitenflchen der Strahlen Spitzen und Blkchen als Synapti'culae oder auch horizontale Scheidewnde, Dissepimenta, zur Ausbildung kommen, wie andererseits auch die Aussen- iiche des Mauerblattes vorspringende Kippen (Costae) und zwischen diesen hnliche Dissepimente aufweisen kann. Die bedeutendsten Formenverschiedenheiten der Polypenstcke sind nicht allein durch die abweichenden Skeletbildungen der Polypenleiber veranlasst, sondern das Eesultat eines verschiedenen, durch Sprossung und unvollkommene Theilung bedingten "Wachsthums. Demgemss unterscheidet man zahlreiche Modificationen verstelter Stcke, z. B. der Madreporen (Fig. 227) und Ocu- Formverschi edenheiten der Polypenstcke. 267 liniden (Fig. 228); ferner lamellse und massige Stcke, wie sie die Astraeen (Fig. 229) und Maeandrinen (Fig. 230) bieten. Die Anihozocn sind durchaus Bewohner des Meeres und leben Vorzugs- weise in den wrmeren Zonen, wenngleich einzelne Typen der fleischigen Octactinien und auch Actinien ber alle Breiten sich erstrecken. Die Polypen, Fig. 22G. Fig. 227. Fig. -.'28. Verticalschnitt durch den Kelch von yathina cyuthus, nach Milne E d- wards. S Septen, PPali, CColumella. Madrepora verrucosa, nach Ed. H. Ast von Oculina speciosa, nach Ed. II. welche Bnke und Eilte bauen, beschrnken sich auf einen etwa vom 28. Grad nrdlicher und sdlicher Breite begrenzten Grtel und reichen nur hie und da ber denselben hinaus. Meist leben dieselben in der Nhe der Ksten und Fig. 229. Fig. 230. #<\ Astraea (Goniastraea) pectinata Ehrhg., nach K lunzinge r. Maeandrina {Coeloria) arabica Klz., nach Klunzinger. erzeugen hier im Laufe der Zeit durch die Ablagerungen ihrer steinharten Kalkgerste Felsmassen von colossaler Ausdehnung, welche als Korallenriffe (Atolle, Canalriffe, Strandriffe) der Schiffahrt gefahrbringend sind und zur Grundlage von Inseln werden knnen. In beiden Fllen kommt der Wirk- samkeit der Korallenthiere eine allmlige Niveauvernderung, Hebung des Meeresgrundes zu Hilfe, wie andererseits die Ausbreitung der Korallen- bnke in die Tiefe durch eine seculre Senkung des Bodens herbeigefhrt Averden kann. 2H8 1- Ordnung. Rugosa. 2. Ordnung. Alcyonaria. Wesentlich ist der Anthei], den die Anthozoen an der Vernderung der Erdoberflche nehmen. Wie dieselben gegenwrtig theils die Kste vor den Folgen der Brandung beschtzen, theils durch Erzeugung gewaltiger Kalk- massen zur Bildung von Inseln und festen Gesteinen beitragen, so waren sie auch in noch grsserem Umfange in frheren geologischen Epochen thtig, von denen namentlich die Korallenbildungen des Uebergangsgebirges und der jurassischen Formation eine sehr bedeutende Mchtigkeit besitzen. 1. Ordnung. Rugosa = Tetracorallia. Palaeozoische Korallen mit zahlreichen, nach der Vzerzahl gruppirten, symmetrisch angeordneten Septem. Hierher gehren die Familien der Cyathophylliden, Stauriden etc. 2. Ordnung. Alcyonaria = Octactinia. Polypen, und Polypenstcke mit acht gefiederten Fangarmen und eben- soviel unverkalhten Mesenterial falten. Die Kaikabscheidungen der sogenannten Cutis fhren zur Bildung von fleischigen Polyparien oder minder festen, zerreiblichen Binden in der Um- gebung eines bald hornigen, bald kalkigen steinharten Achsenskeletes, oder auch zu festen Kalkrhren ( Tubiporen). U eberall liegen dem Skelet bestimmte Kalkkrper, Sklerodermien, zu Grunde. (Fig. 224.) Die Embryonen werden meist als bewimperte Larven noch ohne Septen und Mundarme geboren. Die Trennung der Geschlechter auf verschiedene Individuen gilt als Begeh 1. Fam. Alcyonidae, Festsitzende Polypenstcke ohne Achsenskelet, meist von fleischigem, lederartigem Polypar, mit nur sprlichen Kalkeinlagerungen der Cutis. Die Colonien entstehen entweder durch laterale Knospen und bilden dann gelappte und ramificirte Massen, lcyonium palmatum Pall., digitatumli., oder es sind basale Sprossen und wurzelartige Auslufer, welche die Einzelthiere verbinden, Cornularia crassa Edw. 2. Fam. Pennatulidae, Seefederu. Polypenstcke, deren nackte, freie Basis im Sande und Schlamme steckt, meist mit hornig biegsamem Achsenskelet. Neben den Geschlechts* thieren kommen kleine sterile Polypen vor. Interessant ist das Vorkommen von Oeff- nungen am Stamme zur Aufnahme und Abgabe von Wasser. Bald sitzen die Thiere auf Seitenzweigen des Stammes auf, und das Polypar wird federfrmig, Pennatula rubra Ellis, bald erheben sich dieselben auf allen Seiten des einfachen Stammes, Veretit/um cynomorium Pall., dioecisch. In anderen Fllen erscheint das Polypar flach und nieren- frmig, mit bulbsem, aber achsenlosem Stiele, Renilla violace Quoy. Gaim., oder durch die Anhufung der Polypen am oberen Ende eines langen Stammes nach Art einer Dolde gestaltet, Umbellula Thomaonii Kll , Tiefseefonn. 3. Fam. Gorgonidae, Rindenkorallen. Die festsitzenden Colonien besitzen ein horniges oder kalkiges, baumfrmig versteltes Achsenskelet, welches von einer zerreib-! liehen Rinde oder einein weicheren, Kalkkrper enthaltenden Parenchym berzogen wird. Entweder ist die Achse hornig, biegsam und ungegliedert, Gorgonia verrucosa Pall., Mittelmeer, RMpidogorgia flabellum L., mit fcherfrmigem Polypar, Antillen, oder ab- wechselnd aus hornigen und kalkigen Gliedern zusammengesetzt, Isis hippuris Lam., Melithaea ochracea Lam., oder endlich steinhart und aus Kalk gebildet. Der letztere 3. Ordnung. Hexactinia. 269 Fall gilt fr die Edelkoralle, Corattium rubrum Lam. (Fig. 223), welche den rothen, zu Schmucksachen verwendeten Korallenstein liefert. Dieselbe findet sich im Mittelmeere, namentlich an den steinigen Ksten von Algier und Tunis, und bildet dort einen wichtigen Gegenstand des Erwerbes. 4. Farn. Tubiporidae, Orgelkorallen. Die Polyparien einem Orgelwerke hnlich. Die Thiere sitzen in parallelen, durch horizontale Platten verbundenen Kalkrhren Tubipora Hemprichii Ehrbg. 3. Ordnung. Hexactinia = Zoantharia. Polypen und Polypenstcke mit 6, 12 und in fortschreitender Ordnung vermehrten Fangarmen, die meld in mehreren Kreisen alterniren. Leib seltener ganz weich oder lederartig, in der Regel mit kalkigem, stein- hartem Polypar von strahlig-faserigem, krystallinischem Gefge. Auch hier gilt die Trennung des Geschlechtes als Eegel, indessen werden auch herma- phroditische Polypen (Cerianthus) angetroffen. Die Polypen tragen sehr all- gemein ihre Embryonen lngere Zeit mit sich herum, so dass dieselben acht- oder zwlfstrahlig mit den Anlagen der Fangarme geboren werden. Viele erzeugen Korallenriffe und Inseln. 1. Anthipatharia. Meist mit nur sechs Fangarmen und horniger Skeletachse. Farn. Antipathidae. Polypenstcke mit weichem, nicht verkalktem Krper, aber mit einfachem oder versteltem Hornskelet. Nur sechs Fangarme umstellen die Mund- ffnung. Antipathes Pall., schwarze Koralle, Mittelmeer. 2. Actiniaria. Ohne Hartgebilde. Fam. Actinidae. Mit weichem Krper, bald Einzelthiere mit mehrfachen alter- nirenden Tentakelkrnzen, Actinia L., bald durch Stolonen verbunden und zu Stcken aggregirt, Zoanthus Cuv. Die ersteren knnen zum Theil ihre Befestigung mittelst der contractilen Fusssohle aufgeben und sich frei bewegen. Viele erreichen eine verhltniss- mssig bedeutende Grsse, besitzen prachtvolle Farben. Zuweilen scheidet die Haut eine mit zahlreichen Nesselkapseln erfllte klebrige Masse oder gar eine Art Hlle ab. Sie sind als Seeanemonen die Zierden der Seewasseraquarien. Actinia mesembryanthemuvi L. Sagartia Gosse. (Fig. 193.) Anthea Johnst. Cerianthus Delle Gh. Mit Hauthlse und hinterem Porus. Hermaphroditisch. C. membranaceus H. 3. Madreporaria, Mit zusammenhngendem harten Kalkskelet. ) Aporosa. Fam. Turbinolidae, Mtzenkorallen. Meist Einzelpolypen mit festem Kalkgerste, undurchbohrtem Mauerblatt und wohlentwickeltem Fussblatt und Septen, deren Zwischenrume bis zum Grunde offen bleiben. Turbinolia Lam., Flabellum Less., CarynphyJlia Lam., C. (Cyathina) cyathus Lam. (Fig. 226), Blastotrochus Ed. H. (Fig. 222.) Fam. OcuUnidae, Augenkorallen. (Fig. 228.) Polypenstcke mit steinhartem, meist stigem Polypar, mit zu compacter Masse verkalktem Coenenchym und wenig zahl- reichen Septen in den Kelchen der Einzelthiere. Oculina virginea Less., Ind. Ocean. Amphihelia oculata L., weisse Koralle, Mittelmeer. Fam. Astraeidae, Sternkorallen. Meist massige Polypenstcke mit verwachsenen Mauerblttern der Einzelkelche, ohne Coenenchym, bald mit sehneidendem, bald mit eingeschnittenem gezhnten Rande der Septa, die Interseptalrume werden von hori- zontalen Scheidewnden erfllt. Eusmia Edw. Die durch Theilung erzeugten Einzel- thiere bleiben nur an der Basis verbunden und erzeugen ein rasenartiges Polypar mit schneidenden Septalrndern der Kelche. Galaxea Oken. Die Einzelkelche, durch Knospen entstanden, am oberen Rande frei, ebenfalls mit schneidenden Rndern der Septa. Cladocora. Die Knospen lateral, die Stcke daher rasig oder verstelt. Gl. cespitosa L., 270 II- Classe. Polypomedusae. Mittelmeer. Aslraea Laro., Einzelkelche durch die ganze Mauer verschmolzen mit gezackten Septalrudern der Kelche. A. radians Pall. Goniasiraea peclinata Ehrbg. (Fig. 229.) Maeandrina Lam., Einzelkelche zu langen Thlern vereinigt. M. erassa Edw. H. Coeloria arabica Klz. (Fig. 230.) Farn. Fungidae, Pilzkorallen. Meist grosse und flache Einzelkelche ; zuweilen Polypenstcke, ohne Mauerblatt, mit sehr zahlreichen, stark entwickelten, durch Synap- ticulae verbundenen und gezhnten Septen. Fungia discus Dana, Halomitra Dana.. Lophostris Edw. H. V) Perforata. Farn. Madreporidae, Madreporen. (Fig. 227.) Polypen und Polypen- stcke mit porsem Coenenchym und durchbohrtem Mauerblatt. Gastralhhle im Grunde offen und mit dem Centralcanal in der Achse des stigen Polypars communicirend. Septa wenig entwickelt. Madrepora cervicornis Lam., Dendrophyia ramea Edw., Mittel- meer, Astroides calycularis Pall. IL Classe. Polypomedusae') = Polypoinedusen. Polypen ohne Magenrohr, mit einfachem Gastrovascularraum und medu- soider Geschlechtsgeneration, oder mit freischwimmen den Medusen als Geschlechts- thieren. Diese Classe umfasst die Hydro -Polypen und -Polypenstcke nebst den von diesen, sowie von den Scyphopolypen erzeugten Medusen als den zugehrigen Geschlechtsthieren. Durchgngig besitzen jene einen einfacheren Bau als die Anthozoen, hinter denen sie auch der Grsse nach meist bedeutend zurckbleiben ; sie entbehren des Schlund- oder Magenrohres, der Scheidewnde, Falten und Taschen des Gastrovascularrauines. Nur die Scyphopolypen (Scyphistomen), welche die Jugendformen der Scyphomedusen reprsentiren, haben in vier Gastral- wlsten einen Ueberrest von Gastralfalten erhalten, aus denen sich Gastral- filamente entwickeln, und sollen nach G tte auch noch vier primre Magen- taschen im Umkreis eines ectodermalen Schlundrohres besitzen. (Fig. 216.) Die Polypenstckchen bringen nur selten (Milleporiden), jedoch im Gegen- satze zu den Anthozoen, durch Verkalkung der Cuticula, ein festeres, dem Polypar vergleichbares Kalkgerst zur Entwicklung. Treten Skeletbildungen auf, so sind es in der Regel mehr oder minder verhornte Ausscheidungen der Oberhaut, welche als zarte Rhren den Stamm und dessen Ramificationen berziehen und zuweilen in der Umgebung der Polypen kleine becherartige Gehuse bilden (Fig. 231a); indessen ist auch im Inneren des Krpers unter dem Ectoderm zur Sttze der Weichtheile eine mehr oder minder derbe Mesodermlamelle entwickelt, welche bei der Meduse durch die meist dicke zuweilen bindegewebige Gallertscheibe vertreten ist. Ohne Zweifel vertritt die Scheibenqualle (Fig. 231 b) morphologisch den hheren Typus, zumal da sie als das zur Vollendung gereifte Geschlechts- J ) Eschscholtz, System der Acalephen. Berlin, 1829. Th. Huxley, Memoir ou the anatomy and affinities of the Medusae. Phil. Transact. London, 1849. L. Agassiz, Contributions of the Natural History of the United States, Acalephae, Vol. III, 1860; Vol. IV. 1862. E. Haeckel. System der Medusen. Tom. I und II. Jena. 1880 und 1881. Organisation. Polypoide, medusoide Formen. 271 Fig. 231. organe Individuum erscheint, whrend den Polypen die Aufgabe der Ernhrung undKnespung zufllt. Im Zusammen- hange mit der freieren Bewegung und hheren Lebensstufe der Scheiben- qualle oder Meduse finden wir an der- selben ein mehr entwickeltes Nerven- system und Sinnesorgane. Das erstere hat seine Lage am Scheibenrand und besteht aus Nervenfibrillen, welche, mit Ganglienzellen untermischt, in Form eines doppelten Faserstranges das Ringgefss begleiten. Die Sinnes- sind die sogenannten Rand- krper. Die Geschlechtsstoffe der Meduse nehmen entweder aus dem Ectoderm ihren Ursprung, und zwar im Verlaufe der Badirgefsse (Eucopi- den), beziehungsweise in der Wand des Mundstiels (Ocea>?/f/f/0, oder entstehen aus dem Entoderm an der Unterseite (Subumbrella) des Schirmes (chirm- oder 8) Radirgefsse, nackte, nicht von Hautlappen bedeckte Randkrper (daher Gymnophthalmata, Forbes) und einen muskulsen Randsaum, Velum (daher Craspedota, Gegenbaur). (Fig. 243). Die Geschlechtsproducte bilden sich an der Wandung der adircanle oder des Magenstieles stets aus dem Ectoderm und nicht wie bei den Scyphomedusen an der Gastralseite sub- umbrellarer Hhlungen. Poclocon/ne cai-nea. nach (.'.Grobben, P Polypen, 31 Me- dusengemmen an proliferirenden Tolypen, SSpiralzooid, Sk Skeletpolyp. (Vergl. die losgelste Meduse, Fig. 1 04. ) Nervenring;. Randkrper. Sprossung ii Medusen. 287 Figr. 243. Die hyaline Gallertsubstanz der Scheibenqualle bleibt in der Kegel struk- turlos und entbehrt zelliger Einlagerungen, kann aber von senkrechten Fasern durchsetzt sein, deren Bildung als Zellauslufer wohl im Zusammenhang mit der Genese des Gallertschirmes als Ausscheidungsproduct des anlagernden Ectoderm- und Entodermepithels zu erklren ist. Der Nervenring am Scheibenrande wird von einem kleinzelligen, Flimmer- haare tragenden Sinnesepithel bedeckt und erscheint als doppelter, von Ganglien- zellen durchsetzter Faserstrang. Der umfangreichere obere Ringnerv verluft oberhalb des Velums, der schwchere untere Ringnerv hat dagegen seine Lage auf der unteren Seite desselben. Dieser enthlt strkere Fasern, sowie grssere Ganglienzellen und versorgt durch austretende Fibrillenzge, welche wiederum zu Ganglienzellen anschwellen und einen subepithelialen Plexus ZAvischen Muskelepithel und Faserschicht bilden, die Muskulatur von Velum und Subum- brella. Vom oberen Nervenring, in welchem kleinere Ganglienzellen vorwiegen, treten die Fibrillenzge zu den Tentakeln, whrend die Fibrillen der Sinnesnerven von beiden Ringnerven ausgehen knnen. Die schon seit langer Zeit als Sinnes- organe in Anspruch genommenen Rand- krper sind entweder Augenflecke (Ocel- len) oder Gehrblschen. Demgemss sind die Hydroidmedusen entweder Ocel- laten oder Vesiculaten. Bei den letzteren gehren die Ge- hrblschen am Scheibenrande der Sub- umbrellarseite an und enthalten eine oder mehrere in Zellen entstandene Concremente. Jeder concrementhaltigen Zelle liegen eigenthmliche Sinneszellen an, deren bgeifrmig gebogene Hrhaare die Concrementzellen berhren. In die Basis jeder Hrzelle tritt eine Nerven- fibrille ber. (Fig. 244.) Die Gehrorgane der Trachymedusen dagegen ent- stehen oberhalb des Velums am oberen Nervenring und sind entweder frei vorstehende Klbchen mit in Entodermzellen entstandenen Otolithen und mit ectodermalen Hrzellen ( Trachyriema), oder wie bei Geryom'a in die Gallerte hineingerckte und somit blasenfrmig umschlossene Bildungen mit den gleichen Zellengruppen. (Fig. 245.) Fast allgemein herrscht getrenntes Geschlecht, selten findet sich (Tubu- laria) Dioecie. Zuweilen beobachten wir auch an Medusen Knospenbildung (arsia prolifera) oder Theilung {Stomobradnum mirabile). Auch knnen parasitische Jugendformen von Cuninen durch Sprossung Anlass zur Entstehung von Knospenhren an Geryoniden geben. Phialidiitm varibile, von der Subumbrellarseite aus dargestellt. V Velum, Mund, Ov Ovarien, Ob Gehrblschen, 7?;'Randfden. 1,'w Randwiilste. 288 Hydromedusae. Entwicklung. Die Keimzellen scheinen berall aus demEctoderm zu entspringen, wenn- gleich sie nicht selten von der primren Kemisttte aus durch arnoeboide Be- wegung in das Entoderm bergefhrt werden. Ursprnglich mochten dieselben am Mundstiel ihre Lage haben, wo das Keimepithel auch jetzt noch in vielen Fllen im Ectoderm zur Reife gelangt. Von hier aus erfuhren sie schon whrend der phylogenetischen Entwicklung eine Verschiebung nach der Peripherie in die Radircanle und bei Rckbildung der Meduse zu einer rnedusoiden Gemme in das Parenchym des Stockes. Auf diese Weise scheint nach Weisman die Erklrung der Thatsache gegeben, dass in der onto- genetischen Entwicklung mancher Hydroiden das Keim- epithel am Stocke entsteht und erst spter in die Me- dusengemmen berwandert und hier zur Reife gelangt. Die Entwicklung des in der Regel einer Dotter- haut entbehrenden Eies ist in neuerer Zeit besonders durch E. M e t s c h n i k o f f V) eingehender verfolgt. Ueberall scheint eine totale Furchung stattzufinden, welche im Umkreis einer gerumigen Furchungshhle zur Bildung eines einschichtigen Blastoderms fhrt. Dieses erzeugt eine zweite, Randblschen mit Nervenring und Ringgefss von Octorchis, nach O. und R. Her twig. Rh Randblschen, 0, 0' zwei Oto- lithen, Hz Hrzellen, Hh Hr- haare, Nv oberer Nervenring, JJjRinggefss. (Typus der Ge- hrorgane der Vesiculaten.) Fig. 245. entodermale Zellenlage als innere Bekleidung der Gastralhhle meist mittelst polarer Eintfucherung (Aequorea). Die kugelige oder ovale Larve setzt sich nun entweder fest, um durch Sprossung zu einem kleinen Hydroidstckchen zu werden, oder bildet sich frei schwimmend direct zur Meduse aus ( Trachy- medusen ). Die frei gewordenen Medusen erfahren nach ihrer Lsung meist eine weitere Umgestaltung, die nicht nur auf einer Formvernderung des sich ver- grernden Schirmes und Mundstieles, sondern auch auf einer Vermehrung der Randfden. Randkrper (Tima) und selbst Radircanle {Aequorea) beruht. Indessen kommt es auch vor, dass die geschlechts- reife Scheibenqualle nach Krpergrsse, Zahl der Randkrper und Tentakeln ganz bedeutende Varia- tionen zeigt {Philidium variabile, Clytiavohibih'*). Die Schwierigkeit der Systematik wird durch den Umstand erhht, dass die nchst verwandten Polypenstckchen verschiedene Geschlechtsformen er- zeugen knnen, wie z. B. Monocaulus sessile Geschlechtsgemmen, Corymorpha sich loslsende Medusen (Steenstrupia) hervorbringen. Auch knnen berein- stimmend gebaute Medusen, die man zu derselben Gattung stellen wrde, von Hrblschen von Geryonia (Carma- rina), nach O. und R. Hertwig. A T und N' die zutretenden Nerven, Ot Otolith, Hz Hrzellen, Hh Hr- haare. (Typus der Gehrorgane der Trachymedusen.) *) E. Mets c hnikof f, Embryologische Studien an Medusen. Wien, 1886. Arehhydrae. Hydrocoralliae. Hydroidae. 289 Hydroidstckchen verschiedener Familien aufgeammt werden (Isogonismus). Daher erscheint es ebensowenig zulssig, der Eintheilung ausschliesslich die Geschlechtsgeneration zu Grunde zu legen, als die Ammengeneration ohne die erstere zu bercksichtigen. 1. Ordnung. rchhydrae. Einzelthiere oder Stckchen, die selbst ein ver- kalktes Cuticularskelet erzeugen knnen, mit Eiern und Zoospermien im Krper des Polypen ohne medusoide Geschlechtsgeneration. 1. Unterordnung. Hydridae. Solitre kleine Polypen ohne cuti- culare Rhrchen mit hohlen Tentakeln und beiderlei Geschlechtsstoffen im Ectoderm desselben Polypenleibes. Fain. Hydridae. Hydra L., Ssswasserpolyp. H, viridis L.. II. fusca L . bekannt durch die ausserordentliche Reproductionskraft. Im Sommer pflanzt sich derselbe durch Knospen, im Herbst geschlechtlich fort. 2. Unterordnung. Hydrocoralliae. Korallenhnliche Hydroidstcke mit verkalktem Cuticularskelet. Das aus einem rhrigen Netzwerk gebildete Coenenchym mit in oberflchlichen Poren geffneten Zellen theils fr grssere Nhrpolypen, theils fr mundlose, mit Tentakeln besetzte Individuen, welche in grsserer Zahl meist kreisfrmig um je ein Nhrthier angeordnet sind. Fam. Mill&poridae. MiUepora L. M. alcicornis L. Fam. Stylasteridae. Stylaster sanguineus M. Edw. H., Allopora oculina Ehrbg. 2. Ordnung. Hydroidae. Hydroidstckchen mit medusoider Geschlechts- generation, welche entweder sessil bleibt oder craspedote Medusen reprsentirt. Die Stckchen sind daher wenigstens dimorph, knnen aber auch polymorph werden. Auch knnen sie ganz hinweg fallen und die Medusen sich direct ent- wickeln. 1. Unterordnung. Tubulariae(Ocellatae. Augenfleckmedusen). Nackte oder von chitinigem Periderm berkleidete Polypenstckchen ohne becher- frmige Zellen (Hydrotheken) in der Umgebung der Polypenkpfchen. Die Geschlechtsgemmen sprossen am Leibe der Polypen oder am Stocke. Die sich lsenden Medusen sind Augenfleckmedusen der Gattungen Oceania, Sarsia etc., mit Geschlechtsorganen in der Wand des Magenstieles. Fam. Clavidae. Polypenstckchen mit chitinigem Periderm. Die keulenfrmigen Polypen mit zerstreut stehenden, einfach fadenfrmigen Tentakeln. Die Geschlechtsgemmen entstehen am Polypenkrper und bleiben meist sessil. Cordylophora Allm. Stock verzweigt mit Stolonen, welche fremde Gegenstnde berziehen. Gonophoren oval, dioeciscb ver- theilt. Im sssen Wasser. C. lacustris Allm., alhicola Kirchp., Elbe, Schleswig. Marine Gattungen sind Clara 0. Fr. Mll. Verwandt sind die Eudendriden mit Eudendrmm ramosum L., sowie die Coryniden mit Syncoryne Sarsii Lov. und Cladonema radia- tum Duj. Fam. Hydradinidae. Polypenstckchen mit flacher Ausbreitung des Coenencbyms und festen incrustrirten Skeletabscheidungen. Die Polypen sind keulenfrmig mit einem Kranze einfacher Tentakeln. Neben denselben gibt es auch lange tentakelfrmige Poly- poiden (Spiralzooids). Hydractinia van Ben. Medusengemmen sessil an tentakellosen proliferirenden Individuen. H. echinata Fkni. Podocoryne Sars. Die Geschlechtsgemmen werden als Oceaniden frei P. carnea Sars. (Fig. 242 und 181.) C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. '* 290 Campanulariae. Trachymedusae. Fam. Tubularidae. Polypenstckchen von ehitinigem Periderm berzogen; die Polypen tragen innerhalb des usseren Tentakelkranzes einen inneren, der Proboscis aufsitzend'']! Kreis fadenfrmiger Tentakeln. Die Geschlechtsgemmen entspringen zwischen beiden Kreisen von Fangarmen. Tubularia L. Die Hydroidstckchen bilden kriechende Wurzel- Verzweigungen, auf denen sich einfache oder verzweigte Aestchen mit den endstndigen Polypenkpfchen erheben. Die Geschlechtsgemmen sessil. T. (Thamnocnidia Ag.) coro- nata Abiig. , dioecisch. Corymotpha Sars. Der von gallertigem Periderm umhllte Stiel des solitren Polypen befestigt sich mit wurzeifrmigen Fortstzen und enthlt Radir- canle, welche in die weite Magenhhle des Polypenkpfchens fhren. Die freiwerdende Meduse (Steenstrupia) glockenfrmig, mit einem Randfaden, aber bulbsen Anschwel- lungen am Ende der unteren Radircanle. C. nutans Sars., 0. nana Alder. 2. Unterordnung. Campanulariae (Vesiculatae, Kandblschen- mednsen). Die chitinigen Skeletrhren erweitem sich in der Umgebung der Polypenkpfchen zu becherfrmigen Zellen (Hydrotheken). In diese kann das Polypenkpfchen Mundkegel (Proboscis) und Tentakeln meist vollstndig zu- rckziehen. Die Geschlechtsgemmen entstehen fast regelmssig an der Wandung proliferirender Individuen, welche der Mundffnung und der Tentakeln ent- behren, und sind bald sessil, bald trennen sie sich als kleine Kandblschen- medusen mit Geschlechtsorganen an den Kadircanlen (Eucopiden, Geryonop- siden, Aequorzden t. Fam. Plumularidae. Die Zellen der verzweigten Hydroidstckchen einreihig, die Zellen der Nhrpolypen mit kleinen, von Nesselkapseln erfllten Nebenkelchen (Nemato- calyx). Plumularia eristata Lam.. Antennularia antennina Lam. Fam. Sertularidae. Verzweigte Hydroidstckchen, deren Polypen in flaschenfrmigen Zellen an entgegengesetzten Seiten der Aeste sich erheben. Dynamena pumila L., Sertu- laria abietina, cupressina L. Fam. Campanularidae = Eucopidae. Die becherfrmigen Zellen sitzen vermittelst ge- ringelter Stiele auf, die Polypen besitzen unterhalb ihrer konisch vortretenden Proboscis einen Kreis von Fangarmen. Campanularia Lam. Die proliferirenden Individuen sitzen den Verzweigungen auf und erzeugen freie Medusen von glockenfrmiger Gestalt mit kurzem vierlippigen Mundstiel, vier Radircanlen, ebensoviel Randfden und acht inter- radialen Randblschen. Nach der Trennung bilden sich die Interradialtentakeln aus. C. (Chjtia) Johnstoni = volubis Johnst.. wahrscheinlich mit Eucope variabilis Cls. Obelia Per. Les. Unterscheidet sich von Campanularia durch die Medusen. Dieselben sind flach, scheibenfrmig und besitzen zahlreiche Randtentakeln, aber ebenfalls acht interradiale Blschen. 0. dichotoma L. = {Campanularia gelatinosa van Ben., Fig. 207 a, b), C. geni- culata L., Laomcdea Lamx. Die Geschlechtsgemmen bleiben sessil in der Zelle des pro- liferirenden Trgers. L. caliculata Hincks. Fam. Aequoriden. Medusen mit zahlreichen Radirgefssen und Randtentakeln. Aeqvorea Forsk. Ae. Forsklina Ag. Hier schliessen sich die Geryonopsiden an. Octorchis E. Haeck. Tima. 3. Unterordnung. Trachymedusae. Medusen mit festem, oft durch Knorpelspangen gesttztem Gallertschirm, mit starren, von solidem Zellen- strang erfllten Tentakeln, welche auf den Jugendzustand beschrnkt sein knnen (Larven der Geryoniden), Entwicklung ohne Hydroidammen durch Metamorphose. Fam. Trchynemidae. Mit starren, kaum beweglichen Randfden. Die Genitalorgane entwickeln sich an blschenfrmigen Ausstlpungen der acht Radircanle. Aglaura hemi- stoma (Trachynema ciliatum Ggbr-)> Ehopalonema velatum Ggbr., Messina. III. Unterclasse. Siphonophorae. Stamm. Luftkammer. 291 Fam. Aeginidae. Von flacher, scheibenfrmiger Gestalt der knorpelharten Umbrella, mit taschenfrmigen Aussackungen des weiten dehnbaren Magenraumes an Stelle der Radirgefsse. Ringgefss nieist obliterirt und auf einen Zellstrang reducirt. Cunina albesetns Ggbr., Neapel. Aegineta avescens Ggbr. Aeginopsis mediterranea Job. Mll. Fam. Geryonidae. Schirm mit knorpeligen Mantelspangen und vier oder sechs hohlen, schlauchfrmigen Randtentakeln. Magenstiel lang, cylindrisch oder konisch, mit rss eifrmigem Mundstck und vier oder sechs Canlen, die in die Radircanle ber- gehen. Die Geschlechtsorgane liegen an den Radircanlen ; acht oder zwlf Randblschen. Liriope Less. Mit vier Radialcanlen, vier oder acht Tentakeln und acht Randblschen. L. tetraphylla Cham. Indischer Ocean. Geryonia Per. Les. Mit sechs Radircanlen. ohne Zungenkegel. G. umbella E. Haeck. Carmarina E. Haeck. Mit sechs Radircanlen und Zungenkegel. C. hastata E. Haeck., Nizza. III. Unterclasse. Siphonophorae 1 ), Schwimmpolypen, Rhrenquallen. Freischwimmende, polymorphe Hydroidstcke mit contra etilem Stamme, mit polypoiden Ernhrungsthieren und medusoiden Geschlechtsgemmen, meist auch mit Schwimmglocken, Deckstcken und Tastern. In morphologischer Beziehung schliessen sich die Siphonophoren un- mittelbar an die Hydroidstcke an, erscheinen indessen weit mehr als diese Individuen hnlich, und zwar in Folge des hoch entwickelten Polymorphismus ihrer polypoiden und medusoiden Anhnge. Die Leistungen der letzteren greifen so innig in einander und sind so wesentlich fr die Erhaltung des Ganzen not- wendig, dass wir physiologisch die Siphonophore als Organismus und ihre Anhnge als Organe betrachten knnen. Dazu kommt die geringe Selbst- stndigkeit der medusoiden Geschlechtsgeneration, die nur ausnahmsweise (Velelliden) die morphologische Stufe der freischwimmenden Meduse erlangt. Anstatt des befestigten ramificirten Hydroidstockes tritt ein freischwim- mender, unverstelter, selten mit einfachen Seitenzweigen versehener contrac- tiler Stamm (Hydrosom) auf, der hufig in seinem oberen, flaschenfrmig auf- getriebenen Ende, Luftkammer oder Pneumatophor, oft unterhalb eines apicalen lebhaft gefrbten Pigmentflecks einen Luftsack einschliesst. (Fig. 246.) Ueberall findet sich in der Achse des Stammes ein Centralcanal. in welchem die Ernhrungsflssigkeit durch die Contractilitt der Wandung und durch Wimperbewegungen in Strmung erhalten wird. Der mit Luft gefllte Sack, welcher in der Spitze des Stammes von radialen Scheidewnden wie J ) Ausser Klliker, C. Vogt, Huxley u. A. vergl. : C. Gegenbaur, Beobachtungen ber Siphonophoren. Zeitschr. fr wiss. Zool., 1853, ferner: Neue Beitrge zur Kenntniss der Siphonophoren. Nova acta. Tom. XXVII, 1859. R. Leuckart, Zoologische Unter- suchungen. I. Giessen, 1853, ferner: Zur nheren Kenntniss der Siphonophoren von Nizza. Archiv fr Naturgesch. 1854. E. Me tschnikof f, Studien ber die Entwicklung der Medusen und Siphonophoren. Zeitschr. fr wiss. Zool., Tom. XXIV. 1874. C. Claus. TJeber Haiistemma tergestinum n. s., nebst Bemerkungen ber den feineren Bau der Physophoriden. Arbeiten aus dem zool. Institut der Univ. Wien etc., Tom. I, 1878. E. Haeck el, Report on the Siphonophorae collected by H. M. Challenger. 1889. C. Chun. Die Siphonophoren der Canarischen Inseln. Sitzuugsber. k. Akad. d. Wiss. Berlin. 1889. 19* 292 Siphonophorae. Nhrpolypen. Nesselknpfe. Fig. 246. eine Blase getragen wird und sich in manchen Fllen zu einem umfangreichen Behlter ausdehnen kann (Pkysalia), hat die Bedeutung eines hydrostatischen Apparates. Derselbe dient bei den Formen mit sehr langem spiraligen Stamme vornehmlich zur Erhaltung der aufrechten Lage des Siphonophorenleibes und kann in einzelnen Fllen seinem gasfrmigen Inhalt freien Austritt durch eine oder mehrere Oeffnungen ge- statten. Bei einzelnen Tiefsee- bewohnern (Rhoah'den) soll derselbe durch einen beson- deren glockenfrmigen, Gas se- cernirenden Anhang, Aurophor, nach aussen (Fig. 255) aus- mnden. Die an dem spiralig ge- drehten, seltener verkrzten und blasig aufgetriebenen Stammehervorgesprossten An- hnge, deren Gastralraum mit dem Centralcanal communicirt, erscheinen berall mindestens in doppelter Form: 1. alspoly- poides Ernhrungsthier mit Fangfaden und 2. alsmedusoide Geschlechtsgemme. Die Nhr- polypen (Hydranthen), Saug- rhren oder Magenschluche genannt, sind einfache, mit einer Mundffnung versehene Schluche, die niemals einen Tentakelkranz besitzen, da- gegen an ihrer Basis stets einen langen Fangfaden tragen. Die- ser kann sich zu bedeutender Lnge entfalten und wiederum in Spiraltouren zurckziehen; seltener stellt derselbe einen einfachen Faden dar, in der Regel trgt er zahlreiche un- verstelte Seitenzweige, die selbst wieder in nicht minder hohem Grade con- tractu erscheinen. Stets sind die Fangfden mit einer grossen Zahl von Nessel- kapseln besetzt, welche an manchen Stellen eine sehr dichte und gesetzmssige Anordnung erhalten und namentlich an den Seitenzweigen durch eine besonders dichte Anhufung grosse, lebhaft gefrbte Anschwellungen, NesseJhipfe, ent- Schema einer Siphonophore. st Stamm, Ek Ektoderm, En Ento- derm, Pn Pneumatophor, Sk Schwinimgloekenknospe, S Schwimm- glocke, D Deckstck, Q- Geaitalgemme, T Taster, S/Senkfaden, P Polyp, Mundffnung desselben, Nk Nesselknopf Geschlechtsgeromen. Taster. Deckschuppen. Schwimmglocken. 293 Fi?. -.'17 stehen lassen, an denen sich ganze Batterien verschiedener Sorten dieser mikro- skopischen Waffen anhufen. In ihrer besonderen Gestaltung- zeigen die Nessel- knpfe in den einzelnen Familien. Gattungen und Arten charakteristische Abweichungen, welche werthvolle systematische Anhaltspunkte liefern. Die zweite Form von Anhngen, die Geschlechts- gemmen, bringen meist einen glockenartigen Mantel mit Einggefss und Kadirgefssen in der Umgebung des mit Eiern oder Samenfden gefllten centralen Stieles oder Klpfels zur Entwicklung. Gewhnlich entspringen sie traubenfrmig grppirt an der Basis von Tastern, seltener von Ernhrungspolypen, z. B. Velella. Mnnliche und weibliche Zeugungsstoffe ent- stehen durchgngig gesondert in verschieden gestalteten Knospen, finden sich aber meist in unmittelbarer Nhe monoecisch an demselben Stocke vereinigt (Fig. 247); indessen gibt es auch dioecische oder, wenn man die Gemmen als Geschlechtsorgane betrachtet, getrennt geschlechtliche Siphonophoren, z. B. ApoJemia uvaria und Diphyes acuminata. Hufig trennen sich die reifen Geschlechtsmedusoiden von dem Stocke, nur selten werden sie als kleine Medusen frei (Chrysomitra der Velelliden), um erst whrend des freien Lebens die Ge- schlechtsstffe zu erzeugen. Ausser den constanten Nhrpolypen und medu- soiden Geschlechtsgemmen gibt es aber noch incon- stante Anhnge, ebenfalls modificirte Polypoide oder Medusoide. Es sind dies die mundlosen wurmfrmigen Taster, welche wie die Polypen einen freilich ein- facheren und krzeren Fangfaden ohne Seitenzweige und Nesselknpfe tragen, ferner die blattfrmigen, knorpelig harten Deckschuppen, die als Schutzorgane der Polypen, Taster und Geschlechtsknospen dienen, und endlich die als Schwimmglocken bekannten An- hnge unterhalb des Pneumatophors. Die letzteren wiederholen, wenngleich in bilateral symmetrischer Gestaltung, den Bau der Meduse, entbehren aber Knospengruppe einer physophortde des Mundstiels und der Mundffnimg, sowie der * n . " , a . sls 7 er , u . amme * - ' Centralhohle, Sk Schwimmglockeu- Tentakeln und Randkrper. Dafr aber erlangt im knospe mit dem sich aushhlenden Zusammenhange mit der ausschliesslich locomotiven ospen Leistung die tief glockenfrmig ausgehhlte Subumbrella, der Schwimmsack, eine um so bedeutendere Ausdehnung und krftigere Muskelbekleidung. Alle Anhnge entwickeln sich aus Knospen mitEctoderm, Entoderm undCentralraum, Ein Stck Stamm mit Anhngen von Ilalistemma tergestinum. St Stamm. D Deckstck, T Taster, S/'Seuk faden desselben, Wg weibliche, Mg mnnliche Geschlechtsgemmen. Fig. 248. 294 Siphon ophorae. Entwicklung. welcher mit der Centralhhle des Stammes cornrnunicirt. Bei den Schwimm - glocken und Genitalgemmen liefert eine ectodermale Einwucherung (Knospen- Fig. 249. Entwicklung von Agalmopsis Sarsii, nach Me tschnikof f. a Bewimperte Larve, b Stadium mit Anlage des Deckstokes (D), c Stadium mit kappenfrmigem Deckstiick (D) und Luftkammeranlage (/), d Stadium mit drei Deckblttern (D, D' D"), Polypen (P) und Senkfaden. Fig- 250. kern) die BekleidungderSubumbrellabezie- hungsweise die Geschlechtsstoffe. ( Fig.248. ) Die grossen Eier, welche hufig nur in einfacher Zahl den Knospenkern der weiblichen Geschlechtsgemme fllen, ent- behren der Dottermembran und erfahren nach der Befruchtung eine regelmssig totale Dotterklftung. An dem freischwim- menden Larvenkrper bildet sich zuerst eine Schwimmglocke (Diphyes) aus, oder der obere Theil der Larve wird zu einem kappenfrmigen Deckstck nebst Luftsack, der untere zu dem primren Nhrpolypen (Agalmopsis). Indem neueKnospen zu blatt- frmigen Deckstckchen werden, kommt es zur Ausbildung eines kleinen Stockes mit provisorischen Anhngen, welche die Sipho- nophorenentwicklung als eine Metamor- phose aufzufassen gestatten. (Fig. 249 und 250.) Der nach Auftreten eines Fangfadens mit provisorischen Nesselknpfen durch neue Deckstcke vervollstndigte Kranz Kleiner Larvenstock von Agalmopsis nach dem V011 Deckschlippeil persist't 11111' bei AtTlO- Typus der AthoryUa. Lf Luftkammer. D Deck- ry M a \) e [ fo? S berhaupt nie ZUl" Bdllllg stck, Nie Nesselknopf, P Polvp. einer Schwimmsule mit Schwimmglocken kommt. Bei Agalmopsis und Physophora fallen die primren Deckstcke der Larve mit der Streckung des Stammes ab und werden dann durch Schwimm- Calyeophoridae. Pneumatophoridae. 295 Fig. 252. Fig. 251. glocken ersetzt. Phylogenetisch wird man die Siphonophoren von einem der Hy- dractinia hnlichen Hydroidstckchen ') abzuleiten haben, welches, ohne einen Befestigungspunkt zu gewinnen, flottirend sich weiter ausgebildet hat. Andere Forscher glauben eine proliferirende Hydromeduse zum Ausgang nehmen und die Siphonophore auf einen polymorphen Medusenstock mit dislocirten Organen, Magenschluchen, Senkfden etc. zurck- fhren zu knnen. 1. Unterordnung. Calyeophoridae. Mit langem, des Luftsackes entbehrendem Stamme und zweizeiliger ( Hippopodidae \ Schwimmsule oder mit zwei grossen gegen- berstehenden Schwimmglocken, selten mit nur einer Schwimmglocke. Taster fehlen. Die Anhnge entspringen gruppenweise in gleichmssigen Abstnden und knnen in einen Kaum der Schwimmglocken zurck- gezogen werden. Jede Individuengruppe besteht aus einem kleinen Nhrpolypen nebstFangfaden mitnackten nierenfrmigen Nesselknpfen und Geschlechtsgemmen, zu denen in der Kegel noch ein schirm- oder trichterfrmiges Deckstck hinzukommt. (Fig. 251.) Dieselben lsen sich bei einigen Diphyiden als Eudowien vom Stammesende dueu s ru PP e treunt ,, , . . sieh als Eudoxia. zu selbststndiger Existenz ab. (Fig. 252.) Die Geschlechtsmedusoiden enthalten zahlreiche Eier in dem oft zapfeufrmig aus der Mantelffnung vorstehenden Manubrium. 1. Farn. Monophyidae. Mit einer einzigen grossen Schwimm- glocke am oberen Stammende. Monophyes Cls. M. irregularis Cls. M. (Sphaeronectes) gracilis Cls. mit Diplophysa inermis Ggbr., Mittel- Stck einer DipJiyide, nach R. Leuckart. D Deckstck, GSGe- nitalschwimmglocke , P Polyp mit Fang- faden. Die Indivi - meer. Diphyes acuminata, etwa achtfach vergrssert. SJ> Saftbehlter in der obe- ren Schwimmglocke. 2. Farn. Diphyidae. Mit zwei sehr grossen, einander gegen- berstellenden Schwinrmglocken am oberen Ende des Stammes. Diphyes acuminata Lkt. (Fig.251). dioecisch mit Eucloxia campanidata. Ahyla pentagona Esch. mit Eucloxia cuboides, Mittelmeer. Praya maxima Ggbr., Mittelmeer. 3. Farn. Polyphyidae. Mit zweizeiliger Schwimmsule an einer oberen seitlichen Abzweigung des Stammes (Nebenachse) ohne Deckstcke. Die Geschlechtsgemmen in Form von Trubchen an der Basis der Nhrpolypen. Hippopodius fr!ew.?Forsk., Mittelmeer. 2. Unterordnung. Pneumatophoridae, Blasentrger. Mit kurzem, sack- frmig erweitertem (Fig. 253) oder langgestrecktem spiraligen (Fig. 254) Stamme mit flaschenfrmigem Luftsack, in der Kegel mit Schwimmglocken, *) Vergl. C. Claus, Ueber das Verhltniss von Monophyes zu den Diphyiden. Arbeiten aus dem zool. Institute der Univ. Wien etc. Tom. V, 1884. 296 Agalmidae. Fig. 253. Fig. 254. NIC PJiysophora hydrostatica. Pn Pneumatophor, S Schwimm glocken, zweireihig an der Schwimmsule angeordnet T Tentakel, P Polyp oder Magenschlauch nebst Senk faden (Sf), Nk Nesselknpfe an demselben, G Genital trubchen. welche unterhalb der Luftkammer eine zwei- oder mehrzellige Schwimmsule zusammensetzen. Deckstcke undTaster sind meist vorhanden und wechseln mit den Polypen und Geschlechtsgemmen in gesetzmssiger Anordnung. Die weib- lichen Gemmen mit je einem Ei. ffasiemmater0es- Madreporenplatte liegt, umgeben von den fnf Genitalporen und der fnfbltterigen Ambulacral- rosette. Der unpaare Radius ist nach vorne gerichtet. Zur Seite der mediane Theil von der Oralflche. Mund. .4 After. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 20 306 Echinodermata. Bivium. Trivium. dem Mundpole zugehrige Zone mit Rcksicht auf die Lage bei der Bewegung zur Bauchflche, indem sie sich abflacht und vorzugsweise oder ausschliesslich Locomotionsorgane besitzt (ambulacrale Zone). Durchwegs hat dieses Ver- hltnis fr die irregulren Seeigel Geltung, die sich nun auch nicht mehr nach allen fnf Strahlen gleichmssig, sondern vorherrschend in der Richtung des unpaaren Radius fortbewegen. Indem hier der Mund bei gleichzeitiger Verschiebung des Mundpolesnach dem Vorderrande rckt, scheinen vorzugsweise die beiden hinteren Radien (Bivium) zur Bildung der Bauchflche verwendet (Spatangiden, Fig. 266 b). Anders dagegen beiden walzenfrmigen Holoihwien. Hier behalten Mund und After ihre normale Lage an den Polen der verlngerten Achse und der Krper flacht sich nicht selten in der Art ab, dass drei Radien (Trivium) mit ihren entsprechenden Bewegungsorganen auf die shlige Bauch - Fig. 266. AI Schale eines irregulren Seeigels der Spatangiden-Gruppe, Brissopsis lyrifera. a Von der Aboralseite mit zwei Paaren von Genitalporen und der Madreporenplatte am Ende des hinteren Interradius, in welchem auch der After (Af) liegt, h Von der Oralseite mit dem kieferlosen nach vorn gerckten Munde und der Poren fr die Fsschen. flche zu liegen kommen. Auch am Krper dieser Holothurien unterscheidet man einen unpaaren und zwei paarige Radien, allein der unpaare Radius und dessen Interradius bezeichnen nicht die Richtung von Vorne und Hinten, sondern die Mediane der Bauch- und Rckenfiche. Bei manchen Echinodermen (Echinoideen) herrscht die abgeflachte sphae- roidische Grundform vor. Hier erscheint die Hauptachse verkrzt, der apicale Pol etwas zugespitzt oder auch abgeflacht und die ventrale Hlfte zu einer mehr oder minder ausgedehnten Flche abgeplattet. (Fig. 12a.) Durch Ver- lngerung der Achse ergibt sich die cylindrische Walzenform (Holothurioidea) (Fig. 267), durch Verkrzung die runde oder bei gleichzeitiger Verlngerung der Radien die pentagonale Scheibe. Verlngern sich die Radien um das Doppelte oder Mehrfache der Interradien, so ergibt sich die Form des bald flachen, bald gewlbten Sternes (Asteroidea) (Fig. 13), dessen Arme entweder Skelet. 307 einfache Fortsetzungen der Scheibe bilden undTheile des Darmes umschliessen (Stelleridea, Seesterne), oder, ohne Darmanhnge aufzunehmen, als selbst- stndigere und beweglichere Organe von der Scheibe schrfer geschieden, in der Regel einfach (pphiuridea, Schlangensterne), selten verzweigt (Euryalidae sind, auch einfache gegliederte Seitenfden, Pinnulae (Crinoixhea), tragen knnen. Als wichtiger Charakter derEchinodermen gilt die Verkalkung der binde- gewebigen Unterhaut zu einem meist festen, mehr oder minder beweglichen, selbst starren Panzer. Nur bei den Holotburien mit lederartiger Haut bleiben Fi:. 2(57. \ ' I Fisr. 268. S* \ IS mm l Ml Kalkkrper aus der Haut von Holothurien. a Kalkrdchen von Chirodota, b Anker mit Sttzplatte von Synapta, c Sthlchen, d Platten von Holothuria impatiens, c Haken von Chirodota. Fig. 269. Cucumaria mit ausgestreckten, dendritisch verstelten Tentakeln (T). J/Ambulacral- fsschen. Skeletplatten von Astrqpecten Hemprichii, nach J. Mller. DR dorsale Randplatten. VE ventrale Randplatten, Ap Am- bulaeralplatten, Jp intermedire Interambulacralplatten, Adp vorderste Adarnblacralplatten , eine Mundecke bildend. diese Skeletbildungen (Fig. 268 ) auf isolirte, bestimmt gestaltete Kalkkrper beschrnkt, welche in Form von vergitterten Tfelchen, Rdern oder Ankern in dem Integument eingelagert sind; in diesem Falle ist der Haufttmuskel- schlaueh krftig entwickelt und bildet fnf Paare von starken Lngsmuskel- bndeln, zwischen welchen eine continuirliche Lage von Kreisfasern die innere Oberflche der Haut auskleidet. Bei den Seesternen und Schlangensternen bildet sich an den Armen ventralwrts ein bewegliches Hautskelet mit inneren, wirbelartig verbundenen Kalkstcken aus, whrend die Rckenfiche von einer in Hcker und Stacheln auslaufenden, oft mit Kalktafeln erfllten Haut bedeckt ist. (Fig. 269.) Unbeweglich wird das Hautskelet bei den Seeigeln, indem 20* 308 Echinodermata. Pedicellarien. zwanzig Reihen von festen Kalkplatten, in Meridiane geordnet und durch Nhte verbunden, eine dicke unbewegliche Kapsel zusammensetzen, welche nur im Umkreis der Pole durch hutige Theile unterbrochen ist. Diese Plattenreihen ordnen sich in zwei Gruppen von je fnf Paaren, von denen die einen in die Radien hineinfallen und von Oeffnungen zum Durchtritt der Ambulacralfss- chen durchbrochen sind (Ambulacralplatten, Fig. 270 Pi, die anderen, ebenfalls paarweise nebeneinander laufenden Reihen den Interradien zugehren und jener Poren entbehren (Inter ambulacralplatten, Fig. 264). Am Apicalpole, welcher beiCrinoideen und jugendlichen Echinoideen von einer Platte (Central- platte) eingenommen wird, findet sich bei den erwachsenen Seeigeln ein von kleinen Kalktfelchen erflltes Feld (Periproet) mit der Afterffnung, in dessen Fig. 270. Fig. 271. Drittes Ambulaerum eines jungen Toxopneustes rfroe- bachensis von 3 Mm., nach Loven. Rp Radialplatte, P Primrplatten und Ten- takelporen, diese in noch fast unverndertem primor- dialen Bogen. An den Plat- ten sind die Nhte der Pri- mrplatten sichtbar. Siv Sta- chelwarzen. Diagramm zur Darstellung der verschiedenen Orgausysteme eines Seeigels, nach Huxley. Mund, Z Zhne, L Lippen, am- Auriculae der Sehale, re Re- tractoren, pr Protactoren des Zahngestells oder der Laterne, Po Poli"sche Blasen, Rg Ringgefss des Ambulaeralgefsssystems, R Radialgefss des- selben mit den Seitenzweigen zu den Ambulaeralfsschen (Ami, Sc Steincanal, M Madreporenplatte, St Stachel, Pe Pedicellarie, A After, N Nervensystem. Umgebung die fnf ambucralen wie interambucralen Plattenreihen je mit einer fnfseitigen Platte abschliessen, die ersteren mit den radialen sogenannten OcellarplatUn{Y\v.2 r 10 Rp),, die letzteren mit den interradialen Genitalplatten. (Fig. 264.) Die Crinoideen besitzen ausser dem Hau|>tskelet der Scheibe noch einen aus fnfeckigen Kalkstcken gebildeten Stiel, welcher an der Rcken- scheibe des Krpers entspringt und sich an feste Gegenstnde anheftet. Als Anhnge des Hautpanzers sind die mannigfach gestalteten Stacheln, sowie die Pedicellarien zu erwhnen. Die ersteren sind bei den Seeigeln auf knopffrmigen Tuberkeln beweglich eingelenkt und werden durch besondere Muskeln einer weichen oberflchlichen Hautschicht erhoben und zur Seite gebeugt (Fig. 271 St); die Pedicellarien (Fig. 272) sind gestielte, bestndig klappende, zwei- oder drei-, selten vierschenkelige Greifzangen, welche beson- Ambnlaeralgefsssystem. 309 Fig. 272. Fisr. 273. Im' Ap Pedicellarie einer Leiocidaris, nach Perrier. ders den Mund der Seeigel umstellen und auch auf der Rckenflche der See- sterne sich finden. Sehr verbreitet kommen bei den jetzt lebenden Seeigeln glashelle Krperchen, /Sphaeridien, vor, welche wahrscheinlich die Bedeutung von Sinnesorganen haben. Bei den Spatangiden treten auf den sogenannten Fasciolen noch knopffrmige bewimperte Borsten, Clavulae, auf. Ein Hauptcharakter der Echinodermen liegt in dem eigenthmlichen System von Wasser- oder Ambulacralgefssen und den mit denselben verbun- denen schwellbaren AmbulacraJfsschen. (Fig. 271 und 273.) Dieses Ambulacral- gefsssystem besteht aus einem den Schlund umfassenden Ringcanal und fnf in den Strahlen liegenden radi- ren Stmmen, welche an der Innenflche ihrer Wandung be- wimpert und mit einer wsseri- genFlssigkeit gefllt sind. Meist verbinden sich mit dem Ring- gefsse blasige Schluche, die Poli'schen Blasen und traubige Anhnge, deren Bedeutung nicht nher bekannt ist. Sodann ver- bindet sich mit demselben ein Steincanal (selten in mehrfacher Zahl vorhanden), welcher die Communication des flssigen Inhalts mit dem Seewasser vermittelt. Dieser von den Kalkab- lagerungen seiner Wandung so genannt, hngt entweder in die Leibeshhle hinein und nimmt von da aus durch die Poren der Wandung Fls- sigkeit auf ( Holothuvien), oder endet an der usserenKrperbedeckung mittelst einer porsen Kalkplatte. Madreporenplatte, durch welche das Seewasser in das Lumen des Canalsystems hin- eingelangt. Die Madreporenplatte wechselt in ihrer Lage mannigfach, indem sie bei den Clypeastriden in den Scheitelpol fllt (Fig. 265 ), bei den Cidariden in der Nhe des Scheitels in dem rechten vor- deren Interradius (Fig. 264), bei den stenden ebenfalls interradial auf der Rckenflche, bei Euryale und den Ophiuriden auf einem der fnf Mund- schilder liegt. Mehrere Steincanle und Madreporenplatten besitzen z. B. Ophi- diaster&rtm und Eohinaster echinttes. Die Madreporenplatte fehlt ausser den Holoiliurioideen auch den Crinoideen, doch sollen Poren der Haut das Wasser in oberflchliche Rume der Leibeshhle fhren, von wo dasselbe in den Stein- canal gelangt. An den seitlichen Aesten der fnf oder mehrfachen Radialstmme ent- springen die als Ambulacralfsschen bekannten Anhnge. Dieselben treten Schematisehe Darstellung des Ambula- cralgefsssystems eines Seesterues. Rc Ringcanal,^ Poli'sche Blasen, SicStein- canal, -1/ Madreporenplatte, P Fsschen an den Seitenzweigen der Kadialcanle, Ap' Ampullen derselben. 310 Echinodermata. Ambulacralfsschen. Ambulaeralkiemen. durch ffnungen und Poren des Hautskelets hindurch und ragen als schwell- bare, meist mit einer Saugscheibe versehene Schluche an der Oberflche des Echiuoderrnenkrpers hervor. (Fig. 274.) An der Eintrittstelle derGefssstchen finden sich contractile Ampullen, welche den flssigen Inhalt in die Saug- fsschen eintreiben und dieselben schwellen machen. Dazu kommen semi- lunare Klappen, welche am Eingang in die Fssehencanle die Schwellung unterhalten. Indem sich zahlreiche Fsschen strecken und mittelst der Saug- scheibe anheften, andere sich zusammenziehen und ihren Fixationspunkt auf- geben, bewegt sich der Echinodermenleib langsam in der Richtung der Radien. Die Anordnung und Vertheilung dieser Anhnge erleidet mannigfache Modi- ficationen. Bald sind dieselben reihenweise in der ganzen Lnge des Meridians vom Mundfelde bis zum Periproct entwickelt, Cidarid&n und Cucumarza, bald unregelmssig ber die ganze Krperflche oder nur ber die shlige Bauch- Fig. 274. Schema vom Querschnitt eines Armes von Asteracanthion, nach W. Lange. A T Nerven- ivstem, P Ambulacralfsschen, A verkalkte Stcke deslnteguments, THauttentakel (Haut- kieme). flche ausgebreitet, Holoihurien, bald er- scheinen sie auf die Oralflche beschrnkt, wie bei allen Asteroideen. Im letzteren Falle unterscheiden wir eine ambulacrale von einer a nt iambulacralenZoiie, von denen die erstere mit der Bauchflche, die letztere mit der Rckenflche zusammenfllt. Indessen zeigen auch die ambulacralen Anhnge einen ver- schiedenartigen Bau und dienen keineswegs immer zur Locomotion. Ausser den Loco- motionsfsschen knnen als Anhnge des Wassergefsssystems grosse tentakelartige Schluche auftreten, welche den Tentakelkranz um den Mund der Holothwrien zusammensetzen. (Fig. 267.) Andere Anhnge sind blattfrmig gefiedert und bilden die auf der vier- oder fnf bltterigen Porenrosette (Fig. 265, 266) sich erhebenden Ambulaeralkiemen der Clypeastriden und Spatangiden. Daneben aber besitzen die irregulren Seeigel ganz allgemein auf der Bauchflche Saug- fsschen, welche bei den Clypeastriden fast mikroskopisch klein werden und in sehr bedeutender Zahl in verstelten Reihen oder in unregelmssiger Ver- theilung ber die ganze Oberflche verbreitet sind. Die Echinodermen besitzen einen ansehnlich entwickelten Darmcanal, welcher in drei Abschnitte, Speiserhre, Magendarm und Enddarm, zerfllt und sich meist im Centrum des Scheitels, selten in einem Interradius an der Bauch- flche nach aussen ffnet. (Fig. 275.) Es kann indessen auch der Darm blind geschlossen sein, wie z. B. bei allen Ophiuriden und Euryale, ferner bei den Gattungen Astropecten, Ctenodiscus und Luidia, welche der Afterffnung ent- behren. Nicht selten finden sich in der Umgebung des Mundes hervorragende, mit Spitzen besetzte Platten des Skeletes, oder es bilden selbst, wie bei den Cidariden und Clypeastriden, spitze, mit Schmelzsubstanz berzogene Zhne einen krftigen, beweglichen Kauapparat, welcher in der Umgebung des Darmcanal. Blntgefsssystem. 311 Kg. 275. Schlundes durch eiu System von Platten und Stben (Laterne des Aristoteles) gesttzt wird. (Fig. 271.) Eine andere Bedeutung hat bei den Holothurten der in der Umgebung des Schlundes liegende, aus zehn Platten gebildete Kalkring, welcher zur Befestigung der Lngsbndel des Hautmuskelschlauches dient. Bei den Seesternen ist der Darmcanal durchwegs kurz, sackfrmig und mit blindgeschlossenen, verzweigten Anhngen besetzt, von denen die des After- darmes in denlnterradien der Scheibe liegen, die des Magendarmes weit in die Arme hineinreichen. Am umfangreichsten er- scheinen die letzteren 4 als fnf Paare vielfach | gelappter Schluche. (Fig. 276.) Krzer sind die fnf in die Zwischen- strahlen fallenden Blind- sck eben des kurzen Kec- Seeigel, mittelst Aequatorialschnittes geffnet, nach Tied mann. tlimS, Welch e Vielleicht D Darmcanal, mittelst Suspensorien an der Schale befestigt, G Geschlechts- als Harnorgane fungiren, organe > J mteirdui P itten. whrend die ersteren die verdauende Flche vergrssern. Bei den brigen Echinodermen streckt sich der enge Darm zu bedeutender Lnge und verluft entweder, wie bei den Crinoideen (Comatula), um eine Spindel in der Achse der Scheibe gewunden, oder, wie bei den Seeigeln, in mehrfachem Bogen, an der inneren Fig. 276. Durchschnitt durch Arm und Scheihe von Solaster endeca, nach G. O. Sars, etwas verndert. Mund, der in den weiten Magen fhrt, A After, L radialer Blinddarm oder Leberschlauch. Js interradialer Schlauch am Enddarm, Af Ambulacralfsschen, O Genitalorgan, Jl/tf Madreporenplatte. Flche der Schale durch Fden und Membranen befestigt. (Fig. 275.) Auch bei den Holothurten ist der Darmcanal in der Regel weit lnger als der Krper, meist dreifach zusammengelegt und durch eine Art Mesenterium suspendirt. (Fig. 277.) Das sehr schwierig zu verfolgende Blntgefsssystem besteht bei den meisten Echinodermen aus einem ringfrmigen Gefssgeflecht im Umkreise des Schlundes. Vom Gefssriug strahlen in die Piadien ebensoviele sich weiter verzweigende Gefssstmme aus. Dazu kommt ein zweiter Gefssring unter 312 Eekinodermata. Respirationsorgane. Fig. 277. dem Scheitelpole, welcher Gefsse zu dem Magehdarm, sowie zu den Geschlechts- organen entsendet, bei den Asterien und Seeigeln mit dem oralen Ringgefss durch ein vermeintliches Herz, nach Ludwig ein dichtes Geflecht contractiler Gefsse, verbunden ist. Hamann bestreitet jedoch das Vorhandensein von Muskelfasern in der Wandung und schreibt dem Organe einen drsigen Bau zu. Von den Holothnrien kennt man ausser dem Gefssringe um den Oesophagus nur zwei Gefssstmme mitihrenVerzweigungen am Darme. Das Blut ist eine klare, etwas ge- frbte Flssigkeit, in welcher zahl- reiche farblose Blutzellen suspen- dirt sind. Besondere Respirationsor- gane finden sich keineswegs berall. Die gesammte Flche der usseren Anhnge, sowie die Oberflche der im Leibesraume suspendirten Or- gane und besonders des Darmes scheinen bei dem Austausch der Gase des Blutes in Betracht zu kommen. Das Seewasser tritt, viel- leicht durch einzelne Oeffnungen der Madreporenplatte, in den Leibes- raum ein und wird durch die Wim- perbekleidung desselben und dessen peripherischer Nebenrume (Peri- hmalcanle, Schizocoelrume) in lebhafter Bewegung erhalten; auf diesem Wege wird die Oberflche der inneren Organe stets von Was- ser umsplt. Als besondere Respira- tionsorgane betrachtet man die blattfrmigen und gefiederten Am- bulacralanhnge der irregulren Seeigel (Ambulacralkiemen), ferner die blinddarmfrmigen, mit der Leibeshhle communicirenden Schluche einiger regulren Seeigel und der stenden ( Haut- kiemen), welche bei diesen als einfache Rhrehen ber die ganze Rckenflche (Fig. 274) zerstreut sind, bei jenen als fnf Paare verstelter Schluche in den Ausschnitten der Schale die Mundffnung umgeben, endlich die sogenannten Wasserburgen der Holothurien. Die letzteren sind zwei sehr umfangreiche, baumhnlich verstelte Schluche, welche mit gemeinsamem Stamme in den Holothuria tubulosa, der Lnge nach aufgeschnitten, nach M. Edwards. Mund im Centrum der Tentakeln (T), D Darmcanal, Sc Steincanal, P Poli'sche Blase, Rg Ring- gefss desAmbulacralgefsssystems, .4;; Ambulacralgefss, M Lngsmuskeln, C,f Blutgefss des Darmes, Ov Ovarium, Gl Cloake, Wl Wasserlunge. Nervensvstem. Sinnesorgane. 313 Fi--. 278. Enddarm einmnden. (Fig. 277.) Das hier vom After aus aufgenommene Wasser kann wiederum mit grosser Gewalt ausgespritzt werden. Das Nervensystem (Fig. 278) besteht aus fnf (oder mehr je nach der Zahl der Strahlen) in den Strahlen verlaufenden, aus Nervenfasern und Ganglien- zellen zusammengesetzten Hauptstmmen, welche bei den Asteriden in der hutigen Auskleidung der Ambulacralrinne, nach aussen von den Wassergefss- stmmen, an den Blutgefssen liegen (Fig. 274) und zahlreiche Fden nach den Fsschen, Muskeln der Stacheln und Pedicellarien etc. austreten lassen ( Fig. 278. ) Dieselben theilen sich um den Mund in gleiche Hlften, welche sich zur Bil- duno- eines ebenfalls Ganglienzellen enthaltenden Nervenringes vereinigen.Beiden Seeigeln (Fig.27l ), Holothurien undOphiuriden hat das Nervensystem seine ectodermale Lage aufgegeben und ist in die Cutis, eventuell unter das Hautskelet gerckt. Bei den Crinoideen liegt nur ein kleiner Theil des Nervensystems ectodermal in den Ambulacral- furchen des Kelches und der Arme, der grssere Theil der Nerven ist in das Mesoderm der oralen Krperwand gerckt und besteht aus einem pen- tagonalen Schlundring und von diesem austreten- den Nervensten. Dazu kommt noch ein drittes . Schema des Nervensystems eiues See- System von Nerven im Mesoderm der aboralen stemes. n Nervenring, weicher die Krperwand, in welcher auch bei den Asteriden f f ambuiacraiencentren verbindet, Nervenzge im Epithel verlaufen. Sinneszellen sind in dem verdickten Ecto- dermbelag, unter welchem die Nervenstmme der Asteriden verlaufen, in reicher Menge enthalten, ebenso bei den brigen Echinodermen an vielen Krperstellen : auch am Ende der Fsschen wurden Sinnesepithelien nachgewiesen. Als Tastorgane betrachtetman die Fhler, welche bei den Asteriden Armende mit dem von Stacheln um- und Ophiuriden an der Spitze der Arme in ein- stellten Auge (Oe) von Astropectpn au- facher Zahl auftreten, ebenso die Tentakeln der rantiacm > naeb E ' Haeckei - Holothurien und die pinselfrmigen Tastfsschen der Spatangiden. Aehnliche Sinnesorgane liegen bei den regulren Seeigeln am Scheitel auf den fnf Eadial- platten, durch deren Poren sie hindurchtreten. Dieselben wurden frher irrthm- lich fr Augenflecken gehalten, daher die Platten als Ocellarplatten bezeichnet. Augen kommen bei den Asteriden vor. Nach Ehrenberg's Entdeckung; liegen dieselben als rothe Pigmentflecken auf der Unterseite der Strahlen im Endtheil der Ambulacralrinne und sind gestielte kugelige Erhebung-en. welche unter ihrer convexen, von einer einfachen Hornhaut berzogenen Oberflche eine grosse Zahl kugelfrmiger Einzelaugen bergen. (Fig. 279.) Diese letzteren erscheinen mit ihren Achsen gegen einen gemeinschaftlichen Fig. 279. 314 Echinodermata. Fortpflanzung. Geschlechtsorgane eines Echinus Ad Afterdarm G Geschlechtsdrsen, a Ampullen. Mittelpunkt gerichtet und bestehen aus rothen, einen lichtbrechenden Krper umfassenden Pigmentanhufungen nebst Nervenapparat. Bei Synapta wurden von Baur Gehrblschen gefunden und spter von Semon besttigt. Die Fortpflanzung ist vorwiegend eine geschlechtliche, und zwar gilt die Trennung des Geschlechtes als Eegel. Nur Synapta und AmpMura sind herma- phroditisch. Die Fortpflanzungsorgane sind in beiden Geschlechtern usserst gleichartig gebaut, so dass, wofern nicht der Farbenunterschied der meist milch- weissen Samenflssigkeit und der rth- lichen oder gelblichbraunen Eier zur Er- kennung des Geschlechtes ausreicht, erst die mikroskopische Prfung der Con- tenta die Entscheidung geben kann. Ge- schlechtsunterschiede der usserenForm oder bestimmter Krpertheile sind nur in usserst beschrnkter Weise vorhan- den, da sich bei dem Ausfall der Begat- tung die geschlechtlichen Leistungen in der Eegel auf die Bereitung und Ausscheidung der Zeugungsstoffe reduciren. Eier und Samenfden begegnen sich daher, von einigen Ausnahmen abgesehen, erst im Seewasser ausserhalb des mtterlichen Krpers, und nur selten kommt die Befruchtung im Leibe der Mutter zu Stande, wie z. B. bei viviparen Arten von AmpMura und Phyllo- phorus. Die Zahl und Lage der Geschlechtsorgane ent- spricht meist streng der radiren Bauart, doch treten in dieser Hinsicht mancherlei Abweichungen auf. Bei den regulren Seeigeln liegen in den Zwischenstrahlen an der inneren Schalenflche des Rckens fnf gelappte, aus verstelten Blindschluchen zusammengesetzte Ovarien oder Hoden, deren Ausfhrungsgnge durch Ein Stuck vom Interradius eines o o Seesternes (Soiaster) mit den Ge- fnf Oefthungen der Skeletplatten (Genitalplatten) schlechtsdrseniGlund den Poren- T -r , tot-j.ii i j k iwLi^ p-, im Umkreise des Scheitelpoles nach aussen munden. gruppen (bieoplatten) der Kucken- J- haut, nach j. Mller und (Fig. 264 und 280.) Die irregulren Spatangiden ver- lieren zunchst das hintere Genitalorgan und haben stets eine geringe Zahl (4, 3, 2) von Geschlechtsorganen. (Fig. 266.) Bei den Asterideen liegen die fnf Paare von Genitalschluchen in hnlicher Anordnung zwischen den Strahlen, zuweilen aber erstrecken sie sich in die Arme hinein ; die Oeffnungen fr den Durchtritt der Zeugungsstoffe liegen auf der Bcken- flche, in jedem Interradius, an zwei Stellen, welche siebartig durchbrochen sind. (Fig. 281.) Bei den Ophiurideen entwickeln sich, ebenfalls in der Umgebung Fig. 281. Mj Entwicklung. Bilaterale Larve. 315 des Magens, zehn gelappte, ans Blindschluchen zusammengesetzte Zeugungs- drsen, deren Producte durch Ausfhrungsgnge zunchst in Taschen gelangen, welche sich durch Spalten an der Bauchseite zwischen den Armen nach aussen ffnen. Die Crmozdeen bergen ihre Geschlechtsdrsen in den Armen und deren Pinnulae. Bei den Holothurn reduciren sich die Geschlechtsorgane auf eine verzweigte Drse, deren Ausfhrungsgang nicht weit vom vorderen Krper- pole an der Rckenseite ausmndet. (Fig. 277.) Trotz der grossen Verschiedenheiten, welche fr die Lage der ausgebildeten Geschlechtsorgane in den einzelnen Echinodermenclassen bestehen, ist doch fr alle eine gemeinsame Anlage in dem Vorhandensein von mit amboiden Keim- zellen erfllten Genitalrhren nachgewiesen (Hamann) J ). Dieselben liegen in einem bindegewebigen von Blutlakunen erfllten Septum des Schizocls und bilden Ausstlpungen, welche zu den Genitaldrsen werden. Bei den Crinoideen gelangen diese in die Pinnulae, bei den Ophiuriden in die Wandungen der als Einstlpungen der ventralen Krperwand entstandenen Bursae, und lassen ihre Keimzellen zu Eiern und Zoospermen reifen. Bei den Echiniden und stenden bilden die Ausstlpungen der mit Keimzellen erfllten Rhren die traubigen Genitaldrsen, whrend die Rhren bei den Echiniden spter vllig verschwinden. Ein hnliches Verhltniss scheint auch bei den Holothurioideen zu bestehen. Die Entwicklung der Echinodermen beruht in der Regel auf einer com- plicirten Metamorphose, welche sich durch bilaterale Larven charakterisirt. Ohne diese Larvenstadien entwickeln sich viele Holothurien, einzelne Seeigel, wie Anochanus, Hemiaster, und einige Asteroideen, welche entweder lebendige Junge gebren [Amphiura squamata), oder nur wenige grosse Eier ablegen und diese whrend ihrer Entwicklung in einem Brutraume beschtzen. Auch hier aber ist das erste Jugendstadium ein bewimperter Embryo, der sich ent- weder direct in den Echinodermenleib umgestaltet oder unter Vorgngen einer stark vereinfachten Metamorphose zu diesem entwickelt. In den Fllen einer complicirten Metamorphose verwandelt sich der Dotter nach Ablauf der nahezu aequalen Furchung in einen kugeligen Embryo, dessen Zellwandung Wimpern trgt und einen Gallertkern umschliesst. (Fig.l 29.) Eine grubenfrmige Vertiefung der Keimblase wird zur Anlage des Darmes, die Oeffnung, der Gastrulamund, zum After. Der bewimperte Embryo streckt sich und wird zu einer lnglich-ovalen, mehr oder minder birnfrmigen Larve, an der man einen wenig gewlbten Rcken, zwei symmetrische Seitentheile und eine sattelfrmig eingedrckte Bauchflche unterscheidet. (Fig. 282.) Indem sich die Wimpern auf den wulstig erhobenen Rand der ventralen Impression concentrireu, entsteht hier eine rcklaufende Wimperschnur als Locomotions- apparat. Der Darm ist schon vorher in einer vorderen ventralen Oeffnung, dem Mund, nach aussen durchgebrochen und besteht aus drei Abschnitten, dem Schlnde, Magen und Darm. Der weite, in den Schlund einfhrende Mund ') 0. Hamann, Die wandernden Urkeimzellen und ihre Reifungssttten bei den Echinodermen. Zeitschr. fr wiss. Zoologie. Tom. 46, 1887. 316 Echinodermata. Entwicklung. Auricularia. Bipinnaria. findet sich innerhalb der "Wimperschnur auf der Ventralseite, der After ausser- halb der ersteren ebenfalls noch ventral, in der Nhe des hinteren Poles. Bereits vor Durchbruch des Mundes hat sich vom Darm ein anderes Organ gesondert, ein sackfrmiger, innen bewimperter Schlauch, welcher in einem Porus der Kckenflche nach aussen durchbricht und die erste Anlage des Ambulacralgefsssystems darstellt. Eine zweite, ebenfalls aus der Darmanlage hervorgegangene Bildung sind die scheibenfrmigen Lateralsckchen (Fig. 282 |, deren Wand die peritoneale Auskleidung der Leibeshhle erzeugt. Mit dem fortschreitenden Wachsthnm weichen die Larven der Seeigel, Seesterne und Holothurien mehr und mehr von einander ab. Der wulstige Rand mit der rcklaufenden Wimperschnur erhlt Einbiegungen und Fortstze verschiedener Form in durchaus bilateral-symmetrischer Vertheilung, deren Zahl, Lage und Grsse die besondere Gestaltung des Leibes wesentlich bestimmt. Fig. 282. // 3 2 1 Larveneutwicklun.e von Asteracanthion berylinus, nach Agassiz (im Anschluss an Fig. 129V 1 Stadium mit eben zum Durebbruch gelangtem Mund (0), im Profil dargestellt. A Gastrulamund (After), 7JDarm, Vp Vaso- peritonealsckchen. 2 Etwas lteres Stadium in Flachenansieht mit zwei getrennten Vasoperitonealsckehen. 3 Aelteres Stadium, von der Bauchflche dargestellt, mit zwei queren Wimperwlsten ( IF), das linksseitige Vasoperitonealr-cUcheu mit Excretionsporus. 4 Junge Bipinnaria mit doppelter Wimperschnur W). Man unterscheidet einen vorderen und einen hinteren ventralen Abschnitt der Wimperschnur von den seitlichen, den Rckenrand bildenden Theilen derselben, welche vorne und hinten durch dorsoventrale Unibiegungen in die ersteren bergehen. Indessen knnen auch die dorsalen Rnder, anstatt eine vordere dorsoventrale Umbiegung zu bilden, unmittelbar in einander bergehen; dann erhlt der vordere ventrale* Abschnitt oberhalb des Mundes (Mundschild) seine selbststndige rcklaufende Wimperschnur, ein Verhltniss, welches fr die Larven der Asterien {Bipinnarien, Brachiolarien) charakteristisch ist. In allen anderen Fllen ist nur eine einzige rcklaufende Wimperschnur vorhanden. Bei den Larven der Holothurien, den Auricularien ( Fig. 283), erheben sich an der Wimperschnur kurze Fortstze an den dorsalen Seitenrndern und als Auricularfortstze an der hinteren dorsoventralen Umbiegung der Wimper- schnur, ebenso an der hinteren ventralen (Schirm) und dem vorderen ventralen Abschnitt (Mundschild). Aehnlich verhalten sich die Fortstze bei den Bipin- narien, wenngleich dieselben oft weit lnger werden. Die Bvachiolarien unter- Pluteus. Metamorphose. 317 Fig. 283. a scheiden sich von jenen durch drei vordere Arme, welche zwischen den Bnd- bogen der oralen und dorsalen Wimperschnur stehen und als Haftapparate dienen. Die Larven der Ophiuriden und Seeigel, die sogenannten Phiteusformen zeichnen sich durch ihre umfangreichen stabfrmigen Fortstze aus, welche stets durch ein System von Kalk- stben gesttzt werden. Die Pluteuslarven der Ophiuriden besitzen sehr lange Auricular- fortstze. an der vorderen dor- soventralen Umbiegung des Randes, am dorsalen Seiten- rand und am Rande der hin- teren ventralen Decke. Die Pluteuslarven der Seeigel da- , Auricularialarve, nach J. Mller, a vom Rcken, 6. vom Bauche gegen entbehren der AuriCU- ausgesehen. Mund unter dem Mundschild, Oe Oesophagus, M Ma- laifoi'tstze ganz, entwickeln gen ' D Darm mit After ( 4 )> p Peritonealsckchen, VAmbulacral- , -n , .. i -r nn gefssrosette mit Porus, R Kalkrdchen. aber iortsatze am Rande der vorderen ventralen Decke. Fr die Larven der Spatangiden erscheint ein un- paarer Scheitelstab (Fig. 284), fr die von Echinus und Echinocidaris das Vor- kommen von Wimperepauletten F - 2 84 (Fig. 285) charakteristisch. Die Verwandlung der seitlich symmetrischen Larven mit bila- teralen Fortstzen und complicirter Organisation in den Leib des sp- teren Echinoderms erfolgt nicht berall in derselben Weise, indem dieselbe bei den Seeigeln und See- sternen unter mannigfachen von der Haut des Larvenkrpers aus er- folgenden Neubildungen zu Stande kommt, und von allen Theilen des letzteren nur der Magen, Darm und Rckenschlauch aufgenommen wer- den, whrend der Uebergang der Auricularia in die Synapta ohne Verlust so zahlreicher Krpertheile der Larve durch Vermittlung eines puppenartigen Zwischenstadiums erfolgt. Im ersteren Falle huft sich ausser- halb der Lateralscheiben, unter Betheiligung der sich verdickenden Haut, ein mit rundlichen Zellen erflltes Zwischengewebe an, welches durch Aufnahme Pluteus eines Spatangiden mit sogenanntem Scheitelstabe (St), nach .1. Mller. W 11 318 Echinodermata. Metamorphose. von Kalkablagerungen zum Hautskelet des spteren Echinoderms wird. (Fig. 286a.) Der Canal des Rckenporus hat inzwischen seine einfache Form Fig. 235. aufgegeben und sich in das Ringgefss mit Fortstzen, den Anlagen der Ambu- lacralstmme, umgestaltet. Mit dem fort- schreitenden Wachsthum tritt der defini- tive Echinodermenleib als ein mehr oder minder kugelig-pentagonaler Krper oder kurzarmiger Stern hervor, an Masse die der Larve allmlig mehr und mehr ber- wiegend. (Fig. 286 b.) Endlich nach dem Hervorwachsen von Ambulacralfsschen kommt es zur Trennung des Echinoder- menleibes von den Resten des Larven- krpers, welche nicht selten wie Ueber- reste eines zerfallenen Gerstes an dem ersteren haften. Der in das Innere des Echinoderms aufgenommene Magen reisst vom Schlnde der Larve (Bipinnarid) ab, um einen neuen Schlund mit Mundffnung zu erhalten; der Rckenporus wird zum Porus der Madreporenplatte. Die Syvaptiden dagegen bilden sich durch Umwandlung des gesammten Pluteuslarve von Ecldnus lividus mit vier Wimper- epauletten(TT'e), nachE. Metschnikof f, von der Bauchseite gesehen. Mund, A After. Fig. 286. M Z imc Jy> u iiM a Bipinnaria von Triest, in der Entwicklung des Seesternes (St), nach J. Mller. M Magen, A After, FAm- bulacralgefssrosette mit anhngendem, im Rckenporus geffneten Wimperschlauch (.S). }> Bipirmaria aste- rigera mit entwickeltem Sterne, nach J. Mller. Mund, A After, S der Seestern. Auricularienleibes heran. Am vorderen Krpertheile vor dem aus dem Rcken- schlauche hervorgegangenen Ringgefsse entstehen fnf Tentakeln in einem Directe Entwicklung. 319 spter nach aussen durchbrechenden Rume. Die Larve zieht ihre Seitenlappen ein und verwandelt sich in einen tonnenfrmigen Krper mit fnf transversalen Wimperreihen und verliert Mundffnung und Rckenporus. (Fig. 287.) All- mlig bildet sich das Ambulacralsystem weiter aus, es verlngert sich der Darm, die ersten fnf Tentakeln kommen zum Durchbruch, und es entsteht die Mundffnung am vorderen Pole. (Fig. 288.) Das Thier verliert all- mlig die Wimperreifen und bewegt sich als junge Synaptide mittelst der Tentakeln. Bei den pedaten Holothurien tritt auch noch das erste ventrale Fs sehen hinzu. Bei der mehr directen Entwicklung erscheint die bilaterale Larvenform mehr oder minder voll- stndig unterdrckt und die Zeit des Umher- schwrmens abgekrzt oder ganz beseitigt. Stets sind dann Schutzeinrichtungen als Brutrume am Mutterthier vorhanden, und es besteht ein gewisser Dimorphismus beider Geschlechter, insofern sich Auricuiaria P u PP e von synapta im p ro - . . fil, nach E. M ets chnikof f. Die Ein- beim weiblichen Ihiere seeundre, auf die Brut- ga ngsffnun g bereits gross, sodass die pflege bezgliche Charaktere entwickelt haben Teiitakeln ( T ) vorgestreckt werden n -j_ n -l -i pf knnen. Wr "Wimperring, Pe, Pi usse- ( strker gewlbte Schale,weitereOrenitalttnungen). res und inneres BiattderPemoneai- Am meisten geschtzt ist die Bruthhle bei Pte- sckchen, ob Gehrblasen, p Porus des Ambulacralgefsssvstems. i?Kalk- rastcr militaris; hier hegt dieselbe oberhalb des rdchen.' Afters und der Geschlechtsmndungen und wird von einer mit Kalkkrperchen erfllten Haut gebildet, welche sich ber die Stacheln des Rckens empor- gehoben hat. Etwa 8 20 (I Mm. grosse) Eier gelangen in das Innere der Brut- hhle und werden dort zu ovalen Embryonen, welche einige Saugfsschen erhalten und in fnfeckige Sterne bergehen. In anderen Fllen bildet sich ein Brutraum auf der Bauchflche des Seesternes aus, z. B. Ecki- naster Sarsii, und das vollstndig bewim- perte Junge gewinnt am vorderen Ende einen kolbigen Fortsatz, welcher sich in mehrere Haftzpfchen theilt und als Haft- orgau den Krper an der Wand des Brut- raumes befestigt. Nun bilden sich in jedem Strahl Saugfsschen aus, zwei paarige und ein unpaares, von denen das letztere der Ecke am nchsten liegt; die fnf Ecken treten strker hervor, erhalten Augenpunkte und Tentakelfurchen, Stacheln kommen zum Vorschein und die Mundffnung zum Durchbruch, das Haftoro-an wird rckgebildet und die Jungen entschlpfen dem Brutrume des Mutter- thieres, um allmlig unter kriechender Bewegung und selbststndiger Ernhrung Fig. 288. d Junge Holothurie mit vorgestreckten Ten- takeln (T), schwimmend und kriechend, nach J. Mller. 320 Echinoderuiata. Directe Entwicklung. zu einem kleinen Seesterne auszuwachsen. Aehnlich verhlt sich die Entwicklung bei Aster acanthion Mlleri und einigen Ophiuriden, wie Amphiura squamata. Auch fr Holothurien (H.tremula) wurde eine einfache, mehr directe Entwicklung zuerst von Danielssen und Koren, spter von Kowalevski fr Phyllophorus urna und vonSelenka fr Ciiciunaria doliohnn beobachtet. Im erster en Falle verlas st der Embryo das Ei in Form einer bewimperten Larve, welche sehr bald eine birnfrmige Gestalt annimmt, den Wasser- gefassring und im Umkreise der Mundffnung fnf Tentakeln erhlt. Noch bevor die letzteren anstatt der geschwundenen Wimpern als Bewegungsorgane dienen, hat sich der Darmcanal und das Hautskelet gebildet. Spter versteln sich mit dem fortschreitenden Wachsthum die Tentakeln, und es kommen zwei Ventralfsschen hervor, welche die seitliche Symmetrie der Jugendform un- zweifelhaft machen. Endlich ist auch fr einige Seeigel (Anochanus sinensis, Goniocidaris- Arten, Hemiaster cavernosus) Brutpflege und dieser entsprechend vereinfachte Metamorphose nachgewiesen worden. Die Echinodermen sind Meeresbewohner und ernhren sich bei einer langsam kriechenden Locomotion von Seethieren, besonders Mollusken, aber auch von Fucoideen und Tangen. Einige werden in der Nhe der Ksten auf dem Boden des Meeres gefunden, andere und zwar hchst merkwrdige Typen hohen Alters kommen in bedeutenden Tiefen vor. Viele besitzen eine grosse Beproductionskraft und sind im Stande, verloren gegangene Theile, wie z. B. Arme, mit allen ihren Einrichtungen, mit Nerven und Sinnesorganen durch neue zu ersetzen. Obwohl die Echinodermen zu den Coelenteraten in keiner engern Ver- wandtschaftsbeziehung stehen, vielmehr wahrscheinlich von enterocoelen Wrmern abzuleiten sind, empfiehlt es sich vorlufig, so lange nicht sichere An- haltspunkte ber ihre Abstammung vorliegen, den herkmmlichen Anschluss derselben an die Coelenteraten aufrecht zu erhalten. Die nach dem Schema Gastraea und Gastrula ausgedachte Hypothese einer Pentactaea als Stammform, die von allen Echinodermen in der Pen- tactula als Larvenform recapitulirt sein soll (Semon), ist nicht weiter discutir- bar. Ueber das relative Alter und die verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Classen ist man keineswegs im Klaren. Am meisten Wahrscheinlich- keit hat die Annahme fr sich, dass die palaeozoischen Cystideen x ) dem Stamm- typus am nchsten stehen und dass von ihnen die Grundformen der brigen Classen abzuleiten sind. An die regelmssigen, aus grossen Platten zusammen- gesetzten Formen schliessen sich die Crinoideen (und Blastoideen) durch Ueber- gnge an, whrend mit den unregelmssigen, aus vielen Tafeln zusammen- ) Zittel, Handbuch der Palaeontologie Tom. I. 18761880. M. Neumayr, Morphologische Studien ber fossile Echinodermen. Sitzungsb. der k. Akad. der Wiss. Wien, 1881. T. Classe. Crinoidea. 321 gesetzten Formengruppen die Seesterne und Seeigel in Verbindung gebracht werden knnen. Als gesichert kann die Verwandtschaft der stenden und Echiniden gelten, von denen die letzteren in der schon von Joh. Mller dargelegten Weise auf jene zurckgefhrt werden knnen. Die Holothurioideen drften von den Echino- ideen aus abzuleiten sein und die jngsten Glieder der Echinodermen repr- sentiren. Von den stenden fhren die mit denselben durch palozoische Zwischenformen verbundenen Ophiuriden zu den Crinoideen hin, welche trotz der grossen Aualogie in Zahl, Lage und Gestaltung der Kelchtafeln mit den Scheitelplatten mancher Echinoideen {Salenia) mit diesen nicht nher ver- wandt sind, sondern verhltnissmssig abseits stehen. Die vornehmlich von P. H. Carpenter verfolgten Gestaltlingsverhltnisse der Kalkplatten am Kelche der Crinoideen und Apex der Echinoideen knnen zur Zeit nicht als Homologieen, wohl aber als Convergenzbildungen beurtheilt werden. I. Classe. Crinoidea 1 ), Haarsterne. Kugelige oder becherfrmige Echinodermen mit gegliederten, Pinnulae tragenden Armen, in der Regel mittelst eines gegliederten Kalkstieles befestigt. Die Haut auf der Aboralseite getfelt, die Ambulaer alanhnge sind Tentakeln in den Kelchfurchen und auf den gegliederten Armen. Fr die meisten Crinoideen ist das Vorhandensein eines gegliederten, Girren tragenden Stieles charakteristisch, welcher am Scheitelpole entspringt und sich mit seinem unteren Ende an festen Gegenstnden anheftet (Fig. 289); nur bei wenigen lebenden Gattungen, wie Comatula (Fig. 290) und Actino- metra, ist derselbe auf die Jugendform beschrnkt. Der die Eingeweide ent- haltende Leib erscheint als Kelch am oberen Ende des Stieles und sitzt nur ausnahmsweise unmittelbar am dorsalen Scheitel fest. Die meist pentagonalen Stielglieder sind durch Bandmasse verbunden und von einem die Ernhrung vermittelnden, ein centrales und fnf peripherische Blutgefsse bergenden Cen- tralcanal durchsetzt; in gewissen Abstnden tragen sie wirteifrmig gestellte, ebenfalls durchbohrte und gegliederte Banken. Aeusserlich wird der becherfrmige Leib auf der Kckenseite von regel- mssig gruppirten Kalktafeln bedeckt, whrend die obere Flche, an welcher ') J. S. Miller, A natural history of the Crinoidea or lily-shaped animals. Bristol, 1821. J. V. T h o m p s o n, Sur le Pentaerinus europaeus, Fetat de jeunesse du genre Comatula. L'institut, 1835. J.Mller, Ueber den Bau von Pentaerinus Caput Medusae. Abhandl. der Berl. Akad., 1841. Derselbe, Ueber die Gattung Comatula und ihre Arten. Ebendaselbst, 1847. Leop. vonBuch, Ueber Cystideen. Abhandl. der Berl. Akad., 1844. Ferd. Rmer, Monographie der fossilen Crinoideenfamilie der Blastoideen. Archiv fr Naturgesch., 1851. W. Thomson. On the Embryology of the Antedon rosaceus. Phil. Transactions Ptoy. Soc., Tom. 155, 1865. W. B. Carpenter, Researches on the Structure, Physiology and Develop- ment of Antedon rosaceus. Ibid., Tom. 156. A. Gtte, Vergl. Entwicklungsgeschichte der Comatula mediterranea. Archiv fr mikrosk. Anatomie, Tom. XII. H. Ludwig, Morphologische Studien an Echinodermen. Leipzig, 1877. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 21 322 Crinoidea. Krperbau. Fig die Mundffnung und der After liegen, von einer lederartigen Haut bekleidet ist. Am Rande des Bechers entspringen bewegliche, einfache oder gabelig ge- theilte, oft mehrfach verstelte Arme, deren festes Gerste aus dorsalen, durch Muskeln beweglichen Kalkstcken besteht. Fast berall tragen die Arme an ihren Hauptstmmen oder deren Zweigen Seitenanhnge, Pinnulae, welche alternirend den einzelnen ebenfalls alternirenden Armgliedern zugehren und im Grunde nur die ussersten Armzweige reprsentiren. Der Mund liegt in der Regel im Centrum des Bechers; von hier aus erstrecken sich ber die Scheibe nach den Ar- men, deren Verzwei- gungen und Pinnu- lae rinnenartigeFur- chen, die sogenann- ten Arnbulacralfur- chen, welche von einer weichen Haut berzogen sind und die tentakelartigen Ambulacr alanhnge tragen. Die Afterff- liegt excen- Kntwieklungsstadien von Comalula (Anledon), stark vergrssert. a Freischwim- mende Larve mit Wimperschopf und Wimperringen (TW), sowie mit den An- lagen der Kalkplatten. h Festsitzendes Pentacrinusstadium derselben. Oralia, A'Radialia, i? Basalia, CWCentrodorsal-Platte. c Aelteres, a,UPenta- erinus curopacus beschriebenes Stadium derselben mit Armen und Cirren, nach Thomson. nung trisch auf der ambu- lacralen Flche. Die Geschlechtsorgane liegen im Perihae- malraume der Arme als rhrenfrmige Keimlager, von de- nen durch seitliche Ausstlpungen die Genitalzellen in die Pinnulae eintreten und hier zur Reife ge- langen. Von besonderer Bedeutung ist namentlich in Bezug auf die zahlreichen fossilen Crinoideen die Anordnung der Kelchtafeln. Um fr dieselbe eine ein- heitliche Basis zu gewinnen, ist es nthig, auf die Skeletgebilde einer Jugend- form zurckzugreifen, wie sie uns in der Pentacrinoidlarve der Comatula vor- liegt. (Fig. 289 b.) Die Kalkstcke des Kelches werden als fnf Oralia und ebensoviel Basalia unterschieden. Erstere bilden das orale, letztere das apicale System von Kalkplatten, zu dem jedoch noch eine sogenannte Centrodorsal- platte, und dorsalwrts von der Anlage der Tentakelgruppen fnf RadiaUa in Zwischenrumen angrenzender Paare von Oralia und Basalia hinzukommen. Tessellata. A rticulata. 323 Die Entwicklung der lebenden Gattung Comatula, welche mit einer tonnen- frmigen, von vier Wimperreifen bekleideten Larve beginnt und zu dem fest- sitzenden Stadium der Pentacrinusform (P. europaeus) fhrt, beruht auf einer complicirten Metamorphose. (Fig. 289.) Die meisten Crinoideen gehren den ltesten Perioden der Erdbildung, demUebergangsgebirge und der Steinkohlenformation an. Die lebenden Formen Fig. 290 finden sich meist iu be- deutender Tiefe. 1 . Tessellata, Tafel- \i\ien (Palacocri)ioideen). Mit vollstndiger Tfelung des Kelches, an welchem meist Paraba- salstcke, oft auch In- terradialia und Intersti- chalia nachweisbar sind. Kelchambulacren und entsprechende Furchen scheinen gefehlt zu ha- ben. Beginnen im unteren Silur. Fam. Cujpressocrinidae. Mit fnf Basalien, Arme ein- fach, unverstelt. DieVerbin- dung derselben mit domKelcli wird durch leistenfrmigc Articularia vermittelt. Cu- pressocrinus crassxis Goldf. Fam. Cyatlwcrinidae. Mit fnf Basalien. Kelch mit Parabasalia. Arme verzweigt. Cycdhocrinus Mill. Fam. Platycrinidae. Mit drei Basalien. Marsupiocrinus Phil. Der palozoischen Gattung Platycrinus ist der von Wyville Thomson beschriebene lebende Tiefseecrinoid Hyo- crinus bethelianns verwandt. Fam. Eucrinklae. Eucrinus Ang. 2. rU'culata, Gliederlilien (Neocrinoideen). Tfelung des Kelches minder vollstndig. Parabasalia fehlen meist. Ven- trale Kelchdecke hutig oder schwach getfelt, mit Ambulacren und Ambula- cralfurchen. Fam. Pentacrinklae. Crinoideen mit zehn mehrfach gabelig getheilten Armen und fnfseitigem Stiel mit Cirrenwirteln. Ptntacrinus caput Medusae Lara, von den Antillen. (Fig. 291.) P. Miiileri Oerst., Westind. Meere. Zu einer nahestehenden Familie gehrt Apiocrinus, dem sich der lebende Bhizocrinus lofotensis M. Sars, ferner Bathyerinus gracilis und aldrichianus W. Th. aus bedeutenden Meerestiefen anscbliessen. In die Nhe dieser Gruppe gehrt auch die lebende Gattung Holopus aus Westindien mit angewachsenem Kelche. H. Eangii d'Orb. 21* Comatula mediterranea, von der Bauchseite dargestellt. Mund, A After. Die Pinnulae mit Geschlechtsdrsen gefllt. 324 Cyslidea. IJlastoidea. Farn. Comalulidae, Haarsterne. Nur in der Jugend gestielt, im erwachsenen Zu- stande frei, meist mit zehn Armen am Eande des abgeplatteten Krpers, mit Mund und Alter. Die Haarsterne knnen die Arme gegen die Bauchflche schlagen und sich zwischen Meerespflanzen bewegen. Die ausschlpfende Larve ist wurmfrmig und mit vier Wimper- grteln versehen. Dieselbe besitzt Mund und After, sowie einen Flimmerschopf am hinteren Krperende und schwimmt frei umher. Spter gehen die Larven durch Bildung von Kalkringen und Tafelreihen in das Stadium des gestielten Pentacrinus ber, welcher nach Trennung des Kelches vom Stiele zur Comatula wird. Comahrfa mediterranea Lam. = Anlcdon rosaceus Linck (Fig. 290), mit Pentacrinus europaeus (Fig. 289 c) als Jugend- Fig. 291. form. Actinometra J. Mll. Farn. Enorini- dae. Kelch mit Pa- rabasalien. Sind die ltesten Gliederli- lien aus der Trias E. liliiformis Schi. (Fig. 292.) Den Crinoideen schlicssen sich die fossilen Cystideen und Blastoideen an, die wohl als beson- dere Classen zu be- trachten sind. Die Cyslideen (Bentelstrahler) sind kurz gestielt, mit mehr oder min- derkugelfrmigem, polygonal getfel- tem Kelch und schwach entwickel- ten Armen , die gegliederte Pinnu- lae tragen. Ihre Geschlechtsorgane wahrscheinlich im Kelche eingeschlos- sen, eine durch bewegliche Klappen verschliessbare Oeffnung wird als Geschlechtsff- nung gedeutet. Fossil im Uebergangsgebirge und Kohlenkalk. Hieher die Gattungen Sph aeronites, Caryocrin us, Echinosphaerites . Die Blastoideen (Knospenstrahler) entbehren der Arme und besitzen nur Ambu- lacralfelder am Kelche, welcher mittelst einer kurzen gegliederten Sule festsitzt. Das Kelchgerst besteht aus drei Basalstcken, fnf radialen Gabelstcken" und fnf inter- radialen eltoidstcken". Dazu kommen noch die Skeletplatten der fnf radialen so- genannten Ambulacralfelder, welche sich zwischen den Gabelstcken ausbreiten. Die Blastoideen beginnen im oberen Silur mit der Gattung Pentatrematitcs und erreichen ihre grsste Ausbreitung im Devon und in der Steinkohlenformation. Pentacrinus caput Medusae, nach ,T. Mller. Mund, A After der von der Oralflcbe dargestellten Scheibe. Ena ums liliiformis ans dem Muschel- kalk. II. Ciasse. Asteroidea. 325 Fig. 293. IL Classe. Asteroidea 1 ), Seesterne. Echinodermen von flacher, pentagonaler oder sternfrmiger Krpergestalt, mit ausgedehnter Rckenhaut, auf die Baiichflche beschrnkten Fsschenreihen und inneren wirbelartig verbundenen Skeletstcken der Ambulacren. Die Seesterne charakterisiren sich zunchst durch die vorherrschend pen- tagonale oder sternhnliche Scheibenform des Krpers, auf dessen Bauchflache die Ambulacralfsschen beschrnkt sind. (Fig. 293.) Die Eadien strecken sich gegenber den durch Auseinanderweichen der interambulacralen Plattenreihen verkrzten Interradien zu einer meist ansehn- lichen Lnge und bilden mehr oder minder weit hervorstehende beweg- liche Arme mit ver- schiebbaren Skelet- stcken. Diese beste- hen aus quergelagerten Paaren von Kalkplatten (Ambulacralplatten), welche sich vom Munde an bis gegen die Spitze der Arme erstrecken und durch Gelenke wir- belartig verbunden sind. Von der kugeligen oder flachen Schale der Echi- noideen unterscheidet sich das Skelet der Aste- roideen dadurch, dass sich die Ambulacral- und Inter ambulacral- platten auf die Bauch- flche beschrnken, und auf der Aussenseite der ersteren eine tiefe Ambulacral- furche entsteht, in welcher ausserhalb der Skoletstcke in der weichen Haut die Nervenstmme, darunter die Perihaemalcanle mit den Blutgefssen und die Ambulacralgefssstmme verlaufen. (Fig. 274.) Bei den Ophiurideen wird die Ambulacralrinne von Kalkplatten berdeckt, so dass die Fsschen an den Seiten der Arme hervortreten. Auf der Bckenflche erscheint das Hautskelet lederartig, indess in der Kegel mit kleinen Kalktafeln erfllt, welche sich in Stacheln, Hcker, Papillen fortsetzen und eine sehr verschiedenartige Bedeckung Eclnaster sentus, von der Oralflfhe dargestellt, nach A. Agassiz. Mund, Af Ambulacralfsschen. *) J. Mller und Troschel, System der stenden. Brauns chweig, 1841. Vergl. ausserdem die zahlreichen Aufstze von Krohn, Sars, Ltken, Agassiz u. A. 326 Asteroidea. Skelet. bilden. Am Kaude liegen in der Rckenhaut meist grssere Kalkplatten, obere Bandplatten, in einer randstndigen Reihe. (Fig. 294.) Auf der ventralen Flche unterscheidet man ausser den in das Innere des Krpers hineinfallenden Amhulacralplatten untere Randplatten, ferner die Adambulacralplatten und intermediren Interambulacralplatten. Die beiden letzten Kategorien von Tafeln entsprechen den Interambulacralplatten der Echinoideen; whrend dieselben aber im letzteren Falle zwei in der ganzen Lnge des Interradius vereinigte Reihen darstellen, weichen sie bei den Asteroideen von den Mund- ecken aus winkelig auseinander und gehren den einander zugewendeten Seiten benachbarter Arme an. Die Amhulacralplatten sind wirbelartig verbundene bewegliche Kalkstcke und lassen zwischen ihren Seitenfortstzen Oeffnungen zum Durchtritt der Ampullen der Saugfsse frei. Die rechten und linken Stcke einer jeden Doppelreihe sind entweder durch eine Naht unbeweglich vereinigt {Ophiurideen) oder in der Mitte der Armfurche durch ineinandergreifende Fig 294. Zhne beweglich verbun- den {Stellerideen). Die letzteren besitzen ven- traleQuermuskeln an den Ambulacral wirb ein und krmmen ihre Arme nach der Ventralflche zusam- men; die Schlangen- sterne dagegen biegen mittelstihrer ausschliess- lich lateralen Lngsmus- keln die Arme ganz be- sonders in derHorizontal- ebene nach rechts und links schlngelnd. Die Mundffnung liegt stets im Centrum der Bauchflche in einem pentagonalen oder sternfrmigen Ausschnitt, dessen Rnder meist mit harten Papillen besetzt sind. Die interradialen Ecken werden durch je zwei zusammentretende Adambulacralplatten gebildet und wirken hufig als Organe der Zerkleinerung. Die Afterffnung kann fehlen, im andern Falle liegt dieselbe stets am Scheitelpole. Die Madreporenplatte findet sich in einfacher, auch wohl mehrfacher Zahl interradial auf dem Rcken {Stellerideen) oder an der inneren Flche eines der Mundschilder {Ophiurideen). Die Entwicklung erfolgt in ein- zelnen Fllen direct ohne bilaterale Larven ; da, wo die letzteren als Entwick- lungsstadien auftreten, sind es Formen des Pluteus (Ophiurideen), oder Bipin- narien und Brachiolarien (Stellerideen). Die grosse Regenerationskraft der Seesterne beschrnkt sich nicht nur auf den Ersatz zerstrter Arme, sondern fhrt auch zur Neubildung von Scheiben- stcken oder gar der gesammten Scheibe von einem losgetrennten Arme aus ; somit kommt es zu einer ungeschlechtlichen Fortpflanzung durch Theilung, die Adp Skeletplatten von Astropecten Hemprichii, von J.Mller. DR dorsale Randplatten, YR ventrale Randplatten, Ap Ambulacralplatten, Jp inter- medire Interambulacralplatten, Adp vorderste Adambulacralplatten, eine Mundecke bildend. T. Unterclasse. Stelleridea. 32/ besonders an Formen mit sechs Armen (Ophiactis) oder mit einer grsseren Armzahl (Linckia) beobachtet wird. Fossile Seesterne rinden sich bereits im unteren Silur (Palaeaster), wo auch Zwischenformen von Stellerideen und Ophiurideen auftreten {Protaster). I. Unterclasse. Stelleridea, Astericleen, Seesterne. Seesferne, deren Armhhlen als Fortsetzungen des Scheibenraumes die Leberanhnge des Darmes, auch ivohl die Geschlechtsorgane in sich aufnehmen und auf ihrer Bauchflche eine tiefe unbedeckte AmbulacraJfurche besitzen, in welcher die Fsschenreihen stehen. Die meist breitarmigen Stellerideen zeichnen sich durch die Beweglichkeit der Wirbelhlften (Ambulacralplatten') des Arinskelets aus und besitzen zwischen denselben Muskeln. Die Afterffnung liegt am aboralen Pole, doch kann die- selbe auch einzelnen Gattungen {Astropecten) fehlen. Die Madreporenplatte liegt interradir auf der Kckenflche, ebenso die Genitalporen. Die gelappten verstelten Anhnge des Magens erstrecken sich in den Hohlraum der Arme hinein (Fig. 276), auf deren ventralen Flche zwei oder vier Keinen von Fsschen in einer tiefen, am Kande von Papillen besetzten Ambulacralrinne verlaufen. (Fig. 293.) Pedicellarien kommen den Asterien zu, ebenso Hautkiemen auf den Tentakelporen der Kckenflche. Die Seesterne ernhren sich grossentheils von AYeichthieren und kriechen mit Hilfe ihrer Fsschen langsam am Boden des Meeres umher. Einige wenige entwickeln sich mittelst abgekrzter Metamor- phose imBrutraumedesMutterthieres, die meisten durchlaufen die freien Larven- stadien der Bipinnaria und Brachiolaria. (Fig. 282 und 286.) Farn. Asteridae. Die walzenfrmigen Ambulacralfssehen enden mit breiten Saug- scheiben und stehen meist vierreihig in jeder Ambulacralfurcbe. Asterias L. (Asteracan- thiori). A. glacialis 0. F. Mll., A. tenuispinus Lam., Mittelmeer. Heliaster helianthus Gray Mit 2940 Armen, Chili. Farn. Solasteridae. Die walzenfrmigen Ambulacralfssehen stehen in zwei Seihen. Arme lang, oft in mehr als fnffacher Zahl. Solaster papposus Retz., Echinaster sepositus Eetz., Opldiaster Ag., Linckia Nardo. Farn. Asterinidae. Krper pentagonal oder mit kurzen Armen, meist mit dachziegel- artiger Tfelung, ohne ausgebildete Eandplatten. Asterina Nardo = Asteriscus Mll. Tr. A. gibhosa Forb. (Asteriscus verruculatus Mll. Tr.) (Fig. 295). Palmipes memhranaccus Linck, Mittelmeer, Adria. Fam. Ctdcitidae. Scheibe pentagonal, mit gekrnter oder schwach getfelter Haut, ohne Randplatten, Ambulacralfurchen auf die Rckenseite bergreifend. Culcita coriacea Mll. Tr., Rothes Meer. Fam. Astropectinidae. Fsschen konisch ohne Saugscheiben, in zwei Reihen. After fehlt. Aslmpccfcn avrantiacus Phil. A. pentacanthus Dell. Ch., Mittelmeer. A. platya- canthus, Adria. Luidia Forb. Ctenodiscus Mll. Tr. Fam. Brisingidae. Krpergestalt den Ophiuriden hnlich, Arme von der Scheibe ab- gesetzt, nur mit engem Innenraum. Brisinga coronafa Sars. Mit 9 12 langen Armen, in einer Tiefe von 200300 Faden lebend, Lofoten, Atl. Ocean. Br. cndecacnemos Asbj. Norwegen. 328 II. Unterclasse. Ophiuridea. II. Unterclasse. Ophiuridea '), Schlangensterne. Afterlose Seesterne mit langen cylindrischen Armen, welche scharf von der /Scheibe abgesetzt sind und keine Anhnge des Darmes aufnehmen. Die Amhulacralfurche tvird von Schildern der Haut bedeckt, so dass die Ambula- cralfsschen an den Seiten der Arme hervorstehen. Die Ophiurideen unterscheiden sich sofort durch die cylindrischen, schlangenartig biegsamen Arme, weiche von der flachen Scheibe scharf ab- gegrenzt sind und keine Fortstze des Darmes einschliessen. Die grosse Beweg- lichkeit der Arme fllt vorzglich in die Horizontalebene und vermittelt nicht selten eine kriechende Locomotion zwischen Seepflanzen. Die Amhulacralfurche wird stets durch besondere Hautplatten bedeckt, und die Fsschen treten seit- lich zwischen den Stacheln und Plttchen an der Oberflche hervor. (Fig. 296.) Selten sind die Arme verstelt und knnen auch mundwrts eingerollt werden; Fig. 295. Fig. 296. Asteriscus verruculatus nach Entfernung derltcken- liaut. La Radiale Anhnge oder Leberschluche des Magens, G Geschlechtsdrsen. Scheibe mit den Anfngen der Arme von Ophiothrix fragilis. OS Spalten der Genitaltaschen, K Kau- platten. in diesem Falle (Astrophyton) wird die Bauchfurche durch eine weiche Haut geschlossen. Die Afterffnung fehlt stets, ebenso die Pedicellarien. Die Ge- schlechtsproducte gelangen in Genitaltaschen (Bursae) und aus diesen durch interradiale Spaltenpaare nach aussen. Die Madreporenplatte liegt auf der Bauchflche an einem Mundschilde. Wenige Q-ebren lebendige Junge, z. B. CD Cj O O / Amphiura squamata, bei diesen fllt die Metamorphose aus ; die meisten durch- laufen die bilateralen Larvenstadien des Pluteus, z. B. Ophioglypha lacertosa Linck (Ophiolepis ciliata M. Tr.) mit Phdeus paradoxus. Fam. Ophiuridae. Mit einfachen unverzweigten Annen und mit Bauchschildern der Ambulacralfurche. Zerfallen nach der besonderen Gestaltung der Krperbedeckung und der Bewaffnung der Mundspalten in zahlreiche Gattungen. Ophiothrix Mll. Tr. Der l ) Preyer, Ueber die Bewegungen der Seesterne, eine vergleichend physio- logische Untersuchung. Mittheilungen der zool. Station Neapel, 1887. 0. Hamann I.e. Heft IV, Anatomie und Histologie der Ophiurideen und Crinoideeu. Jena, 1889. III. ('lasse. EcMnoidea. 329 Rcken mit Krnchen, Hrchen oder Stacheln versehen. Seitenschilder d*er Arme Stacheln tragend. Oph, fragilis 0. Fr. Mll. Ophiura Lam. (Ophioderma). In jedem Interbrachial - rum zwei Paare von Genital spalten. 0. longicauda Linck, OphiogVypha Lym., Ophiohpis Ltk., Amphiura Forb.. A, squamata Dell. Ch. Farn. Euryalidae. Meist mit verzweigten Armen, welche mundwrts eingebogen werden und der Schilder entbehren, mit weichhutig geschlossener Bauchflche. Astrophy- ton verrucosum Lam , Indischer Ocean. A. arborescens Rond., Mittelmeer. Asteronyx Lo- ve'ni Mll. Tr., Norwegen. III. Classe. Echinoidea 1 ), Seeigel. Kugelige, herzfrmige oder scheibenfrmige Echtnodermen mit unbeweg- lichem., aus Kalktafeln zusammengesetztem Skelet, welches als Schale den Krper umschliesst und bewegliche Stacheln trgt, stets mit Mund- und After- ffnung, mit locomotiven und oft auch respiratorischen Ambidacralanhngen. Die SkeletplattenderHaut verbinden sich Fi 297 zur Herstellung einer festen, unbeweglichen mehr oder minder sphaeroidischen Schale, welche bald regulr radial, bald irregulr oder : - - ' symmetrisch gestaltet ist. Mit seltenen Aus- nahmen fossiler Perischoechiniden wie Lepido- /,/" \ \ centrus und der jetzt lebenden Asthenosomen ;. .- ' - > >3; 3 > schliessen die Kalkplatten mittelst Suturen fest aneinander und bilden zwanzig meridionale ii>'".'.'*^ ' W^Wi < . so-, Keihen, von denen je zwei benachbarte alter- *$:. fe^v^S^fl' ?W vom Rcken ails gesehe]1 . TTeil _ die beiden vorderen Segmente zur Herstellung takein oder Fhler des stirni&ppens, et T ^ , , ... ' -, , , Tr n i Cirri tentaculares, C Cirri an den Tara- eines Korperabschnittes, welcher den Kopf der podien; Br Kiemensi ^ uge der Para . Arthropoden vorbereitet und wie dieser von der podien. Mundffnung durchbrochen ist, sowie dasGehirnumschliesstund die Sinnesorgane trgt (Fig.304) ; aber auch in der Gestaltung der nachfolgenden Metameren machen sich hufig gar mancherlei Abweichungen von der Homonomitt geltend. Die Haut der Wrmer zeigt sehr verschiedene Stufen der Erhrtung und bedeckt einen mchtig entwickelten Muskelschlauch. An der Haut unterscheidet man eine als Matrix fuugirende Zellenlage (Hypodermis) oder wenigstens eine mit Kernen durchsetzte Protoplasmaschicht und eine oberflchliche homogene Cuticularschicht, welche als ussere, von jener ausgeschiedene Lage bei den niederen Wrmern usserst zart und dnn bleibt, bei den Nemathdminthen oft mehrfach geschichtet und selbst in mehreren Straten gesondert, bei manchen Anneliden (Chaeiopoden) von an sehnlicher Dicke ist und von Porencanlen durch- setzt sein kann. Wimperhaare sind vornehmlich in den Larvenzustnden von C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. * - 338 Vermes. Ilautmuskelsclilauch. Platyhelminthen und Anneliden verbreitet. Da, wo die Bewimperung fehlt, besteht die oberflchliche, zuweilen in Form von Hckern oder Stacheln erhobene Cuti- cularmembran aus einer dem Chitin der Arthropodenhaut verwandten Substanz und kann wie diese mancherlei Cuticulargebilde, wie Haare und Borsten, Haken und Klammerwaffen tragen. Bei zahlreichen Nemaihelminihen, sowie gegliederten Wrmern wird die derbe Cuticula zu einer Art von Hautskelet, welches den Contractionen des Hautmuskelschlauches entgegenwirkt. Bei den Chaetopoden unter den Anneliden, aber auch bei den innerer Metarneren entbehrenden Eoti- feren gliedert sich das derbe Integument in eine Anzahl hintereinander liegender Abschnitte, welche wie die Segmente des Arthropodenleibes durch zarte Haut- streifen verbunden sind und in diesen durch die in entsprechende Abschnitte gesonderte Hautmuskulatur bewegt und verschoben werden knnen. Doch sind diese Hautabschnitte bei den Eotiferen keine wahren Metameren, da eine Glie- derung der inneren Organe fehlt. In grosser Verbreitung kommen in der Haut Drsen vor, welche als ein- zellige oder aus Zellencomplexen gebildete Schluche bald unmittelbar unter der Epidermis liegen, bald in die tieferen Krpergewebe hineinrcken. Das unter der Hypodermis gelagerte Gewebe, welches man auch als Unterhaut bezeichnen kann, wird berall durch Aufuahme von Lngsmuskeln, be- ziehungsweise auch zugleich von Ringmuskeln zu einem Hautmuskelschlauch, dem wichtigsten Bewegungsorgan des Wurmleibes. Bei der Bedeutung, welche der Hautmuskelschlauch fr die Fortbewegung des Wurmleibes besitzt, wird man den besonderen Gestaltungsformen desselben auch einen gewissen syste- matischen Werth einzurumen haben, der freilich nicht in einseitiger Weise berschtzt werden darf. Am complicirtesten ist die Schichtung und der Ver- lauf der Hautmuskeln bei den Plattwrmern und unter den Anneliden bei den Hirudineen, indem hier die in eine bindegewebige Grundmasse eingelagerten Ring- und Lngsmuskelschichten von dorsoventral verlaufenden Muskelfasern (zuweilen auch noch von schrg gekreuzten) durchsetzt werden. Dazu knnen berall noch Gruppen von Muskelfasern hinzukommen, welche zur Befestigung von inneren Organen an dem Integumente dienen. Auf besondere Differen- zirungen des Hautmuskelschlauches sind die bei parasitischen Wrmern so hufig vorkommenden Saugnpfe, sowie die mit Borsten besetzten Gruben und Fussstummel (Parapodien) der Chaetopoden zurckzufhren. Vornehmlich entwickeln sich diese Hilfsorgane der Bewegung an der Bauchflche, die Saug- npfe mit ihren accessorischen Klammerwaffen in der Nhe der beiden Krper- enden oder auch wohl in der Mitte des Leibes, die Fussstummel aber in der ganzen Krperlnge paarig auf die einzelnen Leibesringe vertheilt, und zwar sowohl der Bauchseite als der Rckenseite angehrig, so dass jedes Segment ein bauchstndiges und ein rckenstndiges Paar von Fussstummeln trgt. Die innere Organisation der Wrmer gestaltet sich ausserordentlich ver- schieden. Bei denjenigen Platt- und Rundwrmern, welche im Chymus oder in anderen Organsften hherer Thiere leben, wie bei den Bandwrmarn und Darm. Nervensystem Sinnesorgane. 339 Acanthocephalen, kann der gesammte Verdauungsapparat nebst Mund und After (in Folge von Rckbildung) fehlen und die Ernhrung endosmotisch durch die Krperbedeckung erfolgen. Bei vorbanden em Darmcanal liegt die Mundffnung meist bauchstndig am vorderen Krperende, whrend die Afterffnung am hinteren Krperende oder rckenstndig in der Nhe derselben zu suchen ist. Im Allgemeinen verhlt sich der Darm einfach und ist nur ausnahmsweise in zahlreiche, den besonderen Functionen entsprechende Abschnitte gegliedert. Man unterscheidet meist einen muskulsen Schlund, einen mchtig ent- wickelten Magendarm und einen kurzen, im After ausmndenden Enddarm. Das Nervensystem erscheint in einfachster Form als ein unpaares oder durch Auseinanderweichen seiner Seitenhlften paarig gewordenes Ganglion (Fig. 95) in der Nhe des vorderen Krperpoles ber dem Schlnde und wird genetisch auf die Scheitelplatte derLoven'schen Chaetopodenlarve zu beziehen sein. Seltener tritt dasselbe als ein den Munddarm umgrtender, mit Gruppen von Ganglienzellen verbundener Nervenring {Nematoden) entgegen. Die von dem Ganglion austretenden Nerven vertheilen sich symmetrisch nach vorne und den Seiten, versorgen die Sinnesorgane und bilden zwei seitliche, nach hinten verlaufende strkere Nervenstmme. Auf einer hheren Stufe treten zwei um- fangreichere Ganglien auf, welche durch eine untere und obere Querbrcke verbunden sind (Nemertinen). Bei den Anneliden mit rckgebildeten Metameren, den Gephyreen kommt zu dem oberen Schlundganglion, dem Gehirn, noch ein durch einen Schlundring mit jenem verbundener Bauchstrang hinzu, welcher bei den brigen Anneliden in eine Reihe von Ganglienpaaren im Allgemeinen der Segmentirung parallel gegliedert ist. Indem die vom Gehirn ausgehenden Nervenstmme mit ihren durch Quercommissuren verbundenen Ganglienpaaren unterhalb des Darmes der Medianlinie genhert verlaufen, bilden sie eine mit dem Gehirne durch eine Schlundcommissur zusammenhngende Bauchganglien- kette, die sich bis an das Ende des Krpers fortsetzt und whrend ihres Verlaufes rechts und links Nervenpaare absendet. Von Sinnesorganen kennt man Augen, Gehrwerkzeuge und Tastorgane. Die letzteren knpfen an Nervenausbreitungen und besondere Anhnge des Integuments an (Tastborsten) und finden sich schon bei Eingeweidewrmern als mit Nerven in Verbindung stehende Papillen der usseren Haut. Bei den freilebenden Wrmern sind dieselben hufig fadenfrmige, fhlerartige Anhnge (Cirren) am Kopf und an den Segmenten. Gehrorgane sind minder verbreitet und treten als Gehrblsehen auf, entweder dem Gehirne anliegend ( einige Turbellarien und Nemertinen), oder in paariger Anordnung dem Schlundringe angelagert (einige Kiemenwrmer unter den Anneliden). Die Seh- werkzeuge sind entweder einfache, mit Nerven zusammenhngende Pigment- flecken, A^igenflecken, oder es kommen noch lichtbrechende Krper hinzu, und das Auge wird zur Bildperception befhigt. Vermuthungsweise hat man die Wimpergruben der Nemertinen fr Geruchsorgane ausgegeben ; auch die becher- frmigen Organe der Blutegel und Gephyreen sind Sinneswerkzeuge, in denen eigenthmlich modificirte Nervenenden (Kolbenzellen) nachgewiesen wurden. 340 Vermes Blutgefsssystem. Athmungsorgane. Wassergefsssystem. Fig. 305. Ein Blutgefsssystem fehlt den Nemathelminthen, Rotiferen und Platy- h Iminthen, mit Ausnahme der Nemertinen. In diesen Fllen tritt der Ernhrungs- saft endosmotisch in das Krperparenchym, beziehungsweise in -die Leibeshhle und durchtrnkt die Gewebe als heller, zuweilen selbst zellige Elemente ent- haltender Chylussaft. Bei den Nemertinen ist ein Gefsss} 7 stem vorhanden, ebenso bei den Gephyreen und Anneliden. Bei den letzteren erlangt dasselbe die hchste Ausbildung und kann sich zu einem vollstndig geschlossenen, mit pulsirenden Stmmen versehenen Systeme von Gefssen ausbilden. Fast ber- all unterscheiden wir einen contractilen rckenstndigen und einen bauch- stndigen Lngsstamm, welche in den einzelnen Segmenten durch bogenfrmige, zuweilen ebenfalls pulsirende Querschlingen verbunden sind. Da, wo ein Ge- fsssystem vorhanden ist, erscheint das Blut keineswegs immer, wie die Leibes- flssigkeit, hell und farblos, sondern besitzt zuweilen eine gelbliche und grn- liche, hufiger eine rthliche Fr- bung, die sogar in einzelnen Fllen an die Blutzellen gebunden ist. Zur Respiration dient meist noch die gesammte ussere Krper- bedeckung; unter den Anneliden aber finden sich bereits bei den grsseren marinen Borstenwrmern fadenfr- mige oder bschelfrmige oder ver- stelte Kiemen, meist als Anhnge der Extremittenstummel. (Fig. 305.) Durchschnitt durch ein Leibessegment von Eunice. BrKie- Auch ddl Tentakeln der Gevhl/veeil menanhnge, C Cirri, P l'arapodien mit dem Borsten- bndei, d Darm, n Nervensystem. wird man eine respiratorische Be- deutung beilegen knnen. Als Excretionsorgan fungirt das sogenannte Wassergefsssystem, ein System von symmetrisch verlaufenden feineren und grberen Canlen, welche mit einer wsserigen Flssigkeit gefllt sind, auch Krnchen in derselben suspendirt enthalten und durch eine oder mehrere Oeffnungen nach aussen rhren. Entweder beginnen die Canle mit feinen Wimperklbchen in den Ge- weben des Krpers oder trichterfrmig mit freier Mndung in der Leibeshhle. Im letzteren Falle vermgen sie auch andere Leistungen, wie die der Ausfuhr der Geschlechtsproducte aus der Leibeshhle, mit zu bernehmen. Bei den seg- mentirten Wrmern wiederholen sie sich als Schleifencanle oder Segmentair organe paarig in den einzelnen Leibessegmenten. Abweichend verhalten sich die beiden in den sogenannten Seitenfeldern eingebetteten Seitencanle der Nematoden, welche mit einem gemeinsamen Porus excretorius in der Gegend des Pharynx ausmnden. Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung findet sich die ungeschlecht- liche Vermehrung durch Knospung und Theilung besonders bei den verein- fachten darmlosen Formen weit verbreitet, beschrnkt sich hier aber hufig 1. Classe. Plalyhelminthes. 34 1 auf jugendliche, von den geschlechtsreifen Thieren durch Form und Aufent- haltsort abweichende Entwicklungsphasen, die als Ammen in der Production ihrer Wachsthumsproducte ihre Aufgabe erfllen. Fast smmtliche Plattwrmer und zahlreiche Anneliden sind Hermaphroditen, die Nemathelmtnthen, Gephyreen und Botiferen, sowie von den Anneliden die Kiemenwrmer sind getrennten Geschlechts. Zahlreiche Wrmer durchlaufen eine Metamorphose, deren Larven- zustnde durch den Besitz eines proralen "VVimperkranzes (Loven'sche Larve) oder von mehreren Wimperreifen ausgezeichnet sind. Bei den Bandwrmern und Saugwrmern, die im Jugendzustande sehr hufig die Fhigkeit der un- geschlechtlichen Fortpflanzung gewinnen, wird die Metamorphose zu einem mehr oder minder complicirten Generationswechsel (Heterogonie), fr welchen der verschiedene Wohnort der beiden aus einander hervorgehenden Ent- wicklungsstadien, sowie der Wechsel parasitischer und freibeweglicher, wan- dernder Zustnde bezeichnend ist. Die Lebensstufe der Wrmer ist im Anschluss an den Aufenthalt in feuchten Medien eine niedere zu nennen. Viele leben als Parasiten im Innern der Organe anderer Thiere (Entozoen), seltener an der usseren Krperober- flche und nhreu sich von Sften ihrer Wirthe, andere leben frei in feuchter Erde, im Schlamm, noch andere, und zwar die hchst organisirten Formen im sssen und salzigen Wasser. Kein Wurm aber erhebt sich als wahres Landthier zum Aufenthalt in der Luft. I. Classe. Platyhelmmthes 1 ) = Piatodes, Plattwrmer. Wrmer von platter, mehr oder minder gestreckter Krperform, mit Geh irn- ganglion, oft mit Saugnpfen und Haken bewaffnet, vorherrschend Zwitter. Die in dieser Classe zusammengefassten Formenreihen, deren Organisation unter den Wrmern am tiefsten steht, sind grossentheils Entozoen oder leben im Schlamme und unter Steinen im Wasser. Ihr Krper ist mehr oder minder abgeplattet und unsegmentirt, kann jedoch durch quere Einschnrungen in eine Anzahl von aufeinander folgenden Abschnitten gegliedert, sein, welche, als Theile eines einheitlichen Thieres, in hohem Grade zur Individualisirung hinneigen, hufig auch sogar zur Trennung und Selbststndigkeit gelangen. Diese Abschnitte stehen als Wachsthumsproducte in der Lngsachse des Krpers vornehmlich in Beziehung zur Fortpflanzung und bedingen keineswegs, wie dies fr die Segmentirung der Anneliden zutrifft, durch ihren einheitlichen Verband eine hhere Organisationsstufe. Mit Ausnahme der Nemertinen fehlt eine Leibeshhle, sowie ein gesondertes Blutgefsssystem, und erinnert der Darm mit seinen Aussackungen und Anhngern in mehrfacher Hinsicht an den Gastro- vascularapparat der Coelenteraten. DerDarmcanal kann jedoch auch vollstndig l ) M. S c hui tze, Beitrge zur Naturgeschichte der Turbellarien. Greifswald, 1851. L. Graff, Monographie der Turbellarien, I. Rhabdocoelidea. Leipzig, 1882. A. Lang, Die Polycladen (Seeplanarien) des Golfes von Neapel. Leipzig, 1884. R. Leuctart, Die Parasiten des Menschen. 2. Auflage. Leipzig, 1879 1886. 342 1 - Ordnung. Turbellaria. fehlen (Cestoden), oder, wenn vorhanden, einer besonderen Afterffnung ent- behren (Trematoden, 1 urbeUarien). Das Nervensystem ist meist ein dem Schlnde aufliegendes Doppelganglion, von welchem, ausser kleineren Nervenzweigen nach vorne und nach den Seiten, zweihintereNervenstmme abgehen. Bei vielen kommen einfache Augenflecken mit oder ohne lichtbrechende Krper vor, sel- tener ein Gehrblsehen. Blutgefsse und Eespirationsorgane finden sich nur bei den Nemertinen. Ueberall ist das Wassergefsssystem entwickelt, dessen verzweigte Canlchen mit geschlossenen Wimperklbchen (Nephridien) im Parenehyme verbreitet sind. Mit Ausnahme der Microstomeen und Nemertinen herrscht Hermaphro- ditismus. Die weiblichen Geschlechtsdrsen bestehen meist aus gesonderten Dotter und Keimstcken. Sehr hufig ist die Entwicklung eine complicirte, mit Generationswechsel (Heterogonie) verbundene Metamorphose. Man hat fr die Turbellarien und die von denselben abzuleitenden Trema- toden und Cestoden eine Verwandtschaft mit den Kippenquallen zu erkennen geglaubt und auf Grund zweier bislang noch unzureichend erforschter Formen (Coeloplana und Ct&noplana) die Meinung ausgesprochen, dass die aborale Flche des zweistrahligen Cteuophorenleibes dem Rcken und die orale der Bauchseite des bilateral gewordenen Platjiielminthen, in deren Mitte ursprng- lich der Mund gelegen sei, entspreche. Diese Zurckfhrung ist jedoch zur Zeit noch problematisch. 1. Ordnung. Turbellaria 1 ), Strudelwrmer. Freilebende Plattwrmer von ovaler oder blattfrmiger Krpergestalt, mit weicher, von Wimperepithel bekleideter Haut, mit Mund und afterlosem Darm, mit paarigem Gehirnganglion und seitlichen Nervenstmmen. Die Strudelwrmer besitzen meist eine ovale, plattgedrckte Krperform und erlangen eine nur geringe Grsse. Mit ihrem Aufenthalt im sssen oder salzigen Wasser, unter Steinen, im Schlamm und selbst in feuchter Erde steht die gleichmssige Bewimperung der Oberflche im Zusammenhange. Nur aus- nahmsweise treten Haftorgane, kleine Haken und saugnapfhnliche Bildungen auf. Die Haut besteht aus einer einfachen hohen Zellenlage oder aus einer fein- ') Duges, Eceherches sur l'organisation et les moeurs des Planaires. Ann. des sc. mit., Se>. I, Tom. XV. A. S. Oerstedt, Entwurf einer systematischen Eintbeilung und speciellen Beschreibung der Plattwrmer. Kopenhagen, 1844. De Quatref age s, Memoire sur quelques Planariees marines. Ann. des sc. nat., 1845. M. Schultz e, Beitrge zur Naturgeschichte der Turbellarien. Greifswald, 1851. 0. S. J e n s e n, Turbellaria ad litora Norvegiae occidentalia. Bergen, 1878. P. Hallez, Contributions a l'histire naturelle des Turbellaries. Lille, 1879. E. Selenka. Zur Entwicklungsgeschichte der Seeplanarien. Leipzig, 1881. L. Graff, Monographie der Turbellarien. Leipzig, 1882. A. Goctte, Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Wrmer. Leipzig, 1882. A. Lang, rntersuebungen zur vergleichenden Anatomie des Nervensystems der Platjdielminthen. Mittheil, der zool. Station Neapel, Tom. 1111, 18791882. Derselbe, Die Polycladen des Golfes von Neapel. Leipzig, 1884. Js. Ijima, Ueber Bau und Entwicklung der Ssswasserplanarien. Zeitschr. fr wissensch. Zoologie, 1885. Haut. Nervensystem. 343 Fig. 306. krnigen, von Kernen durchsetzten Schicht, welche eine, geschichtete Basal- membran zur Unterlage hat und an der Oberflche auf einer besonderen homo- genen, einer Cuticula vergleichbaren Grenzschichte Wimpern trgt. Verbreitet ist das Vorkommen einzelliger Hautdrsen. Den Kaum zwischen Krperwand und Darm nimmt ein aus grosszelligem vacuolenreichem Bindegewebe gebildetes Parenchym ein. Als eigentmliche, von Drsenzellen erzeugte Einlagerungen der Haut treten stab- und spindelfrmige Krperchen auf, welche, ebenso wie die Nesselkapseln der Coelenteraten wahrscheinlich zur Verteidigung und zum Beuteerwerb dienen. Bei den meisten Digonoporen liegen diese Zellen imEpithel selbst, bei den brigen Dendrocoelen, sowie bei den Khabdo- coelen sind sie in die Tiefe gerckt, stehen aber mit den Epithelzellen noch mittelst dnner Fortstze, durch welche die Stbchen nach aussen treten, in Verbindung. In der Oberhaut finden sich oft verschiedene Pigmente, sowie birnfrmige Schleimdrsen eingelagert. Beson- ders bemerkenswerth ist das Vorkommen von Chloro- phyll enthaltenden Krpern, z. B. bei Vortex viridis (Symbiose). Unter der ansehnlichen, die Oberhaut sttzenden Basalmembran breitet sich die Unterhaut aus, welche zwischen einer aus rundlichen Zellen gebil- deten Bindesubstanz den mchtig entwickelten Haut- muskelschlauch birgt. Eine Leibeshhle zwischen Krperwand und Darmcanal ist meist nicht nachzuweisen, bei manchen Khabdocoelen jedoch in Form eines Lckensystems oder einer zusammenhngenden Hhle (Nemertinen) im Umkreise des Darmcanals erkannt worden. Das Nervensystem ist bereits vom Epithel ab- gerckt und besteht aus zwei durch eine Querbrcke Darm und Nervensystem, nach Graff. ff die beiden Gehirn- verbundenen Ganglien, welche nach vorne und hinten g an g iien mit zwei Augenflecken, Nerven und unter diesen zwei strkere, nach hinten s * die zeitlichen Nervenstmme, D Darm mit .Mund und .Schlund. verlaufende Seitenstmme, sowie zwei dorsale und ventrale Nerven entsenden. (Fig. 306.) Zwischen denselben treten zarte Quer- anastomosen auf, so dass sich ein Netz von Nervenfasern in oder unter der Mus- kulatur ausbreitet. Bei einzelnen Planariengruppen wurde auch eine ringfrmige Doppelcommissur am Gehirn nachgewiesen (Polycelis), bei anderen an den Seitenstmmen (Sphyrocephalus, Polycladus) ganglienhnliche Anschwellungen mit ausstrahlenden Nerven beobachtet. Bei den Rhabdocoelen verhlt sich das Nervensystem einfacher, indem meist nur zwei ventrale Lngsnerven vom Ge- hirne ausgehen. Von Sinnesorganen sind bei den Strudelwrmern Augen ziemlich ver- breitet, welche in paariger Anordnung entweder den Gehirnganglien aufliegen Mesostomum Ehrenbergii mit :;44 Tnrbellaria. Sinnesorgane. Fortpflanzung. Fig. 307. oder iiiii denselben durch kurze Nerven in Verbindung stehen. Hutiger finden sich zwei grssere Augen mit lichtbrechenden Einlagerungen. Otolithenhlasen scheinen selten aufzutreten, z. B. unter den Rhahdocoelen bei Monocelis in ein- facher Zahl, ebenfalls dem Ganglion aufliegend. Sicherlich ist die Haut der Sitz eines sehr entwickelten Tastvermgens, und es mgen fr diese Function auch die zwischen den Cilien hervorstehenden grsseren Haare und steifen Borsten in Betracht kommen. Auch sind die bei marinen Strudelwrmern am Vorderkrper hufig vorhandenen Tentakeln als Tastorgane zu beurtheilen. Seltener (Microstomeen, Prorhynchus , Bipaliuni) kommen zwei seitliche Wimpergruben am Vorderende vor, welche wohl auch als speeifische Sprorgane zu deuten sein mchten. (Vergl. die Nemertinen.) Mundffnung und Verdauungsapparat werden niemals vermisst; die erstere rckt hufig vom vorderen Krperende auf die Bauchflche nach der Mitte zu, ja ber diese hinaus in die hintere Krperpartie. Der Magendarm wird in manchen Fllen (Convoluta, Schizoprord) durch ein aus einer cen- tralen Zellmasse gebildetes weiches Innenparenchym vertreten (Acoela). Die Mundffnung fhrt in einen muskulsen Pharynx, der meist nach Art eines Ksseis vorgestreckt werden kann. Der an seiner Innenwand hufig flimmernde DarniGanal ist entweder gabelig getheilt und dann einfach oder verstelt (Dendrocoeleii), oder stab frmig (Rhahdocoelen). Eine After- ffnung fehlt stets. Selten kommt noch ein besonderer vor- stlpbarer Rssel ohne Zusammenhang mit dem Schlnde hinzu (Prostomum). Das Wassergefsssystem besteht aus zwei seitlichen hellen Stmmen und zahlreichen verstelten, capillarhnlicheu Seiten- zweigen, die mit geschlossenen Wimperklbchen beginnen und hie und da frei in das Gefss hineinragende, sich schlngelnde Wimpern tragen. Die capillardnnen Caulchen verlaufen vor- nehmlich im Parenchym, aber auch zwischen den Muskeln und sind auf lineare Reihen durchbohrter Zellen zurckzufhren. Amblind geschlossenen Ende jedes Wimperklbchens findet sich eineExcretions- zelle, die den Verschluss bildet und schwingende, in das Lumen hineinragende Cilien trgt. Die Lngsstmme mnden entweder an der vorderen Leibeshlfte aus, oder es treten im Verlaufe derselben mehrere Oeffnungen auf (Dendro- coderi). Wie bei den Coelenteraten, so ist auch bei den Turbellarien das Regene- rationsvermgen sehr ausgeprgt. Stcke des Leibes vermgen sich zu normalen Thieren zu ergnzen. Aus demselben ist vielleicht die ungeschlechtliche Fort- pllanzung abzuleiten, welche wir beispielsweise bei Derostomeen (Catenida) und Microstomeen in einer Quertheilung nach vorausgegangenem Lngenwachsthum Microstomum line- are, nach G ra ff. Eine durch Thei- lung entstandene Kette. ", "' Mund- ffnungen. Geschlechtsorgane. 345 Fig. 308. und unter entsprechenden Neubildungen sich vollziehen sehen. Bei Micro- stomum lineare bildet sich im hintern Krpertheile zunchst zwischen Haut und Darm ein queres Doppelseptum, hinter welchem Neubildungen als Gehirn nebst Schlundring und Pharynx auftreten. Spter schnrt sich der Leib und Darm zwischen den auseinanderrckenden Septen ringfrmig ein. Bevor jedoch die Trennung beider Stcke erfolgt, bildet sich im hintern Abschnitt eines jeden derselben wiederum der Kopf eines neuen Thieres, so dass eine Kette von vier Individuen vorhanden ist, die durch fortgesetzte Wiederholung der gleichen Vorgnge zu einem Wurmstckchen von 8, ja 16 Individuen wird, bevor die Trennung der letzteren erfolgt. (Fig. 307.) Mit Ausnahme der Microstomeen sind die Turbellarien Zwitter; indessen erscheint auch bei den Strudelwrmern der Gegensatz von Hermaphroditismus und Trennung des Geschlechts keineswegs ohne Vermittlung,' da nach Metschnikoff bei Prostomum lineare bald die mnnlichen Geschlechtsorgane unter Verkmmerung der weiblichen, bald umgekehrt die weiblichen unter Verkmmerung der mnn- lichen entwickelt sind. Auch bei Acmostomum dioicum sind die beiderlei Geschlechtsorgane auf verschiedene Individuen vertheilt. Bei den hermaphroditischen Formen bestehen die mnnlichen Geschlechtsorgane aus Hoden, welche meist als paarige Schluche in den Seiten des Krpers liegen, oder auch in zahlreiche kugelige oder birnfrmige Blschen aufgelst erscheinen, ferner aus Samenblase und einem ausstlpbaren, mit Widerhaken besetzten Be- gattungsorgan, die weiblichen aus Ovarium, rki.xj.-i o /-r, "'' Ovarium, l't Uterus mit Wintereiern, Dotterstocken, Samentasche (Keceptacium Do Dotterstcke, n 9 Dottergang, t Hoden, seminis), Vagina und Eierbehlter. (Fig. 308.) Vd Vas aeferens > *> Penis, b Receptacuium Das mnnliche Begattuugsorgan und dieVagina mnden meist durch eine gemeinsame Oefthung auf der Bauchflche, bei den marinen Polycladen jedoch getrennt. Der Dotterstock fllt bei den Khabdo- coelen in seltenen Fllen (Macrostomum), bei den marinen Dendrocoelen all- gemein hinweg. Nach der Befruchtung beginnt die Bildung einer harten, meist rothbraun gefrbten Schale in der Umgebung des Eies. In solchen Fllen werden hartschalige Eier abgelegt; indessen werden oft wie unter den llhabdo- coelen bei Schizostomiim und einzelnen Mesostomeen (M. Elircnbenjii) auch durchsichtige Eier mit dnnen farblosen Hllen gebildet, welche sich im mtter- lichen Krper entwickeln. Nach Schneider soll die Production der zart- hutigen Eier oder Sommereier der Erzeugung der hartschaligen oder Wmter- Geschlechtsapparat von Mesostomum Ehren- bergli, nach Graffund Schneider com- biuirt. S Schlund, Go Geschlechtsffnung, 346 Rhabdoc eier stets vorausgehen und fr die Sommereier der Winterthiere normal Selbst- befruchtung stattfinden. In seltenen Fllen tritt in der Gestaltung- des hermaphroditischen Ge- schlechtsapparates ein an die Cestoden erinnerndes Verhalten ein {Maurina composita \. DieTurbellarien des sssen Wassers und auch viele marine Formen haben eine directe Entwicklung und sind im Jugendzustande von Infusorien oft schwer zu unterscheiden. Andere marine Dendrocoelen entwickeln sich jedoch durch Metamorphose. Die Eier der Turbellarien werden entweder in Cocons oder in breiten Bndern abgelegt. Das Ei der hauptschlich untersuchten marinen Dendrocoelen durchluft eine inaequale Furchung, in deren Verlauf die den animalen Pol einnehmenden kleineren Zellen die unteren grsseren Zellen bis auf eine kleine Oeifnung (Stelle des definitiven Mundes) umwachsen. Erstere bilden das Ectoderm, welches auch den Schlund und das Gehirn liefert, letztere das Entoderm, aus dem der Mitteldarm hervorgeht. Das Mesoderm soll frh- zeitig durch vier Zellen angelegt werden, welche eben- soviele spter sich zu einer zusammenhngenden Schichte vereinigende Streifen erzeugen. Die ausschlpfenden Larven sind durch den Be- sitz von sechs fingerfrmigen Lappen ausgezeichnet. (Fig. 309.) 1. Unterordnung. Rhabdocoela, rhabdocoele til>-u- delwrmer. Von rundlicher, mehr oder minder platter Larve von Euryiepta auricuiata, Krperform, mit stabfrmigem Darm, selten mit blind- nacu iiaiie,. sackfrmigen Ausstlpungen. Die rhabdocoelen Strudelwrmer sind die kleinsten und am einfachsten organisirten Formen, deren Darm stabfrmig gestreckt, nicht selten jedoch mit Seitenzweigen versehen ist. Die Lage der Mundffnung wechselt ausserordentlich und ist als vornehmlicher Charakter zur Bezeichnung der einzelnen Familien verwendet worden. Zuweilen mnden Speicheldrsen in den Schlundkopf ein. Nach Ulianin's inzwischen mehrfach besttigter Entdeckung kann jedoch der Darmcanal manchen Formen (Acoela) durch ein centrales verdauendes Parenchym ersetzt sein, welches aus vacuolenreichen, von Fetttrpfchen durch- setzten Zellen besteht (Convoluta, Schizoprora). Die Rhabdocoelen leben von den Sften kleiner Wrmer, Entomostraken- und Insectenlarven, die sie mit einem fadenziehenden, von Stbchen durchsetzten Hautsecret umspinnen und nachher aussaugen. Die meisten sind Bewohner des sssen Wassers, nur wenige werden in der See oder auf dem Lande (Geocentrophora sphyroeephala) angetroffen. Film. Opisthomidae. Der am hinteren Krpertheil gelegene Mund fhrt in einen schlauchfrmigen Schlund, der rsselartig vorgestreckt werden kann. Monocelis agilis M. Seh., Opisthomum pallidum 0. S. Dendrocoela 347 Fig. 310. Fam. Deroatomidae. Mundffnung etwas hinter dein Vorderrande, Schlund tonneri- frmig, Derostomum Schmidtianum M. Seh.. Vortex viridis M. Seh., Catenula lemnae Duff. Fam. Mesostomidae. Mund ziemlich in der Mitte des Krpers, Schlund ringfrmig, cylindrisch oder einem Saugnapf hnlich. Mesostomum Ehrenberg Oerst. (Fig. 306.) Schizo- stomum produetum 0. S. Macrostomum Oerst. Dotterstock fehlt. Fam. Corwolutidae (Acoela). Darmcanal durch einParenchym ersetzt, mit zwei Ovarien ohne Dotterstcke. Convoluta Oerst., C. paradoxa Oerst., Nord- und Ostsee. SchizoproraO.S. Fam. Prostomidae. Der an der Bauch- flche gelegene Mund fhrt in einen musku- lsen Schlund. Am Vorderende mndet ein vorstlpt) ar er, mit Papillen bewaffneter Tast- rssel. Prostomum Oerst. {Gyrator Ehrbg.), P. lineare Oerst. Mit einem spitzen Penis- stachel am Hinterende, unvollkommen herma- phroditisch, hufig im Ssswasser. Pr. hclgo- landicum Kef., vollkommen hermaphroditisch. Alaurina compoaa Metschn. Mit vier Gliedern. Fam. Mlcrostomidae. Getrennt ge- schlechtliche Khahdocoelen , deren kleiner, aber sehr dehnbarer Mund in der Nhe des vorderen Krperendes liegt. Seitliche Flimmer- gruben nahe am vorderen Krperende. Quer- theilung kommt hufig vor. Microstomum lineare Oerst. (Fig. 307.) 2. Unterordnung. Dendrocoela, O 7 dendrocoele Strudelicrmer. Von breiter, platter Krperform, oft mit gefalteten Seitenrndern und tentakelhnlichen Fortstzen am Vorderende, mit ver- zweigtem Darm. In ihrer usseren Erscheinuno- nhern sich die grossentheils marinen, theil weise aber auch im sssen Wasser Anatomie von Poh/celis (Lzptoplana) palhda, nach lind auf dem Lande lebenden DeildrO- Quatrefages. (1 Gehirnganglion nebst davon aus- coelen den Trematoden, mit deren gehenden Nerven ' Mund ' " Darmverstelungen ' Ov Eier, Od Oviduct, V Vagina, WGoe weibliche gl'SSeren Arten Sie die Verzweigungen Geschlechtsffnung, T Vas deferens, MGoc miiu- des geradegestreckten oder gabelig ge- licbe Geschlechtsffnung. theilten, hufig dreischenkeligenDarmcanals gemeinsam haben. (Fig. 310.) Den Khabdocoelen gegenber erlangen sie einen bedeutenderen Umfang des zwei- lappigen Gehirns, sowie der in verschiedener Zahl vorhandenen Augen. Pap- pillenreihen, beziehungsweise fhlerartige Fortstze am vorderen Krpertheile drften als Tastorgane fungiren. Der Mund liegt meist in der Mitte des Krpers und fhrt in einen weiten und vorstreckbaren Schlund. Die Haut enthlt oft Drsen, deren Secret bei gewissen Landplanarien (Bipalium, Bhynchodesmus) bei Herablassen von Zweigen zu einem fadenfrmigen Gespinnst erhrtet. Beiderlei Geschlechtsorgane sind fast allgemein in demselben Individuum vereint. Die Ssswasserformen besitzen eine gemeinsame Geschlechtsffnuno- 348 Monogonopora. 1 igonopora. (Monogonopora l, whrend bei den Meeresbewohnern die Geschlechtsffnungen in der Kegel gesondert liegen (Digonopora). Hier fllt auch ein gesonderter Dotterstock hinweg. Die Entwicklung erfolgt bei einzelnen marinen Formen durch Metamorphose, bei den Ssswasserplanarien direct. 1. Monogonopora Stimps. (Tricladen). Langgestreckte Dendrocoelen mit zwei Ovarien und Dotterstcken und zahlreichen Hoden, mit einfacher Ge- schlechtsffnung. Der Darm bildet einen vorderen und zwei seitliche Schenkel. Hierher gehren vornehmlich die Land- und Ssswasserplanarien, aber auch marine Formen. Farn. Planariadae. Der langgestreckt-ovale und abgeflachte Krper oft mit lappen- frmigen Fortstzen, selten mit Tentakeln und in der Kegel mit zwei Augen, in welchen Linsen eingelagert sind. Planaria 0. Fr. Mll., Tentakeln fehlen. PI. torva M. Seh. (von 0. Schmidt in lugubris, poh/chroa und torva getrennt.) (Fig. 311.) PL dioica Chip., getrennt geschlechtlich u. a. A. Dendrocoelum Oerst. Unterscheidet sich durch den Besitz von lappigen Fortstzen des Kopftheiles, sowie durch die Bildung des in einer beson- deren Scheide liegenden Begattungsorganes. D. lacteum Oerst., Polycelis Hembr. Ehrbg. Mit zablreichen randstndigen Augen. P. nigra, brtmnea 0. Fr. Mll. Gunda segmentata Lang, marin. Farn. Geopla7iidae*). Landbewobnende Planarien mit langgestrecktem und abgeflachtem, durch den Besitz einer shligen Fussflche ausgezeichnetem Leibe. Geoplana lapi- dicola Stimps., Rhynclwdesmus terrestris Gm. (Fasciola terre- stris 0. Fr. Mll.), Europa. Geodesmus bilineatus Metschn., mit Nesselfden in der Haut, in Topferde. Polycladus Blanch. Augenlos. P. maculatus Darw. 2. Digonopora (Polycladen). Grosse Dendro- coelen mit zahlreichen Geschlechtsdrsen, ohne Dotterstcke, mit doppelter Geschlechtsffnung, fast durchwegs marin. Der Kssel liegt oft vielfach ge- faltet in einer besonderen Tasche, wird vorgestlpt und breitet sich dann lappenartig aus. (Fig. 310.) Farn. Styloi-hidae. Der platte Krper ziemlich dick, mit zwei kurzen Tentakeln am Kopftheil und meist mit zahlreichen Augen an den Tentakeln oder am Kopfe. Genital- ffnungen hinten. Stylocbus maculatus Quatr. Fam. Leptoplanidae. Der Krper flach und verbreitert, platt und meist sebr zart. Kopftheil nicht abgesetzt, ohne Tentakeln. Augen mehr oder minder zahlreich. Mund meist vor der Mitte gelegen, dahinter die Genitalffnungen. Leptoplana tremellavis 0. Fr. Mll., Mittelmeer. Fam. Euryleplidae. Der glatte oder papillentragende Leib verbreitert. Am Vorder- rande des Kopfes zwei tentakulare Lappen. Mund vor der Mitte gelegen. Zahlreiche Augen finden sich in der Nhe des Vorderrandes. Tkysanozoon Diesingii Gr., Mittelmeer. Eurylepta auriculata 0. Fr. Mll., Nordsee. a Planaria polychroa (a), luguhris(b), torva (c). Etwa um das Dreifache vergrssert. Nach (). Schmidt. l ) Ausser M Schultze, Stimpson, Metschnikoff, Grube u. A. vergl. H. N. Moseley, Notes on the Structure of Several Forms of Land Planarians etc. Journal of microsc. Science, Vol. XVII. 2. Ordnung. Trematodes. 349 2. Ordnung. Trematodes l ), Saugwrmer. Parasitische Plattwrmer mit ungegliedertem, meist blattfrmigem, selten cylindrischem Krper, mit Mundffnung und gabelig gespaltenem, afterlosem Darm, oft mit bauchstndigem Haftorgan. Die Sangwrmer sind von den Turbellarien aus abzuleiten, mit denen sie iu Form und Organisation eine nahe Verwandtschaft zeigen. Im Zusammen- hange mit der parasitischen Lebensweise haben sich Haftorgane in Form von Sauggruben und Haken entwickelt, whrend die Wimperbekleidung nur im Larvenleben erhalten ist. Die Krperbekleidung ist eine Cuticula, unter welcher eine subcuticulare Zellenlage folgt. Sehr verbreitet sind Hautdrsen, welche auch den Jngendformen (Cercarien) nicht mangeln und hier oft zur Ausscheidung einer erhrtenden Cyste ver- wendet werden. Die Mundffnung liegt stets am Vorderende, in der Kegel im Grunde eines kleinen Saugnapfes. (Fig. 312.) Dieselbe fhrt in einen muskulsen Pha- rynx mit mehr oder minder verlngerter Speise- rhre, welche sich in den gabelig getheilten, blind geschlossenen Darmcanal fortsetzt. Der Excretions- apparat besteht aus einem die Gewebe durchsetzen- den Netz feiner, mit Wimperlppchen beginnender Gefsse und aus zwei grsseren seitlichen Stmmen, welche mittelst einer gemeinsamen contractilen Blase am hinteren Krperende ausmnden. Der Inhalt desselben ist eine wsserige, von krnigen na P f iu der Mitte der Bauchflche, r\ i. -, -r-,, .... . t P Pharynx, D Darmschenkel. Loncretionen durchsetzte Flssigkeit, ein wahr- scheinlich dem Harne hherer Thiere entsprechendes Excretionsproduct. Das Nervensystem (Fig. 313) ist ein dem Schlnde aufliegendes Doppel- ganglion, von welchem ausser mehreren kleineren Nerven zwei nach hinten verlaufende grssere Stmme austreten. Diese gehren der Bauchseite an, und Jugendliches Distomum, nach L a V a- lette. Ex Stmme des Wasser- gefsssystems, Ep Excretiorisporus, Mundffnung mit Saugnapf /( S Saug- ') A. v. Nor dm an n, Mikrographische Beitrge zur Kenntniss der wirbellosen Thiere. Berlin, 1832. C. G. Carus, Beobachtung ber Leucochloridium paradoxum etc. Nov. Act., Vol. XVII. 1835. de Pilippi Memoire pour servir l'histoire g'enetique des Trematodes. 1, 2, 3. Turin, 18541857. J. J. Moulinie, De la reproduction chez les Trematodes endo-parasites. Geneve, 1856. De la Valette St. George, Symbolae ad Trematodum evolutionis historiam. Berlin, 1855. A. Pagenstecher, Trematodenlarven und Treinatoden. Heidelberg, 1857 G. Wagen er, Beitrge zur Entwicklungsgeschichte der Eingeweidewrmer. Haaiiem, 1857. Derselbe, Ueber Gyrodactylus elegans. MTler's Archiv, 1860. Van Beneden, Memoire sur les vers intestinaux. Baris, 1861. Van Be- neden et Hesse, Recherches sur les Bdelloides ou Hirudinees et les Trematodes martns. 1863. R. Leuckart, Die menschlichen Parasiten, I. Bd., 1863. E. Zell er, 350 Trematodes. Organisation. Fig. stellen durch quere Anastomosen mit zwei viel schwcheren dorsalen und ebenso vielen seil liehen Lngsnerven in Verbindung. AugenflecJcen mit lichtbrechenden Krpern kommen zuweilen bei auf der Wanderung begriffenen Larven und ;11 l bei Polystomeen vor. Zur Locomotion dienen neben dem Hautmuskelschlauche die als Saug- gruben und Klammerhaken auftretenden Haft- organe, deren Zahl, Form und Anordnung sehr zahlreiche Modificationen bie- tet. Im Allgemeinen richtet sich die Grsse und Ausbil- dung der Haftorgane nach der endoparasitischen oder ecto- parasitischen Lebens weise.Die Bewohner innerer Organe be- sitzen minder entwickelte Klammerorgane, gewhnlich neben dem Mundsaugnapf einen zweiten grsseren Saug- napf auf der Bauchflche, bald in der Nhe des Mundes, Di- sfo?n?tm,bald an dem entgegen- gesetzten Krperpole, Amphi- stomum. Indessen kann dieser grssere Saugnapf auch fehlen, Monostomum. Die ectoparasi- tischen Polystomeen zeichnen sich dagegen durch eine weit krftigere Bewaffnung aus, in- dem sie ausser zwei kleineren Saugnpfen zu den Seiten des Mundes eine grosse Haft- scheibe oder auch zahlreiche Sauggruben am hinteren Krperende besitzen, die berdies noch durch Chitinstbe gesttzt sein knnen. Ferner kommen oft Distomum hepaticum unter starker Loupenvergrsserung, nach Som- mer. O Mundijffnung, D Darm- sehenkel,S r>:iiu-hsaugnapf, '/'Hoden, Do Dotterstcke, Ov Oviduct, Dr Ovarium. Nervensystem von Distomum isostomum, nach E. Gaf- fron. Ms Mundsauguapf, Bs. Bauchsaugnapf, Sn Seiten- nerv, En Rckennerv, Bit Bauchnerv. Untersuchungen ber die Entwicklung und den Bau von Polystoma integerrimum. Der- selbe, Untersuchungen ber die Entwicklung von Diplozoum paradoxum. Zeitschr. fr wiss. Zool., Tom. XXII, 1872. Derselbe, Ueber Leucochloridium paradoxum und die weitere Entwicklung seiner Distomumbrut. Ebendaselbst, Tom. XXIV. Derselbe, Weiterer Beitrag zur Kenntniss der Polystomeen. Ebendaselbst, Tom. XXVII, 1876. G. Ercolani, Nuove recherche sulla storia genetica dei Trematodi, Acad. delle Scienze dell' Instituto di Bologna, Mem. 1,1881; Mein. II, 1882. Hugo S ch au insland, Beitrag zur Kennt- niss der embryonalen Entwicklung der Trematoden. Jen. naturw. Zeitschr., Tom. XVI, 1883. E. Gaffron, Zum Nervensystem der Trematoden. Zool. Beitrge von A. Schneider, Tum. I, 1884. A. Heckert, Untersuchungen ber die Entwicklungs- und Lebensgeschichte des Distomum makrostomum. Bibliotheca zoologica Heft 4. Cassel, 1889. Entwicklung. 351 Chitinhaken, besonders hufig zwei grssere Haken zwischen den hinteren Sangnpfen in der Mittellinie hinzu. (Fig. 322.) Die Trematoden sind meist Zwitter. In der Regel liegen mnnliche und weibliche Geschlechtsffnungen nicht weit von der Mittellinie der Bauchflche neben oder hinter einander, dem vorderen Krperende ziemlich genhert. Die mnnliche Geschlechtsffnung fhrt in einen das vorstlpbare Endstck (Cirrus i des Samenleiters umschliessenden Sack (Cirrusbeutel), dann folgt der doppelte Samenleiter und zwei grosse einfache oder mehrlappige, bei Distomura hepa- ticum vielfach verstelte Hoden. Die weiblichen Geschlechtsorgane bestellen aus einem mehrfach geschlngelten Fruchtbehlter und aus den Eier be- Fig. 315. Entwicklung von Disiomum macrostomum nach Heckert. a Succihea amphibia (P.ernsteinschnecke) mit dem reifen Schlauche eines Leucochloridium im rechten Fhler. 6 LeucocMoridium paradoxum isolirt. c Eine zur Uebertragung reife Larve (schwanzlose Cercaria) mit doppelter Hlle, d Geschlechtsreifes Dlstomum. Die Dotterstcke (D) liegen in den Seitenfeldern zwischen Darm und Leibeswand, die Hoden (T) und das Ovarium (Ov), sowie die Ausmndungen der Leitungswege im hinteren Krperende, Lk Laurer'scker Canal. reitenden Drsen, welche in ein Ovarium und zwei Dotterstcke zerfallen. Dazu kommt noch' eine besondere Schalendrse. Das Ovarium (Keimstock) erzeugt die primren Eizellen und liegt als rundlicher Krper in der Eegel vor den Hoden, die Dotterstcke erfllen als vielfach verzweigte Schluche die Seitentheile des Krpers und secerniren die Dotterballen. (Fig. 314 und 315.) Diese begegnen in dem als Ootyp bezeichneten erweiterten Anfangstheile des Fruchtbehlters, dessen Wandungen die Schalendrse darstellen, den primren Eizellen und gruppiren sich in grsserer oder geringerer Zahl um die einzelnen Eikeime, um spter von einer durch die Schalendrse gebildeten starken Schale umschlossen zu werden. In das Ootyp fhrt ferner ein besonderer Begattungs- gang, welcher am Rcken nach aussen mndet (Laurer'scher Canal), und 352 Trematodes. Entwicklung. durch welchen das Sperma in das Ootyp gelangt, wo auch die Befruchtung des Eies stattfindet. In dem Verlaufe des Fruchtbehlters hufen sich die Eier oft in grosser Menge an und durchlaufen bereits die Stadien der Embryonal- bildung im mtterlichen Krper. In einzelnen Fllen beginnt jedoch die Furchung erst nach der Eiablage im Freien. Die meisten Trematoden legen Eier ab, nur wenige sind lebend gebrend. Die ausschlpfenden Jungen besitzen entweder (die meisten Polyslomeen) die Form und Organisation der Eltern oder durchlaufen einen complicirten, mit Metamorphose verbundenen Generationswechsel, beziehungsweise Hetero- gonie (Distomeen). Im ersteren Falle werden die grossen Eier an dem Aufent- haltsorte der Mutter befestigt, im letzteren, gelangen die relativ kleinen Eier an feuchte Pltze, meist ins Wasser. Der Furchungsprocess (Fig. 316), in jngster Zeit an verschiedenen Distomum-Eiern von Schauinsland nher verfolgt, betrifft lediglich die primre Eizelle undisteinunregelmssig-totaler. Fig. 316. & e f Embryonal-Entwicklung des Distomum tereticolle nach II. Schauinsland, o Ei nach Erhrtung in Pikrin- schwefelsure, Es Eischale, E Ei'/.elle, D Dotterzellen. 6 Der Dotter grsstenteils verbraucht zu Gunsten der Embryonalzellen, von denen sich am oberen Pole innerhalb des Deckels (S) zwei Hllzellen (II) ab- heben! c Spteres Stadium, die Hllmembran (II) umschliesst einen Haufen von Embryonalzellen, der Dotter (D) fast gnzlich verbraucht, d Auftreten des Ectoblasts (Ec), dessen grosse Kerne sich von denen des Entoblasts (En) abheben, e das Ectohlast besteht nur aus acht Zellen, deren vorgewlbte Kerne her- vortreten. / ein reifer Embryo vor dem Ausschlpfen, B Borstenplatten mit ihren Kernen. Der Nahrungsdotter, welcher aus grossen runden Zellen des Dotterstockes besteht, bleibt unbetheiligt und wird whrend der Embryonalentwicklung aufgebraucht. Die sich furchende Eizelle liegt dem Pole der Schale zu- gekehrt, an welchem sich der Deckel abhebt, und ebenso spter das Kopf- ende des Embryos entsteht. Von dem aus der Furchung hervorgegangenen soliden Zellenhaufen hebt sich am oberen Pole eine Zelle ab, deren Theilungszellen den Embryo in Form einer membransen, nach dem Aus- schlpfen desselben in der Eischale zurckbleibenden Hlle umwachsen. Die peripherische, doch wohl nur einen Theil des Ectoblasts vertretenden Zellenlage erzeugt entweder eine Wimpern tragende Haut oder ein mit einer structurlosen Cuticula und Chitinborsten besetztes Plattenepithel (B. tereti- colle). Der umschlossene Zellenhaufen verndert sich der Art, dass die peri- Sporocysten. Redien. Cercarien. 353 pherischen Zellen sich abflachen und epithelartig an die Innenseite des Ecto- blasts anlegen, andere am Kopfende zur Anlage des Darmes sich ordnen, und der grsste Theil unverndert die sogenannten Keimzellen (indifferent geblie- bene, Keimplasma haltige Furchungszellen) liefert. Auffallend erscheint der frhzeitig (oft schon vor dem Ausschlpfen aus dem Eie oder nach der Ein- wanderung) eintretende Verlust des ectodermalen Platten-, beziehungsweise Wimperepithels, hnlich wie auch bei bewimperten Bandwurmlarven (Boihrio- cephalus) das Wimperepithel nach der Einwanderung in den Zwischentrger abgeworfen wird. Nach Ablauf der Embryonalentwicklung schlpfen die con- tractilen, meist bewimperten Embryonen (Fig. 317 und 319), welche bereits An- Fig. 317. l d C lagen des Wassergefsssystems, seltener zugleich eine Sauggrube mit Mundffnung und Darm- schlauchbesitzen, aus dem Ei aus und suchen sich auf dem Wege selbststndiger Wanderung ein neues Wohnthier auf. Indessen gibt es auch Flle passiver Ueberfhrung durchVermittlung der Nahrung, und diese scheinen berall da zu bestehen, wo .an Stelle der Wimperhaare Chitin- gebilde an der Haut des Embryos vorhanden sind {Distomum tereti- colle, Leuco chlor idium). In der Regel ist es eineWasserschnecke, in deren Inneres sie eindringen, um zu einfachen oder verstelten Keimschluchen, zu Sporocysten (ohne Mund und Darm) oder Re- dien (mit Mund und Darm) aus- zuwachsen. Dieselben erzeugen durch sogenannte Keimkrner, welche jedoch wahrscheinlich den Eikeimen 1 ) der Ovarialanlage oder, was auf dasselbe hinauskommt, indifferenten Keim- plasma haltigen Furchungszellen entsprechen, die Generation der geschwnzten Cercarien oder auch eine Tochterbrut von Keimschluchen, welche letztere dann erst die Cercarien hervorbringen. Die Cercarien sind nichts Anderes als die Distomeenlarven, welche oft erst nach einer zweimaligen activen und passiven Wanderung an den Aufenthaltsort der Geschlechtsthiere gelangen. Mit usserst beweglichem Schwanzanhang, hufig auch mit Mundstachel, sowie zuweilen mit Augen ausgestattet, zeigen sie in ihrer brigen Organisation bis Entwicklungszustnde von Distomum hepaticum. a Frei- schwimmender bewimperter Embryo. h Sporoeyste mit Redien (R), nach R. Leuck art. c Redie desselben, nach Thomas. BDarm, OCercarien, R Redie, K Keimkrper. d Cercarie nach Thomas. l ) Dann htten wir in der Distonium-Eiitwicklung keinen Generationswechsel, sondern eine mit Paedogenese verbundene Heterogonie (C. Grobben). C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 2o 354 Trematodes. Cercarien. Ez-k auf den Mangel der Geschlechtsorgane bereits eine grosse Uebereinstimmung mit den ausgebildeten Distomeen. In dieser Form verlassen dieselben selbst- stndig den Leib ihrer Amme und des Ammentrgers und bewegen sich theils kriechend, theils schwimmend im Wasser umher. Hier* finden sie bald ein neues Wasserthier (Schnecke, Wurm, Insectenlarve, Krebs, Fisch, Batrachier), in welches sie, untersttzt durch die Bohrbewegungen des krftig schwingenden Schwanzanhanges, eindringen, um nach Verlust des letzteren zu encystiren. Die Cercarienbrut aus dem Innern der Schnecke zerstreut sich so auf zahl- reiche Trger, und aus den geschwnzten Cercarien werden encystirte junge geschlechtslose Distomeen, die erst auf passivem Wege mit dem Fleische ihres Trgers in den Magen eines andern Thieres und von da, ihrer Cyste befreit, in das Or- gan (Darm, Harnblase etc.) gelangen, in welchem sie ge- schlechtsreif werden. Somit kommen in der Begel drei ver- schiedene Trger in Betracht, deren Organe die verschiede- nen Entwicklungsstadien der Distomeen (Keimschlauch, encystirte Form,Geschlechts- thier)beherbergen.DieUeber- gnge von dem einen zum an- deren werden theils durch selbststndige Wanderungen (Embryonen , Cercarien ) , a Der aus einem Distomum-'Embryo hervorgegangene Keimschlauch hUeilis Ulli C paSSlVO U6Dei'- (Sporocyste) mit Cercarienbrut (C) gefllt, B Bohrstachel einer trao'Un " fenCVStil'te JllO'eild- Cercarie. b Redie. OMund, P7* Pharynx, D Darm, Jte Excretions- O & V . f form) ^vermittelt. Indessen c-\ organ, C Cercarienbrut. - 1> Darm c Freigewordene Cercarie. S Saugnapf, Ex Excretionsorgane. knnen Abweichungen von dem allgemeinen Entwicklungsgang eintreten, sowohl Complicationen als Ver- einfachungen. Im letzteren Falle unterbleibt die Einwanderung in den zweiten Zwischentrger, und die ausschlpfende Cercarie gelangt activ oder passiv an den Ort des Geschlechtsthieres, activ durch selbststndige Wanderung (Cer- caria macrocerca des Distomum cygnoides), oder passiv durch directe Aufnahme mittelst der Nahrung (Leucochloridium der Bernsteinschnecke des Distomum hohstomum = macrostomum der Singvgel). Dann unterbleibt nicht nur die Encystirung, sondern es kann auch die Bildimg des Cercarienschwanzes vllig ausfallen (Brut des Leucochloridium). Vergl. Fig. 316. Hufiger und in mannigfaltigen Modificationen treten Complicationen auf, zunchst dadurch, dass die Sporocysten Bedien und diese Cercarien erzeugen (Cercaria cystophora aus Planorbis marginatus. G. W ag e n e r). Oder es gehen Modifikationen der Entwicklung. 355 Fig. 319. auch aus den sogenannten Keimkrnern der Eedien nicht Cercarien, sondern eventuell eine zweite Generation von Bedien hervor, welche erst die Cercarien hervorbringen. Dieser Entwickhmgsmodus hat fr D. hepaticum Geltung, erfhrt aber wiederum dadurch eine Vereinfachung, dass die auswandernden Cercarien keines neuen Zwischentrgers mehr bedrfen, sondern sich an Pflanzen encystiren und mit diesen zugleich von dem Trger der spteren Geschlechtsthiere auf- genommen werden. Auch kaun der Embryo ohne zur Sporocyste zu werden, eine Redie erzeugen und diese vor der Einwanderung in die Schnecke (Monostomum mutabile und flavum) wie einen constanten Parasiten in sich bergen. (Fig. 319 b.) Ferner gibt es uneingekap- selte junge Distomeen, welche in ihrem Trger nie geschlechtsreif werden, wie in der Linse und dem Glas- krper des Vertebrateuauges, sowie im Gallertgewebe der Coelenteraten. Umgekehrt hat man encystirte Embryo von Dipiodiscus (Am P M- , 7 n i s/wi) s/ii , ?afs ; nach G. Wa- Formen (Gaster ostomum gracilcscens in Cysten des Schellfisches, Distomum agamos der Gammarinen) ge- schlechtsreif und im Zustande der Eierproduction gefunden. gene r. DDarm, KrWassergefss- system. /Embryo von Monosio- ntinu mutabile, nach v. Siebold. P Augenflecken, R die Redie im Innern. Fig. 320. Nun knnen sich aber auch Sporocysten (z. B. die Sporocysten der Cercaria minuta) und selbst Redien (z. B. der C. fulvo punctata) durch Theilung vermehren, und ebenso vermag sich der Cercarienschwanz zu einer Sporocyste zu gestalten und nach seiner Loslsung Brut zu erzeugen. Schon Pagen steche r machte dies Verhalten fr C. bucephala (Bucephalus polymor- phus) und D. duplicatum aus Anodonta wahrschein- lich. Ercolani hat dasselbe fr C. cristata La Val. aus Limnaeus auricularis, macrocerca de Fil., cueu- merina E. und Bucephalus besttigt. Es erscheint daher der Schwanzanhang der Cercarie seiner Be- deutung nach wie ein vereinfachtes brutproduciren- des Theilstck des Krpers und weist somit auf das bei den Cestoden normal gewordene Verhltniss der Proglottidenbildung hin, welche somit schon von den Trematoden vorbereitet wird. Auch scheint fr manche Formen eine grosse Anpassungsfhigkeit an vernderte Lebensbedin- gungen zu bestehen, durch welche das Vorkommen jener im Organismus ver- schiedener Wohnthiere mglich wird. Die aus der Cercaria echinata der Palu- dina vivipara sich entwickelnde Geschlechtsform hat als D. echinatum ihren normalen Aufenthalt im Darm der Ente und Wasservgel, gelangt aber auch im Darm des Hundes, sowie der Muse und Ratten zur Reife. 23* Distomum Rathouisi I'oir. viri- leicht identiseli mit crassum Busk. nach R. Leuckatt. *& 356 Distomeae. 1. Unterordnung. Distomeae, Distomeen. Saugwiirmer mit hchstens zwei Sauggruben, ohne Hakenbewaffnung, welche sich mittelst Generationswechsels (Heterogonie) entwickeln. Die Ammen und Larven leben vorzugsweise in Mol- lusken, die ausgebildeten Geschlechtsthiere im Darmcanale der Vertebraten. Eine vollstndig ausgebildete Trennung des Geschlechtes besteht bei der paar- weise vereinten Bilharzia haematobia aus dem Venensystem des Menschen. (Fig. 321.) Auch einzelne Arten der Gattungen Monostomum und Distomum bilden im Zusammenhange mit der Arbeitsteilung des Geschlechtslebens dimorphe Formen aus, indem die einen Individuen lediglich den mnnlichen, die anderen ausschliesslich den weiblichen Geschlechtsapparat zur Entwick- lung bringen. Die Anlage des nicht fungirenden Geschlechtsorganes erfhrt als- Fi\ 321. dann eme mer oder minder tiefgreifende Rckbildung. Solche Distomeen sind zwar der morphologischen Anlage nach Zwitter, thatschlich jedoch getrennten Geschlechtes. Leider ist die vollstndige Biologie und Entwick- lungsgeschichte nur fr wenige Arten, welche durch smmt- liche Entwicklungsstadien verfolgt werden konnten, unter anderen fr D. hepaticum, ausreichend festgestellt. Farn. Monostomidae. Von oval gestreckter, mehr oder minder rundlicher Form, mit nur einem Saugnapf an oder im Umkreise des Mundes. Monostomum Zeder. Saugnapf im Umkreise des Mundes, Pharynx krftig. Geschlechtsffnungen .nur wenig vom Vorder- ende entfernt. M. mutabile Zeder, in der Leibeshlile, Augenhhle und im Darme verschiedener Wasservgel, lebendig gebrend. M. flavum Mehlis, in der Speiserhre und Brusthhle von Wasser- vgeln, entwickelt sich aus Cercaria ephemera der Planorbis. M. lentis v. Nordm., jugendliche, noch nicht geschlechtsreife Form in der Linse des Menschen. M. Mpartitum Wedl, paarweise in Gynaecophorus haematobius. Cysten, das eine Individuum vom lappigen Hinterleibe des andern Mnnchen und Weibchen, umwachsen, Kiemen des Thunfisches. Holostomum Nitsch., Hemi- letzteres im Canalis gynae- stomum ]_) i e s . cophorus des ersteren. ,5 _.. , , 7 ,,.. . ,-. . , .. , ., , tarn. JJistumidae. Korper lanzetiurmig, haune - verbreitert, P.auchsaugnapf. ' L ' seltener langgezogen und rundlich, mit einem grossen Bauchsaug- napf. Die Geschlechtsffnungen, dicht nebeneinander, liegen meist vor derselben. Distomum. Mittlere Sauggrube der vorderen genhert. D. hepaticum L., Leberegel. (Fig. 314.) Mit kegelfrmigem Vorderende und zahlreichen stachelartigen Hckerchen an der Oberflche des breiten blattfrmigen Krpers, mit verstelten Darmschenkeln, c. 30 Mm. lang. Lebt in den Gallengngen des Schafes und anderer Hausthiere und erzeugt die sogenannte Leberfule der Schafheerden. Auch im Menschen kommt der Wurm gelegentlich vor und dringt sogar in die Pfortader und in das Gebiet der Hohlvene ein. Der laug- gestreckte Embryo entwickelt sich erst nach lngerem Aufenthalte des Eies im Wasser und hat einen continuirlichen Wimperberzug, sowie einen x-frmigen Augenfleck. (Fig. 317.) In Betreff der Entwicklung haben R. Leuckart') und Thomas nachgewiesen, dass sie in Limnaeus minulus und pereger durchlaufen wird, dass die Embryonen zu Sporocysten ') R. L e u c k a r t, Zur Entwicklungsgeschichte des Leberegels. Archiv fr Naturgesch., 1882; Zool. Anzeiger, 1882. A. P. Thomas, The Life History of the Liver-Fluke. Quarterly Journal of microsc. Science, 1883. Polystomeai - 357 werden und diese Bedien erzeugen. In den Redien entstehen entweder wieder Redien oder sogleich Cercarien, welche frei geworden, eine Cyste ausscheiden und das Vermgen haben, an fremden Objecten sich einzukapseln. Ob dieselben aber direct mit der Pflanzen- kost oder mittelst Zwischentrger in den Trger des Geschlechtsthieres gelangen, wurde bislang nicht festgestellt. Wahrscheinlich trifft jedoch das erstere Verhltniss zu. D. crassum Busk, vielleicht identisch mit D. Bathouisi Poir. (Fig. 320), im Darm der Chinesen, von 1 2 Zoll Lnge und % Zoll Breite, ohne Stachelhckerchen, mit einfachen schlauch- frmigen Darmschenkeln. D. lanceolatum Mehlis. Krper lanzettfrmig langgestreckt, 8 9 Mm. lang, lebt mit D. hepaticum am gleichen Orte. Der Embryo entwickelt sich erst im Wasser, ist birnfrmig und nur an der vorderen Hlfte bewimpert, trgt auf dem zapfenfrmig vorspringenden Scheitel einen stiletfrmigen Stachel. D. conjunctum Cobb. Lancettfrmig, 12 Mm. hing, in der Leber des Hundes, selten des Menschen. Ostindien. D. spathulatum R. Lkt. = D. sin&nse Cobb., gestreckt, nach hinten verbreitert, 10 12 Mm. lang, massenhaft in der Leber des Menschen und der Katze in Japan und China. D. pulmonale Bolz, von plumper, dicker Krperform, 810 Mm. lang, 4 6 Mm. breit, brunliclirotb, lebt in den Lungen des Menschen in China und Japan. I). ophthalmobium Dies. Eine als Art zweifelhafte Form, von der nur vier Exemplare in der Linsenkapsel eines neunmonatlichen Kindes beobachtet worden sind. D. hetcropltycsI>i\\\. v. Sieb. 1 1 '5 Mm. lang, im Darm des Menschen in Aegypten. B. goliath Van Ben., 80 Mm, hing, in Pterobalaena. Zahlreiche Arten, wie Distomum clavigerm Van Ben. (mit Cercaria ornata aus Planorbis), D. retusum Rud. (mit Cercaria armata aus Sporocysten in Limnaeus und Planorbis), D. cygnoides Zed., leben im Darme, Lunge und Harnblase der Frsche und Salamander. D. filkolle Rud. (D, Okeni Kell.), paarweise in Schleimhauteinsackun^en der Kiemenhhle von Brama Baji. Das eine Individuum ist drehrund, schmal und erzeugt Zoospermien, das andere ist in der mittleren und hinteren Leibesgegend sackfrmig auf- getrieben und mit Eiern erfllt. Wahrscheinlich rhrt die ungleichmssige Ausbildung beider Individuen daher, dass die Begattung nur 'zur Befruchtung des einen Individuums fhrte, welches nun seine weiblichen Geschlechtsfunctionen entfalten konnte. Bilharzia*) haematobia Cobb. (Gynaecophorus Dies.) (Fig. 321.) Krper lang- gestreckt, Nematoden hnlich. Getrennt geschlechtlich. Das Weibchen schmchtig, cylin- drisch. Das Mnnchen mit starken Saugnpfen und rinnenfrmig umgeschlagenen Seiten- rndern, welche einen Canalis gynaecophorus zur Aufnahme je eines Weibchens bilden. Darmcanal mit Schlund und zwei Darmschenkeln, welche sich hinter dem Ovarium, be- ziehungsweise den 5 bis 8 Hodenblasen zu einem unpaaren Schlauch wieder vereinigen. Leben paarweise vereint in der Pfortader, Darm- und Harnblasenvenen des Menschen in Abyssinien. Die Embryonen sind nach Cobbold bewimpert und besitzen ein ansehnlich entwickeltes Wassergefsssystem. Durch die in die Schleimhautgefsse der Harnleiter' Harnblase und des Dickdarmes abgesetzten Eiermassen werden Entzndungen erzeugt, die oft Haematurie zur Folge haben. Amplvistomum Rud. Bauchsaugnapf am hinteren Krperende. A. subclavatum Nitsch., im Dickdarm des Frosches. 2. Unterordnung Polystomeae, Polystomeen. Saugwrmer mit zwei kleinen seitlichen Sauggruben am Vorderende und einem oder mehreren hinteren Saug- npfen, zu denen hufig noch zwei grosse Chitinhaken hinzukommen. Aus- nahmsweise finden sich auch quere Borstenreihen vor (Tristomum coccineum). Augen sind hufig vorhanden. Sie leben meist als Ectoparasiten, theilweise wie die Hirudineen, und entwickeln sich direct ohne Generationswechsel aus Eiern, die meist schon an dem Aufenthaltsorte des Mutterthieres zum Ausschlpfen ') Gustav Fritsch, Zur Anatomie der Bilharzia haematobia Cobb. Archiv fr mikrosk. Anatomie. Bd. 31, 1888. 358 Polystomeae. Entwicklung. Tristomidae. Polystomidae. Fig. 322. kommen. Zuweilen ist die Entwicklung eine Metamorphose {Polystomum) und die jungen Larven leben an einem anderen Orte. Am besten ist die Entwicklungsgeschichte von Poly- stomum integerrimum aus der Harnblase des Frosches durch E. Zell er bekannt geworden. (Fig. 322 und 323.) Die Eierproduction beginnt im Frhjahre, wenn der Frosch aus dem Winterschlafe erwacht, sich zur Paarung anschickt, und whrt zwei bis drei Wochen. Man kann dann leicht auch die Polystomeen in Wechselkreuzung beobachten. Beim Eierlegen drngt der Parasit seinen Vorderleib mit der Geschlechtsffnung durch die Harnblasenmndung nahe bis zum After. DieEmbrvonalentwicklung erfolgt im Wasser und nimmt eine Keihe von Wochen in Anspruch, so dass die jungen Larven erst ausschlpfen, wenn die Kaulquap- pen bereits innere Kiemen gewonnen haben. Die Larven sind Gyrodactylus hnlich und besitzen vier Augen, einen Schlund nebst Darm, sowie eine von 16 Hkchen umstellte Haftscheibe. Auf ihrer Oberflche sind sie mit fnf Quer- reihen von Wimpern, drei ventralen an der vorderen, zwei dorsalen an der hinteren Krperhlfte bekleidet. Auch der Spitze des Vorderendes gehrt eine Wimperzelle an. Die Larven wandern nun in die Kiemenhhle der Kaulquappen ein, verlieren hier die Wimperhaare und wachsen unter Bildung der beiden Mittelhaken, sowie der drei Paare von Sauggruben auf der hinteren Haftscheibe zum jungen Poly- stomum aus, welches etwa acht Wochen nach der Ein- wanderung in die Kiemenhhle, zur Zeit, wenn diese zu verden beginnt, durch Magen und Darm in die Harnblase bertritt und hier, freilich erst nach drei und mehr Jahren, vllig geschlechtsreif wird. Ausnahmsweise und immer dann, wenn die Larven in die Kiemen sehr junger Kaulquappen gelangen, werden sie schon in der Kiemenhhle der letzteren geschlechtsreif. Dann bleiben die Formen sehr klein, entbehren der Begattungs- canle und Eibehlter und gehen nach Erzeu- gung eines einzigen Eies zu Grunde, ohne in die Harnblase gelangt zu sein. Fam. Tristomidae. Hinterende mit einem grossen Saugnapf und ohne Chitinwaffen, Mundende mit zwei kleinen Saugnpfen. Tristomum 2 m l J 'M swm Dies., an den Kiemen von Xiphias. Calicotyle Dies. Fam. Polystomidae. Mit mehreren hinteren Saugscheiben, die meist paarig in zwei seitlichen Reihen angeordnet sind und durch Hakenbewaffnungen in ihrer Wirksamkeit E Polystomum integerrimum, nach E. Zell er. Mund, Go Genitalffnung, D Darm, W Begattuiigsftnungcn (Seitenwlste) , Dg Dotter- gnge, Ov Ovarium, S Saug- napf, H Haken. Ei mit Embryo (a) und ausgeschlpfte Larve (6) von Polystomum integerrimum, nach E. Zeller. Gyrodactylidae. 359 untersttzt werden. Genitalffnungen hufig von Haken umgeben. Polystomum Zed. Mit vier Augen, ohne seitliche Sauggruben am vorderen Ende, aber mit Mundnapf, mit sechs Saugnpfen sowie zwei grossen medianen Haken und IG kleinen Hkchen am Hinterende. I'. integerrimum Rud., in der Harnblase von Eana temporaria. (Fig. 322.) P. oeellatum, Rachenhhle von Emys, verhlt sich in der Bildung des Hodens und in dem Ausfall des Eierbehlters wie die geschlechtsreife Form aus der Kiemenhhle von 1'. integerrimum. Octoboihrium lanceolatum Duj. Onchocotyle appendiculata Kuhn, an den Kiemen von Haien. Diplozoon Nordm., Doppelthier. Zwei Einzelthiere zu einem x-frmigen Doppelthiere verschmolzen, dessen Hinterenden mit zwei grossen, in vier Gruben getheilten Haftscheiben bewaffnet sind. Im Jugendzustande als Diporpa solitr lebend, besitzen sie einen Bauch- saugnapf, sowie einen Bckenzapfen. Auch bei dem Doppelthiere fllt die Eibildung vor- nehmlich in das Frhjahr. Die Eier werden nach Ausbildung ihres Haftfadens einzeln ausgestossen und lassen etwa zwei Wochen spter einen Embryo ausschlpfen, welcher sich von Diporpa durch den Besitz zweier Augenflecke und eines an den Seitenrndern und an der Hinterleibsspitze befindlichen Wimperapparates unterscheidet. (Fig. 293.) Finden die Larven an den Kiemen von Ssswasserfischen Gelegenheit zur Ansiedelung, so Fig. 324. Fig. 325. I 5N* Junges Diplozoon, nach E. Zell er. a Zwei Diporpen im Beginn der Aneinanderheftung, b nach gegenseitiger An- heftung. Mund, H Haftapparat, Z Zapfen, G Grube. Ei (a) und Larve (/<) von Diplozoon, nach E. Zeller. werden sie alsbald durch den Verlust der Wimpern zur Diporpa, welche jetzt schon den charakteristischen Haftapparat besitzt und Kiemenblut einsaugt. Die bald erfolgende Vereinigung zweier Diporpen geschieht nicht, wie man frher glaubte, einfach durch die Verwachsung beider Bauchsaugnpfe, sondern in der Art, dass sich der Bauchsaugnapf jedes Thieres an den Rckenzapfen des anderen anheftet und mit diesem verwchst. (Fig. 324 und 325.) D. paradoxum v. Nordm. auf den Kiemen zahlreicher Ssswasserfische. Farn. Gyrodactylidae. Sehr kleine Saugwrmer mit grosser terminaler Schwanzscheibe und krftigem Hakenapparat. Der Krper birgt eine Tochter- und in dieser eingeschachtelt eine Enkel- und Urenkelgeneration, v. Siebold glaubte beobachtet zuhaben, dass sich aus einer Keimzelle von Gyrodactylus ein junges Thier entwickelt, und dass dieses whrend seiner Entwicklung trchtig wird; da er samenbereitende Organe vermisste, betrachtete er den Gyrodactylus als Amme. G. Wagen er wies aber nach, dass die Fortpflanzung eine geschlechtliche ist, und gelangte zu der Auffassung, dass die Keime zu den eingeschachtelten Generationen aus Resten des befruchteten, das Tochterthier bildenden Eies hervorgehen. Auch Metschnikoff ist der Ansicht, dass die Bildung von Tochter- und Enkelindividuum gleichzeitig aus der gemeinschaftlichen Masse ber- einstimmender Embryonalzellen erfolgt. Gyrodactylus v. Nordm., G. elegans von Nordm., an den Kiemen der Cyprinoiden und anderer Ssswasserfische. Im Anschluss an die Trematoden mgen die an den Venenanlingen der Cephalopoden schmarotzenden Dicyemiden, sowie die erst spter bekannt- 360 Dicyemiden. Ortlionectiden. gewordenen in Echinodermen und Turbellarien lebenden Orthoneetiden ') ihre Stellung finden. Der langgestreckte wurmfrmige Leib dieser unzutreffend als Mesozoen bezeichneten Parasiten besteht nur aus zwei Zellenschichten, einem aus verhltnissmssig wenigen Zellen gebildeten bewimperten Ectoderm und einer innern Zellenmasse, welche bei den Dicyemiden ') durch eine einzige, sehr langgestreckte, die Axe einnehmende Zelle vertreten ist. Diese Zusammen- setzung des Leibes aus zwei Zellenschichten hat denn auch zu der Auffassung Anlass gegeben, dass diese Thierformen als vereinfachte Coelenteraten oder Fig. 326. a J m m '':: t./tr.-n-rt.,. im a Rliopalura Giardii (Orthonectide) Mnnchen, h Weibehen, nach Julin. c Dicyemopsis macrocephalus, nach Ed. van Beneden. gar als Gastraeaden zu betrachten seien, die durch den Parasitismus wie die Cestoden Mund- und G astralhhle eingebsst htten. Mit vielleicht besserem Rechte knnen dieselben als in der Entwicklung gehemmte, aber zur geschlecht- lichen Fortpflanzung gelangte Larven von Saugwrmern angesehen werden, deren 1 ) A. Giard, Les Orthonectides. Journal de 1' Anatomie et de la Physiologie, Tom. XV, 1879. E. Metschnikoff, Untersuchungen ber Orthoneetiden. Zeitschr. fr wiss. Zoologie. Tom. 35, 1881. 2 ) Eil. van Beneden, Eecherches sur les Dicyemides. Bull. Academie Belgique. Bruxelles, 1876. C. 0. Whitman, A Contrihution to the Embryology, Life History and Classification of the Dicyemids. Mittheilungen aus der zool. Station. Neapel, Tom. IV, 1882. 3. Ordnung. Cestodes, 361 Jugendstadien eine hnliche Anordnung der Zellen des Leibes zeigen. Wie dort springen am Kopfende der Dicyemiden zwei oder vier Zellen buckeifrmig vor. Die Fortpflanzungszellen liegen in der Achsenzelle und gestalten sich zu zweier- lei Embryonen, wurmfrmigen" und infusorienfrmigen", welche sich auf ver- schiedene Individuen (nematogene und rhombigene) vertheilen. Nach Whitrnan sollen einzelne Individuen in der Jugend infus orienfrmige , spter wurm- frmige Embryonen erzeugen. Bei den Orthonectiden ist der Leib usserlich geringelt, und die innere Zellenmasse aus einem Haufen von Zellen gebildet, ber welchen unterhalb des Ectoderms eine Lage von Muskelfasern verluft.. Es Avurden mnnliche und weibliche Thiere, letztere wieder in zwei Formen unterschieden. Die cylin- drischen Weibchen lassen ihre Eier austreten, bei den abgeplatteten gelangen die letzteren im Krper des Mutterthieres zur Entwicklung. 3. Ordnung. Cestodes *), Bandwrmer. Langgestreckte, meist gegliederte Plattio rmer ohne Mund und Darm- apparat, mit Haftorganen am Vorderende. Die an ihrem bandfrmigen, in der Kegel gegliederten Leibe kenntlichen, im Darmcanal von Wirbelthieren schmarotzenden Bandwrmer wurden frher allgemeinfrEinzelthieregehalten.ErstseitSteen- Fig. 327. strup brach sich eine abweichende Auffassung- Bahn, welche in dem Bandwurme eine Kette von Einzelthieren, einen Thierstock, dagegen in dem Bandwurmgliede, der Proglottis, das Individuum erkannte. Obgleich nun in der Mehrzahl der Flle die Gliedstcke des Krpers als Proglottiden zur Lostrennung kommen, ja sogar in vielen Fllen (Echineibothrium) nach der Lsung vom Gesammt- krper des Bandwurmes bedeutend fortwachsen und geraume Zeit selbststndig existiren, so gibt Kopf von Taenia soiium, von der schei- ,. t n l -\ / /~i 7 77 \ ti telflche gesehen, mit Rostellum und CS dOCh aUCh Cestoden (taryopllljllaeUS), Welche SO- doppeltem Hakenkranz, sowie mit vier wohl der usseren Gliederung, als der Wiederholung Sauggruben, des Geschlechtsapparates entbehren. Man wird daher die Individualitt des gesammten Bandwurmes aufrecht erhalten mssen, zugleich aber innerhalb der- selben die morphologisch enger begrenzte, untergeordnete Individualittsstufe *) Ausser den lteren Werken und Schriften von Pallas, Zeder, Bremser, Rudolphi, Die sing u. A. vergl. van Beneden, Les vers cestoides ou acotyles. Bruxelles, 1850. E chenmeister, TJeber Cestoden im Allgemeinen und die des Menschen insbesondere. Dresden, 1853. v. S i eh o 1 d, Ueher die Band- und Blasenwrmer. Leipzig, 1854. G. Wagen er, Die Entwicklung der Cestoden. Nov. Act. Leop. -Car., Tom. XXIV.. Suppl., 1854. Derselbe, Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Eingeweidewrmer. Haarlem, 1857. R. L e u e k a r t, Die Blasenbandwrmer und ihre Entwicklung. Giessen, 1 856. Derselbe, Die menschlichen Parasiten. 2. Aufl. Tom. I. F. Sommer und L. Landois, Ueber den Bau der geschlechtsreifen Glieder von Bothriocephalus latus. Zeitschr. fr 362 Cestodes. Kopfbewaffnung. der Proglottis anerkennen. Diese Auffassung ist die einzig zutreffende, zumal nur der Vergleich des gesammten Bandwurmes, nicht etwa der Proglottis mit den Trematoden statthaft ist, von denen die Cestoden durch Verein- Fig. 328. fachung der Organisation und Verlust des Darm- canals abzuleiten sind, wie sich auch in der Ent- wicklung beider homologe Stadien {Cer curia, Cy- sticercoid) wiederholen. Der vordere verschmlerte Krpertheil des Bandwurmes vermag sich mit seinem kopfartig angeschwollenen Ende festzuheften. Dasselbe wird als Bandwurmkopf unterschieden, verdient jedoch nur mit Bezug auf die ussere Form diese Bezeich- nung. Sehr schwach und nur durch eine lappige, gefranste Ausbreitung gebildet ist die Kopf bewaff- nung bei Caryophyllaeus. Hufig endet die Kopf- spitze mit einem Stirnzapfen, Rostcttum, dem ein doppelter Kreis von Haken angehrt, whrend die Seitenflchen des Kopfes mit vier Sauggruben be- waffnet sind (Taenia). (Fig. 327.) In anderen Fllen sind nur zwei Sauggruben vorhanden (Bothrioce- phalus), oder es treten complicirter gebaute, mit Haken besetzte Sauggruben (Acanthobothrium) auf, oder vier hervorstlpbare, mit Widerhaken besetzte Rssel (Tetrar chynchus) (Fig. 330a.) bilden die Be- waffnung, die in einer Reihe anderer Gattungen mannigfache besondere Formen bieten kann. Der auf den Kopf folgende, als Hals be- zeichnete Abschnitt zeigt in der Regel die ersten Spuren beginnender Gliederung; die anfangs noch undeutlich abgesetzten Querringel werden im Ver- laufe des Bandwurmleibes zur kurzen schmalen, dann in continuirlicher Aufeinanderfolge zu ln- geren und breiteren Gliedern, den Proglottiden, welche sich mit Zunahme ihrer Entfernung vom Kopfe schrfer und bestimmter abgrenzen. (Fig. 328.) Am wiss. Zool., 1872. Th. Pintner, Untersuchungen ber den Bau des Bandwurmkrpers. Arbeiten aus dem zool. Institut etc. zu Wien, 1880. M Braun, Zur Entwicklungsgeschichte des breiten Bandwurmes (Bothriocephalus latus). Wrzburg, 1883. Hugo Schauinsland, Die embryonale Entwicklung der Bothriocephalen. Jen. Zeitschr., Tom. XIX, 1885. L.Niemiec, Untersuchungen ber das Nervensystem der Cestoden. Arbeiten des zoolog. Instituts. Wien, Tom. VII. Heft I. 1887. Fr. Zschokke, Becherches sur la structure anatomique et histolo- gique des Cestoides. Gneve, 1888. B. G ra s s i und G. K o v e 11 i, Embryologische Forschungen an Cestoden, Centralbl. fr Bakteriologie. Tom. V, 1889. 0. Hamann, In Gammarus pulex lebende Cysticercoiden mit Schwanzanhngen. Jen. naturw. Zeitschr., 1889. C.Claus, Zur morphologischen und phylogenetischen Beurtheilung des Bandwurmkrpers. Arbeiten aus dem zoolog. Institute der Universitt. Wien. Tom. VII. Heft I. 1889. Taenia saginata (mediocanellata) in na- trlicher Grsse, nach R. Lcuckart. 7 Taut. Nervensystem. 363 Fig. 329. austretenden Nerven von Taenia mediocanel- lata, (schematisch) nach Niemiec. Fig. 330 a. hinteren Abschnitt des Bandwurmes erlangen die Glieder den grssten Umfang und die Fhigkeit der Loslsung; sie trennen sich vom Bandwurm ab und leben eine Zeit lang isolirt, zuweilen sogar an demselben Aufenthaltsorte fort. Dem einfachen usseren Bau entspricht auch eine einfache innere Organisation. Unter der Cuticula-hnlichen usseren Membran breitet sich eine Lage kleiner, in Fasern aus- laufender Zellen aus, die man frher als Hypodermis betrachtete. Dieselbe entspricht jedoch wahrscheinlich einer Bindegewebs- schicht mit feingranulirter Intercellular- SUbstailZ, in Welcher Schlauchfrmige Oder Nerven und Kopfgangllen mit Querbracke und blschenartige Drsenzellen eingestreut sind. Dann folgt das zellig-bindegewebige Paren- chym, in welchem mchtige Bndel von Lngsmuskelfasern, so- wie eine innere Lage von Ringmuskeln eingebettet sind; beide werden vornehmlich an den Seiten des Leibes von dorso ven- tralen Fasergruppen durchsetzt. Die wechselnde Zusammen- ziehung aller dieser Muskeln bedingt den beraus grossen Formen- wechsel der Proglottiden, die sich unter Zunahme der Breite und Dicke bedeutend verkrzen und unter betrchtlicher Ver- schmlerung zu doppelter Lnge ausdehnen knnen. Das binde- gewebige Leibesparenchym enthlt nicht nur die Muskeln, son- dern alle brigen Organe eingebettet. In seinen peripherischen Partien, vornehmlich in der Nhe des Kopfes, liegen in dem- selben kleine, dicht gehufte Kalkconcremente, welche als ver- kalkte Bindegewebszellen betrachtet werden. Das Nervensystem wird von zwei seitlichen, an der usse- ren Seite der Wassergefssstmme verlaufenden Strngen gebildet, deren etwas verdickte Enden im Kopfe durch eine Querbrcke verbunden sind, welche mit jenen die Kopfganglien reprsentirt. (Fig. 329.) Ausgesprochene Sinnesorgane fehlen, indessen wird man der Hautoberflche, vornehmlich der des b- Kopfes und der Sauggruben, Tastvermgen zuschreiben knnen. Junger Tetrarhyn- chus mit beginnen- der Gliederung. ^r*xn siebt die vier Desgleichen fehlt ein Verdauungscanal. Die bereits zur Resorp- Wasserg efssstm- tion fhige Nahrungsflssigkeit dringt endosmotisch durch die memitderEndbiase o o o /; _ 80wie die Ver . gesammte Krperwandung in das Leibesparenchym ein. Dagegen biIldttI1 g SSCnlin ge erreicht der Excreh'onsapparat als ein vielfach ramincirtes, die " Kopfe, ganze Krperlnge durchziehendes Canalsystem einen bedeu- tenden Umfang. Es sind ursprnglich je zwei (ein dorsaler und ventraler) an den Seiten verlaufende Lngscanle vorhanden, welche im Kopfe durch Quer- schlingen in einander bergehen (Fig. 330) und bei denTaenienin den einzelnen Gliedern durch Queranastomosenin.Verbindungstehen.DieseLngsst,mme,d.M-<>n 364 Cestodes. Excretionssystem. Geschlechtsorgane. Fig. 330 b. Fig. 330 c. Kopf eines T o tvabb thnttm mit den vier Saugmipfen und den Gefss- schlingen. Fig. 330 rf. Wimperklbclien mit der flackernden Geissei von Phyllbofhrium , strker vergrssert. Wand mit Ring- und Lngsmuskelfasern bekleidet sein kann, sind jedoch nur die Ausfhrungsgnge eines sehr feinen, in allen Parenchymtheilen verzweigten Gefsssystems, in welches zahlreiche lange Trichterrhrchen, mit geschlossenem, ein flackerndes Geissei- lppchen enthaltendem Trichter im Parenchym beginnend , einfhren. (Fig. 330 c) In vielen Fllen, wie bei Ltgu- liden und Caryophyl- laeus, spalten sich diese Lngsstmme wieder in zahlreiche Lngsge- fsse, die durch Quer- anastomosen verbun- den sind. In den Pro- slottiden erweitern sich oft die beiden ventralen Stmme auf Kosten der beiden dorsalen Stmme, welche auch ganz atrophiren knnen. Die Aus- mndungsstelle des Wassergefsssy sterns liegt in der Regel am hinteren Leibesende, bezie- hungsweise am Hinterrande des letzten Gliedes, an welchem eine kleine Blase mit Excretionsporus die Lngsstmme aufnimmt. Selten kommen auch im Vorderende des Bandwurmes hinter den Sauggruben Oeffnungen des Excretionsapparates hinzu. Den Proglottiden entsprechend gliedertsich auch der Geschlechtsapparat. Jede Progiottis hat ihre besonderen mnnlichen und weiblichen Ge- schlechtsorgane und kann deshalb in den Fllen von vlliger Lostrennung als Geschlechtsindivi- duum niederer Ordnung betrachtet werden. Der mnnliche Apparat besteht aus zahlreichen birn- frmigen Hodenblschen, welche der Dorsalseite Ein Stck des Wassergefsssystems von . .... caryophyiiaeus mutabis. ii7," Wimper- zugekehrt sind und deren Vasa efferentia m einen kibcnenmit dem Kern der zugehrigen gemeinsamen Ausfhruugsgang mnden. Das ge- Zellr, Kr Krperrand. Fig. 330 a, b, e, d , . . nach Th. pintner. schlangelte Ende dieses letzteren liegt m einem muskulsen Beutel (Cirrusbeutcl) und kann aus demselben als sogenannter Cirrus durch die Geschlechtsffiiung hervorgestlpt werden. Derselbe erscheint hufig mit rckwrts gerichteten Spitzen besetzt und dient als Copulationsorgan. Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen aus Ovarium, Dotterstock (Eiweiss- drse), Schalendrse, Fruchtbehlter und Vagiaa (Begattungscanal nebst Recep- taculum), welche letztere in der Regel unterhalb der mnnlichen Geschlechts- Fortpflanzung. 3(>5 Fig. 331. ffnung meist in einem gemeinsamen umwallten G-eschlechtsporus, entweder auf der Bauchflche des Gliedes (Bothriocephalus), oder am Seitenrande ( Taenia ) und dann alternirend bald an der rechten, bald an der linken Seite nach aussen mndet. (Fig. 331.) Indessen kommt es auch vor, dass beide Geschlechts<>IV- nungen im weiten Abstand getrennt liegen, dass die mnnliche Oeifnung am Seitenrande, die weibliche auf der Flche der Glieder ihre Lage hat. Auch kann der Geschlechtsapparat sich in den Seitenhlften der Proglottis paarig wiederholen, in welchem Falle rechts und links Oeffnungen liegen {pi^ij lidien). Mit der Grssenzunahme der Glieder und der Entfernung derselben vom Kopfe schreitet die geschlechtliche Ausbildung allmlig von vorn nach hinten vor, doch so, dass die mnnlicheGeschlechts- reife etwas frher als die weibliche eintritt, nachher die Begattung und mit ihr die Anfh- rung der Samenblase (Receptaculum seminis) Cb mit Samenfden er- folgt, whrend erst sp- a\ ter die weiblichen Ge- schlechtsorgane zur vollen Reife gelangen. Im Laufe dieses Vor- ganges werden die Eier befruchtet und in den IltpniS bei'0*efhl't Proglottis von Taenia mcdiocancllata im Stadium mnnlicher und weiblicher Reife, nachSommer. OuOvarium, Ds Dotterstock (Eiweissdrse), . StZSchalen- Ll'St danil erhlt der all- drse, Ut Uterus, T Hodenblschen, Vd Vas deferens, Cb Cirrusbcutel, fan"S einfache Frucht- ^Kloake, Fa Vagina (Begattungseanal), Wc Wassergefsscanal, iVNcrven- behlter seine charak- teristische Form und Grsse, whrend die Hoden, sowie auch die Ovarien und Dotterstcke mit der allmligen Fllung des Uterus mehr oder weniger voll- stndig resorbirt werden. (Fig. 332.) Nur die hinteren, zur Trennung reifen Proglottiden haben die gesammte geschlechtliche Entwicklung durchlaufen, und die Eier im Innern ihres Fruchtbehlters umschliessen hufig bereits voll- stndig ausgebildete Embryonen. In der continuirlichen Aufeinanderfolge der Glieder erkennt man demnach den Entwicklungsgang fr die Entstehung und allmlige Reifung der Geschlechtsorgane und Geschlechtsproducte. Die Zahl der Bandwurmglieder von der Anlage der Geschlechtsorgane an bis zum Auf- treten der ersten Proglottiden mit entwickeltem Fruchtbehlter kann einen Aus- druck fr die Anzahl der Stadien abgeben, welche jedes Glied durchlaufen muss. Die Bandwrmer sind ovipar, sei es nun, dass sich dieEmbryonen bereits 366 Cestodes. Entwicklung. Fig. 332. innerhalb des mtterlichen Krpers iu den Eierschalen ausbilden (Cystotaenia), sei es, dass dieselben erst ausserhalb der Proglottis, z. B. im Wasser zur Ent- wicklung gelangen (Bothri'oc&phalus). Die Eier der Cestoden (Fig. 333) sind von runder oder ovaler Form und von geringer Grsse. Ihre Hlle ist einfach, oder auch aus mehrfachen dnnen Huten zusammengesetzt, oder aber dieselbe stellt sich als feste dicke Kapsel dar, welche bei den Cystotaem'en aus dicht neben einander stehenden, durch eine Zwischensubstanz ver- kitteten Stbchen gebildet wird und dem ent- sprechend ein granulses Ansehen darbietet. In vielen Fllen fllt die Embryonalentwick- lung mit der Bildung der Eischale zusammen, und das abzusetzende Ei enthlt bereits einen fertigen sechs-, selten vierhakigen Embryo; bei vielen Bothriocephaliden entwickelt sich derselbe erst whrend des lngeren Aufent- haltes des Eies im Wasser und verlsst mit Wimpern bekleidet die einfache Eihlle. Dies gilt fr die dickschaligen Eier der Bothrioce- phalen, welche sich mittelst Deckels ffnen, nachdem sich der mit Wimpern bekleidete Em- bryo im. Wasser entwickelt bat. Die aus dnn- schaligen Eiern entwickelten Embryonen sind mit einer chitinigen Haut bekleidet, und gelangen wie bei vielen Taenien, bereits im Bandwurmkrper zur Entwicklung. Die Vor- gnge der Embrvonalentwicklung l ) verhalten sich bei Taenien und Bothriocephalen hnlich. Nur die von Nahrungsdotter oft ganz umschlos- sene Eizelle betheiligt sich an der Furchung. Die Furchung ist im Ganzen eine regelmssige, und schon frhzeitig tritt eine dicht am Eipole gelegene Zelle durch ihre Grsse hervor. Die- selbe scheint sich zu theilen und umwchst zugleich mit der zweiten an den andern Pol gerckten Zelle die Embryonalzellen, um eine Hllmembran zu bilden. Whrend der Nah- runo-sdotter mehr und mehr verbraucht wird, vollzieht sich an dem Haufen der Enibryonalzellen eiue Scheidung des einschichtigen Ectoblasts voni Entoblast. Zur Trennung reife l'roglottis, a von Tac- nia solitim, b von Taenia mediocanellata Wc Wassergefsscanal. Tis. 333. I a Ei mit Embryo, a von Taenia solitim , b von einer Microtaenia, c von Bothri'oce- jiJki/iis latus, nach R. Lcuckart. ) Vergl. besonders E. van Ben eden, Recherches sur le developpement ernbryon- naire de quelques Temas. Archiv, de Biologie, Vol. II, 1881. H. Schauinsland, Die embryonale Entwicklung der Bothriocephalen. Jen. naturw. Zeitschr., Tom. XIX, 1886. Cysticercus. Coemirus. 367 Jenes gestaltet sich zu einer mantelartigen Rinde, die entwederzu einer chitinigen (B.rugosus) oder cilientragenden( latus) Hautschicht wird, whrend das Ento- blast die sechs Embryonalhkchen erzeugt und mit Rcksicht auf den spteren Ver- lust der Hlle und Hautschicht den Embryo- und Larvenkrper allein zusammen- setzt. Da auch bei den Taenien hnliche, spter verloren gehende Embryonal- hllen erzeugt werden, hat man den Cestoden ein Ectoderm abgesprochen. Die Entwicklung des Embryos, beziehungsweise der Larve zum Bandwurm erfolgt vielleicht in keinem Falle direct an demselben Aufenthaltsorte im Darmlumen des ursprnglichen Trgers. Als Regel kann eine complicirte, zu- weilen (Echinococcus, Coenurus) mit Generationswechsel verbundene Meta- morphose gelten, deren aufeinanderfolgende Stadien an verschiedenen Wohn- pltzen leben, meist in verschiedenen Thierarten die Bedingungen ihrer Aus- Fig. 334. Entwicklungszustnde von Taenia solium bis zum Cysticercus, zum Theil uacli R. Leuckart. Ei mit Embryo, 7 freigewordener Embryo, c Hohlzapfen an der Wand des Blasenwarmes (Anlage des Kopfes), d Finne mit ein- gestlptem Kopf, e dieselbe mit ausgestlptem Kopf, etwa viermal vergrssert bildung finden und theils durch passive, theils active Wande- rungen bertragen werden. Die Eier der Taenien verlassen ge- whnlich mit den Pro- glottiden den Darm des Bandwurm trgers und gelangen aufDn- gerhaufen, an Pflanzen oder auch in das Was- ser und von hier aus mittelst der Nahrung in den Magen meist pflanzenfressender oder omnivorer Thiere. Nachdem in dem neuen Trger die Eihllen unter der Einwirkung des Magensaftes verdaut oder gesprengt worden sind, bohren sich die freigewordenen Embryonen im Magen oder Darm des neuen Trgers mittelst ihrer sechs (selten vier) Hkchen, deren Spitzen ber die Peripherie des kleinen kugeligen Embryonalkrpers einander genhert und wieder entfernt werden knnen, in die Magen- und Darmgefsse ein. (Fig. 334.) In dem Gefsssysteme angelangt, werden sie unzweifelhaft passiv durch die Blutwelle fortgetrieben und auf nheren oder entfernteren Bahnen in den Capillaren der verschiedensten Organe, als Leber, Lunge, Muskeln, Gehirn etc., abgesetzt. Nach dem Verluste ihrer Hkchen wachsen die Embryonen, in der Regel von einer bindegewebigen Cyste umkapselt, zu grsseren Blsehen mit wandstndigem contractilen Parenclryni und wsserigem Inhalt aus. Die Blase wird allmlig zur Finne oder zum Blasenwurm, indem von ihrer Wandung aus in das Innere eine (Cysticercus) *) oder zahlreiche (Coenurus) Hohlknospen ') Ausnahmsweise kommen zwei oder mehrere Kpfe bei manchen Cysticercus- formen vor. 368 Echinococcus. Scolex. wachsen, welche im Grunde der Hhlung die Bewaffnung des Bandwurmkopfes in Form von Saugnpfchen und doppeltem Hakenkranz erhalten. Stlpen sich diese Hohlknospen nach aussen um, so dass sie als ussere Anhnge der Blase erscheinen, so zeigen sie die Form und die Bewaffnung des Bandwurmkopfes nebst mehr oder minder entwickeltem Hals und selbst bereits sich gliederndem Bandwurmkrper. Es kann auch der Fall eintreten (Echinococcus), dass die un- regelmssig gestaltete Mutterblase von ihrer Wandung aus im Innern Tochter- ') und Enkelblasen erzeugt. An diesen Blasen nehmen die Bandwurmkpfchen in besonderen kleinen Brutkapseln ihren Ursprung. (Fig. 335.) Dann ist natrlich Fig. 335. die Zahl der von einem Em- bryo entsprossenen Band- wurmkpfe eine enorme, und die Mutterblase kann einen sehr betrchtlichenmfang, nicht selten die Grsse eines menschlichen Kopfes er- reichen, dabei in Folge aus- gedehnten Wachsthums hufig eine unregelmssige Form gewinnen. Dagegen bleibt der zugehrige Band- wurm sehr klein und trgt meist nur eine einzige reife Proglottis. (Fig. 336.) ImFinnenzustandund in dem Trger des letzteren scheint sich der Bandwurm- kopf niemals zu dem ge- schlechtsreifen Bandwurm auszubilden, wenngleich derselbe in manchen Fllen zu einer ansehnlichen Lnge auswchst (Cysticercus fasciolaris der Hausmaus). Die Finne muss in den Darm- canal eines neuen Thieres eintreten, damit der Bandwurmkopf (xSWecc) nach seiner Trennung von der Wandung des Blasenkrpers in den Zustand des geschlechts- reifen Bandwurmes eintreten kann. Diese Uebertragung erfolgt mittelst der Er- nhrung durch den Genuss des finnigen Fleisches und der mit Blasenwrmern in- ficirten Organe auf passivem Wege, bedingt durch die Wechselbeziehungen des Naturlebens. Es sind daher vorzugsweise Raubthiere, Insectenfresser und Omni- voren, welche mit dem Leibe der zu ihrer Ernhrung dienenden Thiere die Blasen- Brutkapsel voiiEchinococcus mit in der Bildung begriffenen Kpfchen, nach R. Leuekart. b Brutkapsel, nach G. Wagener, c Ecliino- cocctss-Kpfchen noch im Zusammenhange mit der Wand der Brut- kapsel, das eine ausgestlpt. Vc Excretiouscanle. l ) Auch bei Cystieerken (C. longicollis, tenuicollis) kommt die Abschnrimg steriler Tochterblasen vor. Cysticercoid. 369 Pier. Fig. 337. Cysticercoid von Taenia cucumerina, GOmal ver- grssert. Nach R. Leuckart. wrmer in sich aufnehmen und die aus demselben hervorgehenden Cestodenim Darme beherbergen. Die Blase wird dann im Magen verdaut und der Bandwurm- kopf als Scolex frei; dieser, durch die Kalkconcremente vor zu intensiver Ein- wirkung des Magensaftes geschtzt, tritt alsbald in den Dnndarm ein, heftet sich an der Darmwand fest und wchst unter allmliger Gliederung in den Bandwurmleib aus. Aus dem Scolex geht die Kettenform, Strobila, durch ein mit Gliederung verbundenes Lngenwachsthum hervor, welches auch als eine Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung (Sprossung in der Lngsachse) aufgefasst worden ist. Indem es aber der Leib des Scolex ist, welcher das Wachs- thum und die Segmentirung erfhrt, er- scheint es am natrlichsten, von der Indivi- dualitt der gesammten Kette auszugehen und dieser die Individualitt der Proglot- tiden unterzuordnen. Dann ist die Bandwurm- entwicklung als eine durch die Individuali- sirung bestimmter Entwicklungszustnde charakterisirte Metamorphose zu deuten. Nur fr diejenigen Flle, in welchen die Jugend- form zahlreiche Bandwurmkpfe erzeugt, trifft die Deutung als Generationswechsel zu. Uebrigens bietet die Entwicklung ver- schiedener Bandwrmer bedeutende Verein- fachungen. Hufig sinkt an dem encystirten Finnenstadium die Blase bis auf einen ver- schwindend kleinen Anhang, der Cysticercus wird zu einer cysticercoiden Form, an welcher sich oft ein die Embryonalhkchen tragender Anhang von einem grsseren Abschnitt mit dem eingestlpten Scolex abhebt. (Fig. 337 a und b und 338.) Cysticercoiden finden vornehmlich in wirbellosen Thieren die Bedingungen zur Entwicklung und wurden bisher in Gammariden, Cyclops, Insecten (Mehlwurm, Silpha, Ohrwurm, Floh, Hundelaus), Nacktschnecken und Oligochaeten (Regenwurm und Tubi- cysticercoid von Taenia sinu- fex) gefunden. In seltenen Fllen knnen dieselben auch im osa au ? Ga ,s " l,w - nach O. Hamann. Krper des Bandwurmtrgers vorkommen, so dass dann die Entwicklung ohne Zwischenwirth erfolgt, .nach Grassi bei Taenia murina und deren Cysticercoid in den Darmzotten der Batte. Offenbar reprsentirt das Cysticercoid einen ursprnglichem Zustand, dessen Beziehung zu der Jugend- fora! der Distomeen noch an dem cercarienhnlichen Schwanzanhang unver- kennbar hervortritt. (Fig. 337 b.) Da wo derselbe dem Cysticercoid fehlt, drfte er ausgefallen beziehungsweise, einer usseren Hlle hnlich, um den Krper des Cysticercoids herumgeschlagen sein. Fig. 337 b. Taenia Echino- coccus, nach R. Leuckart. 12mal ver- grert. C.Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. AuH. 24 370 Archigetes. Fig. 338. I EcMnococcus-'.'hDiiehes Cysticercoid aus der Leibeshhle des Rescnwnrmes, nach E. Metschnikoi'f. a lirutkapsel mit drei Cysticercoiden, b Cysticercoid mit ausgestlptem Kopf. In anderen Fllen wird der Embryo unter Ausfall der Blasenbildung zum Scolex, so dass dieser letztere der sptere Formzustand des Embryos selbst ist (Bothriocephalus). Aber auch die vom Scolex erzeugten Glieder zeigen einen ausserordentlich verschiedenen Grad der Individualisirung oder werden berhaupt nicht mehr gebildet. Kopf und Leib sind dann nicht abzugrenzen und re- prsentiren nur ein einziges, auch durch die Einheit des Geschlechtsapparates charakteri- sirtes, dem Trematoden vergleichbares Indivi- duum (Caryophyllaeus) (Fig. 339), dessen Ent- wicklung als eine sich am Individuum freilich noch in zwei Trgern (die Jugendform der Tubifi- ciden)vollziehendeMetamorphoseaufzufassenist. Der Gattung Caryophyllaeus schliesst sich am nchsten der im Leibes- raum von Limicolen (Tabifex rivulorum) aufgefundene Archigetes au, ein Fig. 339. kleiner, mit einem Schwanzanhange versehener (noch die Embryonalhkchen tragender) cercarienhnlicher Cestod, welcher ohne weitere Gliederung an diesem Aufenthaltsort geschlechtsreif und deshalb als sexuell entwickeltes Cysti- cercoid angesehen wird. Whrend derselbe einerseits seiner Form nach den Vergleich mit einer Cercarie gestattet, wirft derselbe andererseits ein gewisses Licht auf die Bedeutung der Cysticerkenblase, welche dem hinteren Abschnitt des Wurmleibes entspricht und den eingestlpten Vorderkrper als Schutzapparat umschliesst. Wenn wir nicht im Zweifel sein knnen zumal im Hinblick auf Zwischenformen von Trematoden und Cestoden, wie Amphilina und Amphi- ptyches diese aus reducirten Trematoden mit rckgebil- detem Ernhrungsapparat undmodificirtern, an das Vorder- ende gercktem Haftapparat abzuleiten, so werden wir auch fr das Auftreten der Blasenwurmform phylogenetisch eine Erklrung gewinnen, indem wir sie nicht als ursprnglichen, sondern secundren, erst durch Anpassung vernderten und in Folge ungnstigerer Lebensverhltnisse erworbenen Zu- stand aufzufassen haben. Diese Jugendformen wrden sich in nach V. Carus (Ieones). " ff w.issergefsse, h Ho- fremde Trger verirrt, in diesen zu vereinfachten, anfangs ex- den, va vas deferens, ceptione n en (vergl. die Lehre v. S i e b o 1 d's von den Finnen 1 s vesicula seminalis, P x \ o Penis, ov ovarium, n als verirrten hydropischen Bandwrmern), spter normal Dotterstock, Dg Dotter- gewordenen Zwischenstadien ausgebildet haben, um, in den gang, Ut Uterus, Hs Re- ceptacuium seminis. primren Wirth zurckgefhrt, unter Verlust gewisser, zeit- weiligen Lebensverhltnissen angepasster Theile zu Geschlechtsthieren zu werden. Caryopliyl lapidar. Ligulidae. Bothriocephalidai 371 Lngscan ahm des Excretions Fig. 340. Fam. CaryophyUaeidae. Krper gestreckt und ungegliedert, mit gefaltetem Vorder- rand, ohne Haken, mit acht und mehr geschlngelten apparates. Geschlechtsapparat einfach. Entwicklung eine vereinfachte Metamorphose. Caryophyaeus mutabilis Eud., Nelkenwurm. (Fig. 339.) Darm der Cyprinoiden. Die Jugend- fora! lebt vielleicht in TuUfex rivulorum, falls der von d'Udekem beobachtete Helminth dieselbe vorstellt. In diesem Wurme lebt aber noch ein zweiter, schon von Eatzel beobachteter und jngst von R. Leuckart nher untersuchter Parasit, der sich als geschlechtsreifer (freilich noch mit einem die Embryonalhkchen tragenden Anhang behafteter) Cestod erwiesen hat. Archigetes Sie- loldii Lkt. Mit zwei schwachen Sauggruben am Vorder- ende und Schwanzanhang. (Fig. 341.) Fam. Ligulidae (Psezidophyllidae). Meist ohne eigent- liche Sauggruben, bald mit Haken, bald ohne Haken. Der Bandwurm ohne Gliederung, jedoch mit Wiederholung des Geschlechtsapparates. Leben in der Leibeshhle von Knochenfischen und im Darm von Vgeln. Ligida Bloch. Krper bandfrmig, ungegliedert. L. simpHssima Rud., in der Leibeshhle von Fischen und im Darme von Wasservgeln. L. tula v. Sieb., im Darme der Schleihe. Fam. BothrioeepliaUdae. Mit nur zwei schwachen und flachen Sauggruben. Die Geschlechtsorgane' mnden in der Regel auf der Flche der Proglottis. Die Pro- glottiden trennen sich nicht einzeln. Blasenwurmstadium durch einen eingekapselten Scolexreprsentirt. (Fig. 340 h.) Bothriocephalus Brems. Bandwurmleib gegliedert, Kopf mit zwei flchenstndigen Gruben, ohne Haken. Genitalffnungen auf der Mitte der Bauchflche. Der Jugendzustand meist in Fischen. B. latus Brems., der grsste menschliche Bandwurm von 24 30 Fuss Lnge, vornehmlich in Russland, Polen, in der Schweiz und im sdlichen Frankreich. (Fig. 340 a.) Die geschlechtsreifen Glieder sind breiter als lang (circa 10 12 Mm. breit und 3 5 Mm. lang) und trennen sich nicht isolirt, sondern in grsseren Abschnitten vom Bandwurmleib. Die Glieder des letzten Abschnittes erscheinen jedoch schmler und lnger. Kopf keulenfrmig, mit zwei spalt- frmigen Gruben. Die Seitenfelder des Krpers enthalten in ihrer Rindenschicht eine Menge rundlicher Krner- haufen, die Dotterstcke, deren Inhalt mittelst der so- genannten gelben Gnge in die Schalendrse (Knuel- drse') einmndet. (Fig. 342.) Die Genitalffnungen liegen in der Mitte des Gliedes bereinander. Die obere grssere fhrt in den mnnlichen Geschlechtsapparat, zunchst in einen muskulsen, im Cirrusbeutel eingeschlossenen und als Cirrus ausstlpbaren Endabschnitt des Samen- leiters. Dieser erscheint unmittelbar vor seinem Eintritt in den Girrusbeutel zu einer kugeligen muskulsen Anschwellung aufgetrieben (Samen blase ?), verluft dann mehrfach geschlngelt in der Lngsrichtung des Gliedes an der Rckenflche und spaltet sich in zwei Seitenste. Dieselben nehmen die Ausfuhrungscanlchen der zarten 21* Bothriocephalus latus, nach R. Leuckart. Larve eines Bothriocephalus aus dem Stint, nach K. Leuckart. 372 Bothriocephalidae. Hodensckchen auf, welche die Seitenpartien des Mittelfeldes erfllen. Die unterhalb des Cirrusbeutels gelegene Oeffnung fhrt in eine hufig mit Samen erfllte Vagina, welche als ziemlich gerader Canal median an der Bauchflche herabluft und durch ein enges kurzes Canlchen in den Ausfhrungsgang des Keimstockes einmndet. .Jene fungirt zugleich als Eeceptaculum seminis. Nun kommt noch eine dritte Oeffnung Fig. 341. in weitem Abstand von beiden oberen hinzu, die Oeffnung des schlauch- frmigen Fruchtbehlters, dessen rosettenfrmige Faltung in der Mitte des Gliedes eine eigenthniche Figur {Wappenlilie, Pallas) erzeugt. Nahe am Hinterrande des Gliedes mnden in den engen, gewundenen Anfangstheil des Uterus (Knuel) die Ausfhrungsgnge der Dotterstcke und Keimstcke zugleich mit den Zellen der Schalendrse ein. Es liegen nmlich unterhalb der Uterusrosette, theilweise zwischen den hinteren Seitenhrnern derselben, die sogenannte Knueldrse und zu deren Seiten die sogenannten Seitendrsen (E s c bricht). Die letzteren sind nach Esc bricht die Ovarien oder Keimstcke (von E. Leuckart frher als Dotterstcke gedeutet); die Knueldrse (Leuckart's Ovarium), ein Con- glomerat birnfrmiger Zellen, wird von Stieda, dem sich Landois und Sommer anschliessen, auf eine Schalendrse zurckgefhrt. Die Eier entwickeln sich meist im Wasser und springen mittelst einer deckelartigen Klappe am oberen Pole der Eischale auf. Der ausschlpfende Embryo trgt ein Flimmerkleid (Fig. 333 c) und schwimmt mittelst dessen eine Zeit lang im Wasser umher. Braun hat in neuester Zeit nachgewiesen, dass der Hecht und die Quappe die Trger der scolexfrmigen Jugend- formen von Bothriocephalus sind. In diese gelangen die letzteren viel- leicht erst aus einem anderen Zwischentrger, in welchem sich die wim- .1 rchigetes Siebol- dii Lkt. Nach R. Leuckart. Fig. 34: Geschlechtsorgane einer reifen Proglottis von Bothrioceplta/iis latus, nach Summer und Landois. a von der Bauchseite, b von der Rckenseite dargestellt. Ou Ovarium, Ut Uterus, Sd Schalendriise, Dst Dotter- stock, Va Vagina mit Oeffnung, T Hoden, Vd Vas deferens, Cb Cirrusbeutel. pernde Larve zum Scolex entwickelt. B. cordatus Lkt. Mit grossem herzfrmigen Kopf ohne fadenfrmigen Halstheil, mit zahlreichen Einlagerungen von Kalkkrperchen im Parenchym, wird nur circa 3 Fuss lang, im Darm des Menschen und des Hundes in Grnland. B. ligidoides Lkt., Jugendforin von 20 Cm. im subperitonealen Bindegewebe des Menschen in China und Japan. B. rugosus Eud., in dem Dann der Quappe. Schistocephalus Crepl. Der gespaltene Kopf jederseits mit einer Sauggrube. Band- wurmleib gegliedert. 8. solidus Crepl., lebt in der Leibeshhle des Stichlings, gelangt von da in das Wasser und wird geschlechtsreif im Darm der Wasservgel. Triaenopliovus Taeniadae. 373 Fi-. 343. Rud. Kopf nicht abgesetzt, mit zwei schwachen Sauggruben und mit zwei Paar drei- zackigen Haken. Der Leib entbehrt der usseren Gliederung. Genitalffirangen rand- stndig. T. nodulosus Eud., im Hechtdarm, unreif in Kapseln der Leber von Cyprinus. Hier schliessen sich die Familien der Tetrarhynchidae {Tetrarhynchus lingualis Cuv., lebt als Jugendzustand in Schollen, ausgebildet im Darme von Rochen und Haien) und Tetraphyttidae (Echineiboihrium minimum van Ben.) an. Farn. Taeniadae. Kopfbewaffnung aus vier muskulsen Sangnpfen gebildet, zu denen hufig' noch ein einfacher oder doppelter Hakenkranz auf dem Stirnzapfen (EosteUum) der Scheitelflche hinzukommt. Proglottiden meist mit randstndiger Geschlechtsffnung. Vagina meist lang, am Ende zu einer Samenblase erweitert. Uterus geschlossen. Jugendzustnde cysticerk oder cysticercoid, selten ganz ohne Schwanzblase, in Warm- und Kaltbltern. Subfam. Cystotaeniae, Blasenbandwrmer, Rostellum mit doppeltem Hakenkranz von seltenen Ausnahmen abgesehen, vorhanden. Entwicklung mittelst Blasenwrmer. Taenia L. (Cystotaenia R. Lkt.). Die Kpfe entstehen direct an der Blase des Cysticercus. T. solium L. Ton 2 3 Meter Lnge.- Der doppelte Hakenkranz aus 26 Haken zusammengesetzt. (Fig. 327.) Die reifen Proglottiden etwa von 810 Mm. Lnge und 6 7 Mm. Breite, der Eierbehlter mit 7 10 dendritischen Ver- zweigungen. (Fig. 332 a.) Lebt im Darm des Menschen. Der zu- gehrige Blasenwurm, als Finne, Cysticercus cellulosae, bekannt, lebt vornehmlich in dem Unterhautzellgewebe und in den Muskeln des Schweines, aber auch im Krper des Menschen (Muskeln, Augeu, Gehirn), in welchem bei Vorhandensein der Taenie Selbst- ansteckung mit Finnen mglich ist, selten auch in den Muskeln des Rehes, des Hundes und der Katze. Im Gehirn des Menschen wchst die Finne in blasig ausgebuchtete Strnge aus, zuweilen ohne einen Kopf zu erzeugen. T. saginata Goeze = mediocaneUata Kchenm., im Darme des Menschen, bereits von lteren Helmin- thologen als Variett der T. solium unterschieden. (Fig. 328) Kopf ohne Hakenkranz und Rostellum, aber mit vier um so krftigeren Sauggruben. Der Bandwurm wird 4 Meter lang und erscheint viel strker und feister. Die reifen Proglottiden circa 18 Mm. lang und 79 Mm. breit. Der Eierbehlter bildet 20 35 dichotomische Seitenzweige. (Fig. 332 b.) Die zugehrige Finne lebt in den Muskeln des Rindes. (Fig. 343.) Scheint vor- nehmlich in den wrmeren Gegenden der alten Welt verbreitet, findet sich aber auch im Norden an manchen Orten vorherrschend. T. serrata Goeze, im Darmcanal des Jagdhundes, mit der als Cysticercus pisiformis bekannten Finne in der Leber des Hasen und Kaninchens. T. crassicollis Rud. der Katze mit Cysticercus fascio- laris der Hausmaus. T. marginata Batsch des Hundes (Fleischerhund) und Wolfes mit Cysticercus tenuicollis aus dem Netze der Wiederkuer und Schweine, auch gelegentlich des Menschen (Cyst. visceralis). T. crassiceps Rud. des Fuchses mit Cysticercus longicollis aus der Brusthhle der Feldmuse. T. coenurus v. Sieb., im Darme des Schferhundes, mit Coenurus cerebralis, Quese oder Drehwurm, im Gehirn einjhriger Schafe als Finnen- zustand. Uebrigens ist das Vorkommen des Coenurus auch an anderen Orten, wie z. B. in der Leibeshhle des Kaninchens, constatirt. T. tenuicollis Rud. im Darme des Wiesels und Iltisses mit einem Cysticercus, der nach Kchenmeister in den Lebergngen der F'eldmaus lebt. T. (Echinococcifer Weiul.) Die Kpfe sprossen an besonderen Brutkapseln und differenziren sich in der Art, dass ihre Einstlpung dem Lumen der Blase zugewendet ist. T. echinococcus v. Sieb., im Darme des Hundes, 3 4 Mm. lang, nur wenige Proglot- tiden bildend. (Fig. 336.) Die Haken des Kopfes zahlreich, aber klein. Der zugehrige Cysticercus von Taenia me- diocanellata, etwa achtmal vergrssert, mit ausgestlp- tem Kopf. 3^4 4. Ordnung. Nemertini. lasenwurm (Hlsenwurm), durch die bedeutende Dicke der geschichteten Cuticula aus- gezeichnet, lebt als Echinococcus vornehmlich in der Leber und Lunge des Menschen (E. hominis) und der Hausthiere (E. veterinorum). Die erstere Form, wegen der hufigen Production von Tochter- und Enkelblasen auch als E. altricipariens bezeichnet, erlangt meist eine viel bedeutendere Grsse und durch Aussackungen eine sehr unregelmssige Gestaltung, whrend die der Hausthiere (E. scolieipariens) hufiger die Gestalt der ein- fachen Blase beibehlt. Uebrigens bleiben die Echinococcusblasen nicht selten steril, ohne Brutkapseln, sogenannte Acephalocysten. Eine andere, und zwar pathologische Form ist der sogenannte multilokulare Echinococcus, der lange Zeit fr ein Alveolarcolloid, Gallertkrebs, gehalten wurde. Derselbe kommt auch bei Sugethieren vor (Bind) und zeigt hier oft eine tuschende Aehnlichkeit mit conglomerirten Tuberkelknoten. Sehr verbreitet war die EchinococcuskrarJcheit (Hydatidenseuche) in Island, auch in Mecklenburg. Ebenso scheint diese Krankheit in Australien au manchen Orten endemisch. Subfam. Microtaeniae. Das Rostellum fehlt hufig oder ist unbewaffnet oder aber mit kleinen Hkchen besetzt. Entwicklung durch cysticereoide Jugendzustnde. 1. Dipylidia. Microtaenien mit paarig sich wiederholendem Geschlechtsapparat und randstndigen Genitalffnungen jederseits. T. (Microtaenia). Der fiunenlmliche cysticereoide Jugendzustand von geringer Grsse und mit wenig Flssigkeit in dem kleinen, der Blase entsprechenden Abschnitt. Bandwurmkopf klein, aber mit einem keulenfrmigen oder rsselartigen, schwache Haken tragenden Rostellum. Eier mit mehrfachen Hllen. Embryonen meist mit grossen Haken. Die cysticereoiden Jugendformen leben vornehmlich in Wirbellosen, in Wegschnecken, Insecten etc., seltener in kaltbltigen Wirbelthieren (Schleihe). T. cueumerina Bloch., im Darme der Stubenhunde. Das Cysticercoid (Fig. 337) entbehrt der Schwanzblase ganz und lebt (nach Melnikoff und R. Leuckart) in der Leibeshhle der Hundelaus und des Flohes. Die Infection mit Cysticereoiden geschieht dadurch, dass der Hund den ihn belstigenden Parasiten verschluckt, whrend der Parasit die mit dem Koth an die Haut geriebenen Eier frisst. Identisch ist T. eUiptica Batscl)., im Darme der Katze, gelegentlich auch des Menschen. T. expansa Rud., im Schafe. T. denticulata Rud., im Rind. T. peeiinata Goeze und T. Leuckarti Riehtn, im Hasen. 2. Braehytaeniae. Von sehr breiter, kurz geringelter Krperform und seitlicher Aus- mndung des Geschlechtsapparates. T. perfoliata Goeze {T. plicata Rud. noch unaus- gewachsene Jugendform), im Pferd. T. mamillana Mehl, im Pferd. T. nana Bilh. v. Sieb., im Darm der Abyssinier, auch iu Sicilien beobachtet, von kaum Zolllnge, nahe ver- wandt, wenn nicht identisch mit T. murina, deren Cysticercoid sich nach Grassi und Rovelli ohne Zwischenwirth in den Darmzotten der Ratte entwickelt. T. flavopunetata AVeinl., im menschlichen Darm, von Weinland in Nordamerika entdeckt, aber auch von Grassi in Italien gefunden und als identisch mit T. diminuta Rud. = leptoeephala Crepl. der Ratte betrachtet. Eine besondere Gruppe vonTaenien bilden dieTaenien mit flchenstndigen Genital- ffnungen. T. Utterata Batsch. T, lineata Goeze im Darm des Hundes. Zu einer anderen Gruppe gehren die Taenien aus dem Darm der Vgel. T. sinuosa Zed., im Darm der Gans und Ente. T. tenuirostris aus Mergansei" und Anas, beide mit geschwnzten Cysti- cereoiden aus Gammarus als Jugendformen. 4. Ordnung. Nemertini ') = Rhynchocoela, Schnurwrnier. Langgestreckte, hufig bandfrmige Platturmer, mit geradem, mittelst Afterffnung ausmndendem Darm, gesondertem vorstlpbarev Rssel, mit ') A. de Quatrcfage s, Memoire sur la famille des Nemertines. Ann. des sc. nat., Ser. 3, Tom. VI, 1846. Mc. Intosh, On the strueture of the British Nemerteans. Trans- Hautmuskelschlauch. Rssel. Nervensystem. 375 Blutgefssen ^ meist mit zwei Wimpergruben am Kopfthe, gut rennten Ge- schlechts. . Die Schnurwnner sind nicht nur durch ihre langgestreckte Leibesform, sondern auch durch ihre bedeutende Krpergrsse und hohe Organisation aus- gezeichnet. Unter der Haut, welche Pigmente, sowie Ihischenfrmige Schleimdrsen enthlt, breiten sich mch- tige, von Bindegewebe durchsetzte Muskelschichten aus. von denen die ussere, bei den Schizonemertinen mchtig Fig. 344. entwickelte Lngsmuskelschicht den brigen Nemertinen (Palaeonemertinen, Hoplonemertineri) fehlt, so dass bei diesen nur eine Ringmuskellage und eine innere Lngs- muskelschicht auftritt. Stets findet sich am vorderen Kr- perende oberhalb des Munddarmes ein langer vorstlpbarer, zuweilen mit stiletfrmigen Stacheln bewaffneter schlauch- frmiger Bussel, welcher vor der Mundffnung durch eine besondere Oeffnung hervortritt und in eine krftige, von der Leibeshhle getrennte Muskelscheide zurckziehbar ist. (Fig. 344.) Derselbe enthlt im Grunde seines Haupt- abschnittes bei zahlreichen Nemertinen (Hoplonemertineri) einen grsseren, nach vorne gerichteten Stachel und zu dessen Seiten in Nebentaschen mehrere kleine Neben- stacheln. Der dahinter gelegene drsige Rsselabschnitt, an welchen sich Retractoren befestigen, ist mit Clapa- rede als Giftapparat aufzufassen. Beim Hervorstrecken des Rssels rckt die am blindgeschlossenen Grunde an- gebrachte Stachelbewaffnung an die usserste Spitze. Das Gehirn erlangt eine bedeutende Entwicklung, seine Hlften Tetrastemma obscurum, nach lassen mehrfache Abschnitte, gewhnlich eine obere und untere Ganglienmasse, nachweisen und sind durch eineQuer- commissur ber dem Schlnde, zu der noch eine dorsale, den Rssel umgreifende Commissur hinzukommt, verbunden. Die zweiunterenGanglien setzen sichin die beiden seitlichen o selben, G Seitenorgan, Nc Nervenstmme fort, welche in einzelnen Fllen (Oerstedtta) Nervencentrum, ssseitiiehe an der Bauchseite zusammenrcken. Die Nervenstmme Nerveustamme > enthalten nicht nur Nervenfasern, sondern einen Belag von Ganglienzellen, welche sich an den Abgangsstellen von Nervensten zu ganglisen Anschwellungen an- hufen knnen. Bei den Embryonen von Prosorochmus Clapareclii sollen die Nervenstmme mit einer Anschwellung enden. Am Kopfthe finden sich zwei ,ft TT* M. Schultze. Junges Exemplar von drei Linien Lnge Mund, D Darm, ,4 After, Bg Blutgefsse, R Rssel mit Stilet, Ex seit- liche Stmme des Wasser- gefsssystems, P Poren der- act. Edinb. Royal Soc, Tom. XXV, 1 und 2. Barrois. Memoire sur l'Embryologie des Negiertes. Paris, 1877. Hub recht, The genera of Europ. Nemerteans etc. Notes from the Leyden Museum, vol. I, 1879. Derselbe, Zur Anatomie und Physiologie der Ne- mertinen. Amsterdam, 1880. R. Dewoletzky, Das Seitenorgan der Nemertinen. Arbeiten aus dem zool. Institute. Wien, Tom. VII, 1888. 376 Nemertini Geschlechtsorgane. Entwicklung. Pilidium. strker bewimperte, als Kopfspalten bezeichnete Einsenkungen, welche in be- sondere, von Nerven des Gehirns versorgte, als Sinneswerkzeuge fungirende sogenannte Seitenorgane fhren. Augen kommen sehr verbreitet vor, und zwar in der Kegel als Pigmentflecken, zuweilen mit eingelagerten lichtbrechenden Krpern. Nur selten, wie bei Oerstedtta patttda, finden sich zwei Otolithen- blasen am Gehirn. Die Nemertinen besitzen innere Dissepiinente, welche auf Metameren be- zogen worden sind, sowie ein Blutgefsssystem. Dasselbe besteht aus zwei ge- schlngelten Seitengefssen, in denen das Blut von vorne nach hinten strmt, und aus einem gerade gestreckten Kckengefss mit umgekehrt gerichtetem Blut- strom. Das letztere ist am hinteren Korperende und in der Gegend des Gehirns durch weite Schlingen und im Verlaufe durch zahlreiche engere Queranastomosen mit ersteren verbunden. Die Gefsse haben contractile Wandungen. Das Blut ist meist farblos, bei einigen Fis? 345 Arten jedoch rthlich ge- frbt. >Q\Ampliiporus splen- dens,Borlasia CAmphtporus ) splench'da ist sogar die rothe Farbe (Haemoglobin) an die ovalen scheibenfrmigen Blutkrperchen gebunden. Die Schnurwrmer sind, von wenigen Ausnah- men abgesehen {Borlasia hermaphroditica), getrenn- ten Geschlechts. Beiderlei Geschlechtsorgane besitzen den gleichen Bau und er- weisen sich als mit Eiern oder Samenfden gefllte Schluche, welche in den Seitentheilen des Krpers zwischen den Taschen des Darmes liegen und durch paarige Oeffnungen der Krperwand nach aussen mnden. Die ausgetretenen Eier bleiben hufig durch eine schleimige Gallerte verbunden und werden dann in unregelmssigen Massen oder als Eierschnre abgesetzt, aus deren Mitte das Thier hnlich wie der Blutegel aus dem Cocon hervorgekrochen ist. Einige Formen wie Prosorochmus Claparedii und Tetra- stemma obscurum sind lebendig gebrend. Die Entwicklung ist bei den Eier legenden Schizonemertinen eine Meta- morphose, bald mit bewimperten Larven, unter deren Hlle das sptere Thier direct seinen Ursprung nimmt (D esor's Larve), bald mit helmfrmigen Larven- zustnden, welche frher als Pilidium beschrieben wurden. Im letzteren Falle entsteht nach Ablauf der totalen Furchung ein kugeliger bewimperter Embryo, welcher die Dotterhaut durchbricht, als freischwimmende Larve durch Ein- Pilidium, nach E. M e tschnikof f. a Freischwimmende Jugendform mit Einstlpung (Darmanlage), b lteres Stadium von Fechterhutform, E, E' die beiden Paare von Hauteinstlpungen, D Darm. Palaeonemertini. Schizonemertini. 377 Fig. 346. stlpung die Darmanlage bildet und am gegenberliegenden Vorderende eine lange Wimpergeissel gewinnt. (Fig. 345 a.) Zu den Seiten des Mundes wchst je ein breiter Lappen hervor, welcher von einer starken Wimperschnur umsumt wird. (Fig. 345 b.) Die Anlage des Nemertinenleibes erfolgt vermittelst zweier vom Ectoderm aus eingestlpter Scheibenpaare, welche durch Verwachsung einen kahnfrmigen, den Darmapparat aufnehmenden Keimstreifen herstellen. Derselbe entspricht dem Kopf und Bauch der spteren Nemertine, whrend der Rcken erst spter entsteht und der Rssel als Einstlpung am Vorderende des Keimstreifens gebildet wird. (Fig. 346.) Spter durchbricht die junge Nemertine die Reste des Larvenleibes. Die Hoplonemertinen entwickeln sich direct. Die Nemertinen leben vorzugs- weise im Meere unter Steinen im Schlamm, die kleineren Arten aber schwimmen frei umher. Auch gibt es landbewohnende, sowie pelagisch le- bende Formen. Einzelne Arten bauen Rhren und Gnge, die mit einem schlei- migen Absonderungsproduct ausge- kleidet werden. Die Nahrung besteht bei den grsseren Arten vornehmlich aus Rhrenwrmern, die sie aus ihren Ge- husen mittelst des Rssels hervor- ziehen. Indessen gibt es auch parasi- tische Nemertinen, welche wie die Hiru- dineen mit einem hinteren Saugnapf be- ~ L Aeltercs I'thdium mit \\ impersehopi und angelegtem Waffhet Sind (MalaCObdella). Die Schnur- Wurmkrper, nach Btschli. Oc Oesophagus, wrmer zeichnen sich durch eine grosse D Dann ' Am Amniouh f *> * ^-eiauiage d erNe - mertine, /So seitenorgau. Reproductionsfhigkeit aus. Theilstcke, in welche einzelne Arten leicht zerbrechen, sollen sich unter gnstigen Um- stnden zu neuen Thieren entwickeln knnen. 1. Unterordnung. Palaeonemertini [Anopla e. p.). Rssel ohne Bewaffnung. Die Kopfspalten beschrnken sich auf die kurzen trichterfrmigen Eingnge in die Seiten- organe. Letztere erscheinen im Zusammenhange mit dem Gehirn. Die Muskulatur bestellt aus einer Eingfaser- und innerer Lngsfaserschichte. Die Nervenstmme verlaufen ausser- halb der Ringmuskelschichte. Mund hinter dem Kopfganglion. Fam. Carinellidae. Carinetta Johnst. Krper sehr lang gestreckt, vom Kopfe ab nach hinten allmlig verjngt. Kopfende gerundet. C. annulata Mtg., Kste von England, Frankreich, Mittelmeer, Adria. Polia Delle Gh., P. ddineata, Mittelmeer. 2. Unterordnung. Schizonemertini (Anopla e. p.). Der Rssel entbehrt der Bewaffnung. Die Kopfspalten nehmen die ganze Seite des Kopfes ein. Die Seitenorgane erscheinen als unmittelbare Fortstze des Gehirns. Die Muskulatur besteht ausser der Ringfaser- und inneren Lngsfaserschichte noch aus einer usseren Lngsfaserlage, unterhalb welcher die Nervenstmme verlaufen. Mund hinter dem Kopfganglion. Fam. Lineidae. Ganglion verlngert. Krper mehr oder minder abgeplattet. Lineus marinus Mont., L. longissimus Sim. (Sea-long-worm des B orlas e, Borlasia anglica Oerst. OfO Hoplonemertini. II. Classe. Nemathelminthes. Nemertes Borlasii Cuv), wird lf> Fuss und mehr lang. Englische Kste. Cerebratulus mar- ginatus = Meckelia somatotomus F. 8. Lkt., Adria und Mittelmeer. Micrura fasciolata Ehrbg., nordische Meere bis zur Adria. 3. Unterordnung. Hoplonemertini (Enopla). Rssel mit Stileten bewaffnet. Die Kopf- spalten sind kurz und trichterfrmig. Die Seitenorgane stehen durch einen lngeren Nerven mit dem Gehirn in Verbindung. Die Muskulatur besteht blos aus einer Ringfaser- und inneren Lngsfaserschichte. Die ussere Lngsfaserlage fehlt. Die Nervenstmme verlaufen innen von der inneren Lngsfaserschichte. Mund vor dem Gehirnganglion gelegen. Fam. Ampldporidae. Ganglien mehr gerundet. Krper kurz und breit. AmpMporus lactifloreus Johnst. Lebt unter Steinen, von den nordischen Meeren bis zum Mittelmeer verbreitet, 3 4 Zoll lang. Drepanoplwrus spectdbilis Quatr., Tetrastemma obscurum M. Seh. Lebendig gebrend, Ostsee. (Fig. 344.) T. agricola Will. Suhm, Landbewohner. Prosoroch- mus Claparedii Kef. Ovovivipar. Nemertes rjracilis Johnst. Verwandt ist die Familie der Cephalotrichidae. Die Kopfspalten und Seitenorganc fehlen. Kopf nicht abgesetzt, sehr lang und zugespitzt. Cephalothrix Lioculata Oerst., Sund. IL Classe. Nemathelminthes, Rundwrmer. Wrmer von drehrunder, schlauch- oder fadenfrmiger Krpergestalt, mit Papillen oder mit Hakenbeicajfnung am vorderen Pole, getrennten Geschlechtes. Der ungegliederte Leib ist drehrund, mehr oder minder langgestreckt, schlauchfrmig bis fadenfrmig und in der Kegel an beiden Enden verjngt. Stets fehlen Extremittenstummel und mit seltenen Ausnahmen bewegliche Borsten, dagegen kommen nicht selten besondere Waffen und Haftorgane als Zhne und Haken an dem vorderen Krperende vor, wie auch in einzelnen Fllen am Bauche kleine Sauggruben zur Befestigung bei der Begattung auf- treten knnen. In der Kegel besitzt die Haut eine dicke Cuticula und einen vollkommen entwickelten Muskelschlauch, welcher nicht nur Biegungen und Krmmungen, sondern bei dnneren fadenfrmigen Nematoden auch Schlnge- lungen des Leibes gestattet. Die vom Hautmuskelschlauch umschlossene Leibes- hhle enthlt die Blutflssigkeit und schliesst die Verdauungs- und Geschlechts- organe ein. Blutgefsse und Respirationsorgane fehlen. Dagegen ist ein Nerven- system berall vorhanden. Von Sinnesorganen kommen bei freilebenden Formen nicht selten einfache Augen vor. Zum Tasten dient vielleicht berall vor- nehmlich das vordere Krperende, zumal wenn sich Papillen und lippenartige Erhebungen oder Borsten an demselben finden. Whrend bei den Acautho- cephalen Mund und Darm vollstndig fehlen, besitzen die Nematoden einen Darmcanal, welcher meist in der Nhe des hinteren Krperendes auf der Bauch- seite ausmndet. Die Excretionsorgane treten in verschiedener Form auf, bei den Nematoden als paarige, durch gemeinsamen Porus ausmndende Canle, welche in die sogenannten Seitenfelder oder Seitenlinien fallen, bei den Acan- thocephalen als sich verzweigende subeuticulare Canle. Von seltenen Aus- nahmen abgesehen, sind die Nemathelminthen getrennten Geschlechts und ent- wickeln sich direct oder mittelst Metamorphose. Larven und Geschlechtsthiere sind nicht selten auf zwei verschiedene Trger vertheilt. 1. Ordnung. Nematode 379 Der grssten Mehrzahl nach sind die Rundwrmer Parasiten, entweder zeitlebens oder in verschiedenen Altersstadien, indessen kommen auch frei- lebende Formen vor, welche oft zu parasitischen Rundwrmern die nchste Verwandtschaft zeigen und phylogenetisch als die ursprnglicheren Typen zu betrachten sein drften. I Ordnung. Fig. a Nematodes '), Nematoden, Fadenwrmer. Rundwrmer mit Mund und Darmcanal, vorwiegend Parasiten im Leibe hherer Thiere. Die Nematoden besitzen einen sehr gestreckten fadenfrmigen Leib, dessen Bewaffnung durch Pa- pillen am vorderen Krperpole in der Umgebung des Mundes und durch Spitzen und Haken innerhalb der Mundhhle gebildet sein kann. Die Mundffnung fhrt in eine enge Speiserhre, welche in der Regel aus einer dreikantigen, von dicker Muskellage bekleideten Chitinrhre besteht und hutig zu einem muskulsen Bulbus (Pharynx) anschwillt. In einzelnen Gattungen (Rhabditis, Oxyuris) bildet die Chitinrhre des Pha- rynx leistenartige Vorsprnge, sogenannte Zhne, nach denen hin die Radirmuskeln in Form kegelfrmiger Bndel convergiren. Seiner Function nach ist der Oesophagus im Wesentlichen ein Saugrohr, welches durch geringe, von vorn nach hinten fortschreitende Erweiterungen Flssigkeiten einpumpt und in den Darm leitet. Es folgt dann ein mit zelligen Wandungen versehenes muskelloses Darmrohr mit der nicht weit vom hinteren Krperende an der Bauchflche mnden- den Afterffnung. (Fig. 347.) Dagegen finden sich am *) Ausser den lteren Schriften von Rudolphi, Bremser, C 1 o q u e t, I) u j a r d i n, vergl. D i e s i n g, Systema helnnnthum, 2 Bde. Wien, 1850/51. D er selbe, Revision der Nematoden. Wiener Sitzungsberichte, 1860. Claparede, De la forraation et de la fecondation des oeufs chez les vers Nematodes. Gneve, 1856. A. Schneider, Monographie der Nematoden. Berlin, 1866. R. Leuckart, Untersuchungen ber Trichina spiralis. Leipzig und Heidelberg, 1866, 2. Auf- lage. Derselbe, Die menschlichen Parasiten etc., Tom. II. Leipzig und Heidelberg, 1876. C. Claus, Ueber Leptodera appendiculata. Marburg, 1868. 0. B t s c h 1 i, Untersuchungen ber die beiden Nematoden derPeriplaneta orientalis. Zeitschr. fr wiss. Zoologie, Tom. XXI, 1871. Derselbe, Beitrge zur Kenntniss des Nervensystems der Nematoden. Archiv fr mikr. Anatomie, Tom. X. A. Goette, Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Wrmer. Leipzig, 1882. IL R. Leuckart, Neue Beitrge zur Kenntniss des Baues und der Lebensgeschichte der Nematoden. Leipzig, 1887. d Oxyuris vermicularis', nach K. Leuckart. Weibchen. OMuurl, A After, V Geuitalijffnung. h Mnnchen mit gekrmmtem Ilin- terende. c Letzteres vergrssert. Sp Spiculum. d Ei mit einge- schlossenem Embryo. 380 Nematodes. Hautmuskelschlauch. Exeretionsorgaue. hinteren Darmstck besondere Muskelfasern der usseren Seite der Wandung an- gelagert, welche diesem Theil die Fhigkeit der Contractilitt verleihen. Auch treten hufig noch Muskelfasern von der Haut an die Wandung des Enddarmes heran. Bei einigen Nematoden kann der After fehlen (Mermis), bei Gordius der Mund und vordere Theil des Darmes eine Rckbildung erleiden. In anderen Fllen wird derselbe nachOliteration des Lumens zu einem soliden Zellenstrang (Mermis albicans, Attractonema), der nur noch als Nahrung (Reservestoffe) sam- melnder Apparat Bedeutung hat, oder whrend der ontogenetischen Entwicklung spurlos sanimt Mund und After (Allantonema mirabile) schwindet. Die Nahrungs- aufnahme erfolgt dann durch die Oberflche des Leibes. Der sogenannte Zellen- krper von Gordius ist wahrscheinlich auf Wucherungen peri- tonealer Zellen zurckzufhren (V e j d o v s ky ) '). Die derbe, oft quergeringelte und aus mehrfachen Schichten gebildete Cuticula liegt einer weichen feinkrnigen, Krner ent- haltenden Subcuticularschicht (Hypodermis) auf, welche als die Matrix der ersteren anzusehen ist. Auf diese folgt nach innen der hochentwickelte Hautmuskelschlauch, welcher aus band- oder spindelfrmigen Lngsmuskeln besteht. Die Krperober- fiche kann zuweilen Sculpturen, z. B. polyedrische Felder und Lngsrippen zeigen und Fortstze in Gestalt von Hckerchen, Stacheln 2 ) und Haaren besitzen. Hutungen, d. h. Abstreifungen der Cuticularschichten, scheinen ausschliesslich in der Jugend vorzukommen. Die auf je eine Zelle zurckfhrbaren Muskeln setzen sich hufig in blasige, oft mit Auslufern versehene An- hnge fort, welche einen hellen, zuweilen krnig-faserigen Inhalt (Marksubstanz) besitzen und in die Leibeshhle hineinragen. (Fig. 348.) Je nachdem die Zahl der nach bestimmten Gesetzen angeordneten Muskelzellen auf den Querschnitt eine nur geringe (8) oder eine betrchtliche ist, werden die Nematoden als Mero- myarier oder Polymyarier bezeichnet. Bei den letzteren stehen die Muskelzellen hufig durch quere Auslufer der Marksubstanz, welche sich ber den sogenannten Medianlinien zu je einem Lngsstrange vereinigen, im Zusammenhang. Fast .berall bleiben zwei seitliche Lngsstreifen von Muskeln frei, die sogenannten Seifenlinien oder Seitenfelder, welche den anliegenden Muskel- feldern an Breite gleichkommen knnen. Dieselben werden von einer fein- krnigen, mit Kernen durchsetzten Substanz gebildet und umschliessen ein helles, Krnchen enthaltendes Gefss, welches sich mit dem Gefsse der ent- gegengesetzten Seite in der vorderen Krperpartie verbindet und in einer ge- meinsamen Querspalte, dem Gefssporus, in der Medianlinie ventralwrts aus- Muskelzelle eines Nematoden. l ) Zur Morphologie der Gordiiden. Zeitschr. fr wiss. Zool. XLIII, 188G. 2 J Dieselbe kann auch Erhabenheiten mancherlei Art, ja in einzelnen Fllen ein voll- stndiges Stachelkleid tragen (Cheiracanthus Dies. = Gnathostoma Ow.,Ch. hisjyidumFe&tsch.). Nervensystem. Sinnesorgane. Geschlechtsorgane. 381 Fig. 349. mndet. Diese Seitenschluche gelten nach Lage und Bau als dem Wasser- gefsssysteme homologe Excretionsorgane. Die Seitenlinien sind sammt den Seitenschluchen bei Gordms und llantonema geschwunden. Ausserdem unter- scheidet man noch Medianlinien (Rcken- und Bauchlinien), accessorische Medianlinien (Submedianlinien), letztere zwischen Hauptmedianlinie und Seiten- feld. Auch die Medianlinien sind bei den erwhnten Gattungen ausgefallen. Doch findet sich bei Gordms ein mchtig entwickelter Bauch- strang, der der Lage nach der ventralen Medianlinie ent- spricht und die Bedeutung eines Nervenstranges haben soll. Hautdrsen sind vornehmlich in der Nhe des Oeso- phagus und im Schwnze als einzellige Drsenschluche beobachtet. Das Nervensystem ist bei der Schwierigkeit der Untersuchung erst bei wenigen Formen ausreichend nachgewiesen. Dasselbe besteht aus einem Nervenring in der Umgebung des Oesophagus, welcher nach hinten zwei, nach vorne sechs Nervenstmme entsendet (Ascaris megalocephala). Jene verlaufen in der Rcken- und Bauchlinie (N. dorsalis, ventralis) bis zur Schwanzspitze, whrend von den sechs vorderen Nerven zwei in den Seitenlinien (N. laterales), vier in den Zwischenrumen zwischen Seiten- und Medianlinien (A 7 . submediani) verlaufen und die Papillen im Umkreise des Mundes versorgen. Die Ganglienzellen liegen theils neben, vor und hinter dem Nervenringe, theils an den Faser- strngen selbst und sind zu Gruppen vereinigt, welche als ventrales und dorsales Ganglion und als Seiten- ganglien bezeichnet werden knnen. DaZU kommen nOCh Nervensystem der Nematoden, -, r* t ii iT-1 -r t t schematisch nach O.Biitschli. Gruppen von Ganglienzellen sowohl in der Medianlinie, c Seitenganglion am Nerven- als in den Seitenlinien der Schwanzgegend. Diese im rin e> * vordere seitennerven, Vergleiche zu den Plattwrmern auffallend abweichende i at erainerven, b Bauchnerv, Gestaltung des Nervensystems lsst sich durch die n Rckennerv, Ag Anaigang- mediane Vereinigung der beiden ventralen Seiten- stmme zur Herstellung des Bauchnerven und die Verschmelzung der beiden Kckennerven zum dorsalen Mediannerven erklren. (Fig. 349.) Als Sinnesorgane sind die bei freilebenden Nematoden vorkommenden Augen, sowie die vornehmlich in der Nhe des Mundes auftretenden Tast- papillen und Tasthaare hervorzuheben. Die Papillen werden je von nur einer Nervenfaser versorgt, welche kolbig anschwillt und die von der Cuticula ber- kleidete Axe der Papille bildet. Die Nematoden sind getrennten Geschlechts mit Ausnahme des herma- phroditischen Pelodytes und des zuerst Samenkrper, spter Eier erzeugenden Rhabdonemanigrovenosum, sowie des Rhabdonema strongyloidesund. llantonema 382 Nematodes. Entwicklung. Metamorphose. mirahe, welches sich in Hylobius pini unter Verlust des Darmes zu einem nieren frmigen Krper rckbildet. Fr die Mnnchen erscheint die geringere Krpergrsse, sowie das meist gekrmmte hintere Krperende charakteristisch. Beiderlei Geschlechtsorgane werden durch einfache oder paarige, oft vielfach geschlngelte Rhren gebildet, welche in ihrem oberen Abschnitte die Sexual- stoffe erzeugen, in ihrem unteren Theile die Leitungswege und Behlter der Zeugungsstoffe darstellen. Die meist paarigen Ovarialrhren, in deren usserstem Ende die Eikeime entstehen, um weiter abwrts in der Peripherie eines cen- tralen Dotterstranges (Rhacls) gelagert, sich zu vergrssern, sitzen einer kurzen Vagina auf, welche ventral in der Krpermitte, selten dem hinteren Krperende genhert ausmndet. Der mnnliche Geschlechtsapparat mit seinen hutfrmigen Samenkrpern stellt sich fast allgemein als ein unpaarer Schlauch dar und mndet auf der Bauchseite nahe dem hinteren Krperende mit dem Darm gemeinsam aus. Hufig enthlt der gemeinsame Kloakenabschnitt in einer taschenfrmigen Ausbuchtung zwei spitze Chitinstbe, sogenannte Spicula, welche durch einen besonderen Muskelapparat vorgestlpt und wieder zurck- gezogen werden und zur Befestigung des Mnnchens am weiblichen Krper whrend der Begattung dienen. Oft (trongyliden) kommt noch eine schirm- frmige Bursa hinzu, oder es ist der Endtheil der Kloake in Form eines Be- gattungsgliedes vorstlpbar (Trickina). Dann liegt die Kloakenffnung beinahe am ussersten Ende (Acrophalli), aber doch noch ventral. Fast berall sind in der Nhe des hinteren Kperendes beim Mnnchen Papillen vorhanden, deren Zahl und Anordnung wichtige Artcharaktere liefert. Die Nematoden legen grossentheils Eier ab, nur in seltenen Fllen gebren sie lebendige Junge. Die Eier besitzen meist eine harte Schale und knnen in verschiedenen Stadien der Embryonalbildung oder vor Beginn derselben vom Mutterthiere abgesetzt werden. Bei lebendig gebrenden Nematoden verlieren die Eier ihre in diesem Falle zarte Hlle schon im Fruchtbehlter des mtter- lichen Krpers (Trichina, Filaria). Die Befruchtung erfolgt durch den Eintritt eines Samenkrpers in den noch hllenlosen Eidotter. Die Furchimg ist eine aequale und fhrt zur Entstehung einer Art Invaginationsgastrula. Aus den beiden Zellschichten gehen Krperwand und Darmcanal hervor. Das mittlere Keimblatt wird durch zwei symmetrisch am hinteren Mundrande gelagerte Zellen angelegt, welche zwei Mesodermstreifen liefern, in denen je eine durch ihre Grsse hervorragende Zelle die Genitalanlage bildet. Anstatt der ursprng- lich plumpen Form gewinnt der Embryo allmlig eine langgestreckt-cylindrische Gestalt und liegt nun in mehreren Windungen in der Eischale eingerollt. Auch der Gefssporus nebst Seitenorganen, sowie der Nervenring sind an dem mit Mund und After versehenen Embryo vorhanden. Die freie Entwicklung ist eine Metamorphose, die meist dadurch complicirt wird, dass sie nicht an dem Wohnorte des Mutterthieres zum Ablauf kommt. Die Jugendzustnde der meisten Nematoden haben einen andern Aufenthaltsort als die Geschlechts- thiere, indem verschiedene Organe desselben Thieres (Muskeln, Darm, Tn'cMna) Uebertragung der Larven. 383 oder auch verschiedener Thiere die jugendliehen und die geschlechtsreifen Nematoden enthalten. Erstere leben meist in parenchymatsen Organen frei oder in einer Bindegewebskapsel encystirt, letztere dagegen vornehmlich im Darmcanal. Indessen knnen die ersteren auch frei im schlammigen Wasser oder in der Erde ihren Aufenthaltsort haben. Fast durchwegs besitzen die Embryonen eine durch die besondere Form des Mund- und Schwanzendes bezeichnete Gestalt, zuweilen aber auch einen Bohrzahn oder einen Kranz von Stacheln (Gordms). Frher oder spter streifen sie ihre Haut ab und treten dann in ein zweites Stadium ein, das ebenfalls oft noch als eine Larvenform aufgefasst werden kann, zumal noch eine mehrmalige Hutung dem Eintritt der Geschlechtsreife vorausgeht. Die postembryonale Entwicklung der Nematoden bietet zahlreiche Modi- fikationen. Im einfachsten Falle geschieht die Uebertragung der noch von den Eihllen umschlossenen Embryonen passiv durch die Nahrung (Oxyuris vermi- cidaris und Trichocephalus). Bei manchen Ascariden gelangen nach dem Katzenspul- wurme zu schliessen die mit einem Bohr- zahn versehenen Embryonen zuvor in einen Zwischentrger (R. Leuckarti und werden durch diesen mit dem Trinkwasser und der Nahrung in den Darm importirt; nach Grassi soll jedoch der menschliche Spulwurm ohne Zwischentrger einwandern. In anderenFllen encystiren die Jugend- formen in dem Zwischentrger und werden, nach R. Leuokart. von der Cyste umschlossen, in den Magen und Darm des definitiven Trgers bergefhrt. (Fig. 350.) Beispielsweise encystiren die mit der Nahrung noch innerhalb der Eihllen von den Mehlwrmern auf- genommenen Embryonen von Spiroptera obtusa der Hausmaus im Leibesraum der Zwischentrger. Bei der viviparen Trichina spiralis liegt insofern eine Modifikation dieses Entwicklungsmodus vor, als die Wanderung der Embryonen und die Ausbildung derselben zu den encystirten Muskeltrichinen in demselben Thiere erfolgt, welches die geschlechtsreifen Darmtrichinen enthlt. Nicht selten schreitet die Entwicklung der eingewanderten Nematoden- larven im Zwischentrger bedeutend vor; so z.B. beim Kappenwurm, Guculla- nus elegans, dessen Embryonen in Cyclopiden einwandern, dann in der Leibes- hhle dieser kleinen Krebse eine zweimalige Hutung unter wesentlicher Form- vernderung erfahren und schon die charakteristische Mundkapsel des ge- schlechtsreifen Zustandes gewinnen, zu welchem sie sich erst im Darm des Barsches ausbilden. Eine hnliche Entwicklungsweise kommt nach Fedt- schenko ') bei Filaria medimnsis vor. Die in Pftzen gelangten Embryonen 1 ) Vergl. Fedtschenko, Ueber den Bau und Entwicklung der Filaria medinensis, in den Belichten der Freunde der Naturwissenschaften in Moskau, Toni. VIII und X. 384 Nematodes. Heterogonie. Rhabdonema nigrovenosum. Leptodera. wandern in die Leibeshhle der Cyclopiden und nehmen nach Abstreifung ihrer Haut eine Form an, die bis auf den Mangel des Mundnapfes den Cucullarms- larven gleicht. Nach Verlauf von zwei Wochen tritt eine Hutung ein, mit welcher der Verlust des langen Schwanzes verbunden ist. Ob die Einwanderung der Filarienlarve mit dem Leibe der Cyclopiden oder selbststndig erfolgt, nachdem die Begattung im Freien stattgefunden, ist bislang nicht festgestellt; wahrscheinlich trifft das letztere zu, indem sie mit dem Trinkwasser auf- genommen werden. Die Embryonen einiger Nematoden entwickeln sich in feuchter schlam- miffer Erde nach Abstreifung der Haut zu kleinen sogenannten Rhabditiden mit doppelter Anschwellung des Oesophagus und mit dreizhniger Pharyngeal- bewaffnung, ernhren sich an diesem Aufenthaltsorte selbststndig, wachsen und erhalten nach Abstreifung der Haut eine andere Gestaltung. Schliesslich wandern dieselben zu parasitischem Leben in den bleibenden Wohnort ein, wo sie noch mehrere Hutungen und Formvernderungen bis zur Geschlechts- reife erfahren. Diese Entwicklungsweise gilt z. B. fr den im Darme des Hundes vorkommenden Dochmius trigonocephalus, sowie fr den nahe ver- wandten D. (Ancylostomum) duodenalis des Menschen und fr die Sderostomen der Hausthiere. Es knnen jedoch auch die Nachkommen para